4微生物的基因突變

1、第四章第四章 微生物的基因突變（微生物的基因突變（microbial mutation）4.1 4.1 突變的分子機(jī)制突變的分子機(jī)制4. 2 4. 2 突變引起遺傳性狀改變突變引起遺傳性狀改變4. 3 4. 3 突變體的形成突變體的形成什么是基因突變？什么是基因突變？1 是指dna特定部位上核苷酸順序的變化，致使蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)改變，通常會(huì)導(dǎo)致個(gè)體表型發(fā)生變化。2 基因突變形成新的基因型在一定環(huán)境條件下表現(xiàn)出來的個(gè)體性狀稱為表型，突變結(jié)構(gòu)產(chǎn)生新表型的個(gè)體，稱為突變體或突變型。3 基因突變包括遺傳物質(zhì)的改變過程和突變體的形成。4 從廣義上講，除了轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合等遺傳物質(zhì)的傳遞和重組引起生物變異外，

2、任何表型上可遺傳的突變都屬突變范圍?；蛲蛔兪巧镞z傳性狀改變的依據(jù)，能在生活周期的任何階段發(fā)生，如在有性二倍體生物的生殖細(xì)胞和體細(xì)胞中都可能發(fā)生。生殖細(xì)胞中發(fā)生突變可遺傳給后代，而體細(xì)胞中突變是不能遺傳給后代的，只在當(dāng)代個(gè)體的形態(tài)或生理上反應(yīng)出某種改變。生殖細(xì)胞突變的結(jié)果，等位基因是顯性的，后代將表現(xiàn)出新的表型。反之，突變后的等位基因是隱性的，則后代不會(huì)出現(xiàn)新的表型。如果突變發(fā)生在單倍體細(xì)胞中，其突變的等位基因不管是顯性還是隱性的，都能呈現(xiàn)出新的表型。微生物的基因突變微生物的基因突變表型、遺傳型表型、遺傳型/ /基因型（基因型（genotypegenotype）：）：表型（表型（phenot

3、ypephenotype）：個(gè)體性狀表現(xiàn)，）：個(gè)體性狀表現(xiàn)，基因型（基因型（genotypegenotype）：生物個(gè)體全部遺傳因子（基因）的總和。）：生物個(gè)體全部遺傳因子（基因）的總和。突變與突變體：突變與突變體：突變（突變（mutationmutation）：幾率）：幾率極低極低與與較小較小范圍內(nèi)范圍內(nèi)遺傳遺傳型的改變。型的改變。突變體（突變體（mutantmutant）：突變產(chǎn)生的新表型的個(gè)體）：突變產(chǎn)生的新表型的個(gè)體自發(fā)突變與誘發(fā)突變自發(fā)突變與誘發(fā)突變自發(fā)突變：自發(fā)突變：無人為參與、即生物體在自然環(huán)境條件作用下所產(chǎn)生的各種變異：原因：原因：（1）由背景輻射和環(huán)境因素的綜合（2）生物體自

4、身有害代謝物的致變作用（3）在生物體內(nèi)外環(huán)境下dna互變異構(gòu)效應(yīng)（4）dna復(fù)制過程中發(fā)生錯(cuò)誤，如：環(huán)出效應(yīng)等誘發(fā)突變：誘發(fā)突變：人為用化學(xué)、物理誘變劑處理微生物而引起的突變。特點(diǎn)：特點(diǎn)：速度快、時(shí)間短、頻率低。突變的特點(diǎn)突變的特點(diǎn)不對(duì)應(yīng)：致突性狀與誘突因子無對(duì)應(yīng)性不對(duì)應(yīng)：致突性狀與誘突因子無對(duì)應(yīng)性自發(fā)性：性狀突變可與人為誘變無關(guān)系自發(fā)性：性狀突變可與人為誘變無關(guān)系罕見性：突變雖自發(fā)，但卻突變率極低罕見性：突變雖自發(fā)，但卻突變率極低獨(dú)立性：任何性狀突變各自獨(dú)立發(fā)生的獨(dú)立性：任何性狀突變各自獨(dú)立發(fā)生的穩(wěn)定性：突變子一旦形成是可以遺傳的穩(wěn)定性：突變子一旦形成是可以遺傳的可誘性：突變率可加大誘因而得

5、以堤高可誘性：突變率可加大誘因而得以堤高可逆性：既可正向突變又能回復(fù)變異之可逆性：既可正向突變又能回復(fù)變異之基因突變的具體類型基因突變的具體類型對(duì)染色體基因組來說，堿基置換僅是對(duì)染色體基因組來說，堿基置換僅是dna結(jié)構(gòu)的小損結(jié)構(gòu)的小損傷傷microlesion與微改變與微改變，故稱，故稱點(diǎn)突變點(diǎn)突變point mutation。堿基置換只涉及堿基置換只涉及一對(duì)堿基被另一對(duì)堿基所替代一對(duì)堿基被另一對(duì)堿基所替代。 以嘌呤類或嘧啶類堿基間的轉(zhuǎn)換可稱謂以嘌呤類或嘧啶類堿基間的轉(zhuǎn)換可稱謂堿基轉(zhuǎn)換與堿堿基轉(zhuǎn)換與堿基顛換兩類基顛換兩類堿基置換堿基置換substitutionsubstitution定義：定義

6、：dna分子中的一個(gè)或幾個(gè)核苷酸的分子中的一個(gè)或幾個(gè)核苷酸的增加或缺失增加或缺失,從而使其后的密碼子發(fā)生轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯錯(cuò)誤而突變。從而使其后的密碼子發(fā)生轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯錯(cuò)誤而突變。移碼突變移碼突變frame-shift mutationframe-shift mutation定義：定義：dna鏈上一個(gè)密碼子的某個(gè)堿基和鄰近密碼子鏈上一個(gè)密碼子的某個(gè)堿基和鄰近密碼子中的一個(gè)堿基對(duì)換。中的一個(gè)堿基對(duì)換。易位突變易位突變frame-shift mutationframe-shift mutationabc abc abc abcabc abb acc abcabc a c abcb abc易位易位丟失、加入丟

7、失、加入染色體畸變是染色體結(jié)構(gòu)的變化，和其他突變一樣可以引起遺傳信息的改變，具有遺傳效應(yīng)。染色體結(jié)構(gòu)改變多是染色體或染色單體遭到巨大損失，使它們斷裂。斷裂點(diǎn)是隨機(jī)的也可能是多個(gè)。根據(jù)斷裂的數(shù)目、位置、斷裂連接方式等可以造成各種不同的突變，包括：包括：缺失缺失 deletion、重復(fù)、重復(fù) duplication、插入、插入 insertion、易位、易位 translocation、倒位、倒位 invertion；染色體數(shù)染色體數(shù)目的變化目的變化。染色體畸變高等生物中常染色體畸變高等生物中常見見、原核中、原核中少見少見染色體畸變?nèi)旧w畸變chromosomal abrrationchromos

8、omal abrration缺失和重復(fù)缺失和重復(fù)缺失和重復(fù)主要在dna復(fù)制和修復(fù)系統(tǒng)進(jìn)行修飾過程中產(chǎn)生錯(cuò)誤造成的。當(dāng)dna進(jìn)行復(fù)制時(shí)，發(fā)生染色體斷裂，前面鏈上的多聚酶掉落下來加到后面尚未復(fù)制的dna上而加以復(fù)制，結(jié)果前面的鏈缺失了一個(gè)或幾個(gè)基因的dna節(jié)段，后面的鏈，由于多加了一段dna，相同部分出現(xiàn)兩次，結(jié)果造成突變。缺失損傷是不可逆的，對(duì)生物體而言也是有害的，會(huì)造成遺傳平衡失調(diào)。重復(fù)突變，從微生物育種角度而言，可能獲得具有人們需要的優(yōu)良性狀的新個(gè)體，如大幅度提高產(chǎn)量。缺失和重復(fù)缺失和重復(fù)倒位倒位倒位是指染色體部分節(jié)段的位置順序顛倒而形成的一段不正常的染色體。倒位分臂內(nèi)倒位和臂間倒位。前者染

9、色體外形不會(huì)改變，后者形狀會(huì)發(fā)生改變，但兩者表型基本一致。易位易位易位指同源染色體之間部分連接而交換。一種情況是兩條同源染色體相互間進(jìn)行部分交換，這種染色體交換節(jié)段長(zhǎng)短有時(shí)可能不等，當(dāng)長(zhǎng)短不同時(shí)，會(huì)影響到染色體的外形；另一種是一條染色體的部分節(jié)段連接到另一非同源染色體上，也稱單向易位。染色體組變?nèi)旧w組變一般生物含有各種形態(tài)、大小、遺傳功能不同的染色體各一條，稱為染色體組，具有這樣一套染色體組的生物叫單倍體生物，有兩套染色體組的生物叫二倍體生物，有兩套以上染色體組的生物叫多倍體生物，多倍體一般是由變異或異常形成的。（整倍體）染色體組變：指染色體數(shù)目的變化。它可分為整倍體和非整倍體，前者分為單倍

10、體、三倍體、同源多倍體和異源多倍體等。后者有超二倍體（2n+1）和亞二倍體（2n1） 。 遺傳物質(zhì)的改變是突變的基礎(chǔ)，微生遺傳物質(zhì)的改變是突變的基礎(chǔ)，微生物突變中以基因突變較常見。物突變中以基因突變較常見。1. 1.同義突變和無義突變；同義突變和無義突變；2. 2.錯(cuò)義突變；錯(cuò)義突變；3. 3.移碼突變移碼突變dna堿基置換的同義突變同義突變,same sense mutation,指dna分子上的遺傳密碼由于置換而形成新的密碼子，但是這種密碼子構(gòu)成的氨基酸與原密碼子所構(gòu)成的氨基酸相同。這是由于遺傳密碼具有簡(jiǎn)并性。cua和cug都翻譯成亮氨酸mrna堿基置換的無義突變無義突變, non sen

11、se mutation,指dna分子上的密碼子中的堿基被置換后，形成了終止密碼子（uag），使轉(zhuǎn)譯工作中途停止，難以完成多肽鏈的合成，這種肽鏈沒有活性。堿基置換的錯(cuò)義突變錯(cuò)義突變,mis-sense mutation,指dna分子上的密碼子的堿基被置換，形成新的密碼子，它編寫的氨基酸與原氨基酸不同，使多肽鏈上的氨基酸排序發(fā)生變化，生物表型因此會(huì)發(fā)生變化。此處亮氨酸變成纈氨酸。堿基置換的移碼突變移碼突變是在dna分子上的密碼子中添加或丟失一或幾個(gè)堿基，其結(jié)構(gòu)造成從改變的堿基開始所有其后的密碼子堿基都往后移動(dòng)，使多肽鏈上的氨基酸序列發(fā)生很大的變化，將出現(xiàn)明顯的遺傳性狀變異。突變型的種類突變型的種類

12、選擇性突變選擇性突變: 在選擇性培養(yǎng)基上能快速鑒別與區(qū)分的突變。在選擇性培養(yǎng)基上能快速鑒別與區(qū)分的突變。非選擇性突變：非選擇性突變：無法用選擇性或鑒別性培養(yǎng)基來鑒別與區(qū)分無法用選擇性或鑒別性培養(yǎng)基來鑒別與區(qū)分的微生物突變。的微生物突變。由由野生型菌株野生型菌株（wild type strain）通過通過基因突變基因突變而而喪失合成一種喪失合成一種或或幾種生長(zhǎng)因子的幾種生長(zhǎng)因子的能力。能力。在培養(yǎng)野生型菌株的在培養(yǎng)野生型菌株的基本培養(yǎng)基不能生長(zhǎng)基本培養(yǎng)基不能生長(zhǎng)，但可在，但可在加加入對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)因子入對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)因子后能從基本培養(yǎng)基中后能從基本培養(yǎng)基中篩選出篩選出。營(yíng)養(yǎng)缺陷型（營(yíng)養(yǎng)缺陷型（auxot

13、rophauxotroph）原始或原始或出發(fā)菌株出發(fā)菌株對(duì)某種對(duì)某種化學(xué)或物理因子無抗性化學(xué)或物理因子無抗性經(jīng)基因經(jīng)基因突變突變后成為具有后成為具有抗性抗性可在可在加有相應(yīng)理化因子加有相應(yīng)理化因子的平板中的平板中選擇選擇之之抗性突變型（抗性突變型（resistant mutantresistant mutant）出發(fā)菌株經(jīng)突變出發(fā)菌株經(jīng)突變?cè)谠谀撤N條件某種條件下可下可生長(zhǎng)生長(zhǎng)，而在，而在另一種條件另一種條件下下不能生長(zhǎng)繁殖不能生長(zhǎng)繁殖。例：例：e. coli ts突變株突變株，即溫度敏感突變株，即溫度敏感突變株, 有些菌株在有些菌株在37 oc下生長(zhǎng)正常下生長(zhǎng)正常,卻不能在卻不能在42 oc下

14、生長(zhǎng)下生長(zhǎng); t4噬菌體的某些突變噬菌體的某些突變株在株在25 oc下下具有感染性具有感染性,而而37 oc下下喪失喪失條件致死突變型條件致死突變型即由突變而產(chǎn)生即由突變而產(chǎn)生個(gè)體或菌落形態(tài)個(gè)體或菌落形態(tài)所發(fā)生的所發(fā)生的非選擇性突變非選擇性突變例例: 孢子有無孢子有無或或顏色變化顏色變化、鞭毛有無鞭毛有無或或莢膜有無莢膜有無的的突變，有時(shí)可引起菌落表觀改變而具有選擇性。突變，有時(shí)可引起菌落表觀改變而具有選擇性。形態(tài)突變型形態(tài)突變型(morphological mutant)(morphological mutant)基因突變基因突變導(dǎo)致導(dǎo)致菌體抗原結(jié)構(gòu)菌體抗原結(jié)構(gòu)發(fā)生變化發(fā)生變化類型多類型多：

15、細(xì)胞壁：細(xì)胞壁成份改變成份改變或或喪失、莢膜改變喪失、莢膜改變或或喪失喪失及及鞭毛的有無鞭毛的有無等。等?？乖酝蛔冃涂乖酝蛔冃蚢ntigenic mutantantigenic mutant由基因突變所致的獲得代謝產(chǎn)物的由基因突變所致的獲得代謝產(chǎn)物的產(chǎn)量高于出發(fā)菌株產(chǎn)量高于出發(fā)菌株之變之變異株，常稱異株，常稱產(chǎn)量突變產(chǎn)量突變株或株或高產(chǎn)菌株高產(chǎn)菌株（high producing mutant）。）。產(chǎn)量性狀產(chǎn)量性狀是是多基因與復(fù)雜因素多基因與復(fù)雜因素的綜合結(jié)果，的綜合結(jié)果，故獲取高產(chǎn)菌故獲取高產(chǎn)菌株是一個(gè)逐步累積、變異機(jī)理十分復(fù)雜探索過程。株是一個(gè)逐步累積、變異機(jī)理十分復(fù)雜探索過程。分為：

16、分為：正變株正變株（plus mutant）、）、負(fù)負(fù)變株變株（minus mutant）產(chǎn)量變異型產(chǎn)量變異型關(guān)于關(guān)于基因自發(fā)與不對(duì)應(yīng)性基因自發(fā)與不對(duì)應(yīng)性突變突變的的爭(zhēng)論曾十分激烈爭(zhēng)論曾十分激烈。而。而巧妙巧妙的構(gòu)思的構(gòu)思與與精密的實(shí)驗(yàn)精密的實(shí)驗(yàn)證明：證明：抗性突變體的產(chǎn)生是因?yàn)榧?xì)菌和抗性因子長(zhǎng)期接觸得到“馴化”而產(chǎn)生相應(yīng)性狀嗎？還是細(xì)菌本來就有這種抗性突變基因？波動(dòng)試驗(yàn)波動(dòng)試驗(yàn)（fluctuation test ，1943）；）；涂布試驗(yàn)涂布試驗(yàn)（newcombe experiment 1949）；）；影印平板試驗(yàn)影印平板試驗(yàn)（replica plating，1952）基因自發(fā)與不對(duì)應(yīng)性突變

17、證明基因自發(fā)與不對(duì)應(yīng)性突變證明波動(dòng)試驗(yàn)（fluctuation）1943年年luria等設(shè)等設(shè)計(jì)并試驗(yàn)的計(jì)并試驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)材料是大腸桿實(shí)驗(yàn)材料是大腸桿菌和噬菌體菌和噬菌體n代dilutionphagen代波動(dòng)試驗(yàn)說明大腸桿菌對(duì)噬菌體的抗性突變體是在接觸噬菌體之前的生長(zhǎng)繁殖過程中自發(fā)形成，并穩(wěn)定地進(jìn)行傳代，隨著生長(zhǎng)繁殖到一定的培養(yǎng)階段，在培養(yǎng)物中就有大量的抗性個(gè)體產(chǎn)生。涂布試驗(yàn)涂布試驗(yàn)影印平板試驗(yàn)影印平板試驗(yàn)簡(jiǎn)便高效篩簡(jiǎn)便高效篩選突變選突變 方法。方法。影印培養(yǎng)法說明鏈霉素的抗性突變體是大腸桿菌在沒有接觸到藥物之前就已經(jīng)在的，是自發(fā)產(chǎn)生的，與周圍環(huán)境中的鏈霉素毫無關(guān)系，它僅僅起著篩選檢出的作用。第三

18、節(jié)第三節(jié) 突變體的形成突變體的形成突變體是基因突變的結(jié)果，它會(huì)影響或改變微生物某一形態(tài)或生化性狀，通過細(xì)胞繁殖、分裂，由這種突變形成的性狀遺傳給后代，發(fā)育成的新遺傳型個(gè)體。為什么基因突變卻不一定能形成突變體？突變體形成的過程突變體形成的過程誘變劑與誘變劑與dnadna接觸接觸突變發(fā)生突變發(fā)生突變體形成突變體形成亞硝酸所致的堿基轉(zhuǎn)換過程亞硝酸所致的堿基轉(zhuǎn)換過程a a氧化脫氨氧化脫氨為烯醇式為烯醇式次黃嘌呤次黃嘌呤后互變?yōu)楹蠡プ優(yōu)橥酵? ,因酮式只因酮式只能與能與胞嘧啶配對(duì)胞嘧啶配對(duì)而第二次復(fù)制中轉(zhuǎn)換成而第二次復(fù)制中轉(zhuǎn)換成cgcg堿基堿基對(duì)。對(duì)。突變修復(fù)突變修復(fù)1 1 誘變劑與誘變劑與dnad

19、na接觸前過程接觸前過程誘變劑主要通過擴(kuò)散作用穿過細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)到達(dá)核質(zhì)體，其擴(kuò)散速度、誘變效果與細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成和細(xì)胞的生理狀態(tài)有關(guān)，細(xì)胞質(zhì)中的很多化學(xué)成分可能改變誘變劑的效應(yīng)。2 2 突變發(fā)生過程突變發(fā)生過程誘變劑與dna接觸后能否發(fā)生基因突變，與dna是否處在復(fù)制狀態(tài)有密切關(guān)系。而dna復(fù)制活躍程度與某些營(yíng)養(yǎng)條件和細(xì)胞生理狀態(tài)有關(guān)，dna復(fù)制需要蛋白質(zhì)合成作基礎(chǔ)。例如：一個(gè)氨基酸營(yíng)養(yǎng)缺陷型的大腸桿菌菌株，如果在培養(yǎng)基中除去它需要補(bǔ)給的氨基酸，培養(yǎng)12個(gè)小時(shí)后，用亞硝基胍進(jìn)行誘發(fā)回復(fù)突變，其誘變效應(yīng)顯著下降。反之，則誘變頻率提高。一般誘變劑進(jìn)入細(xì)胞后，還會(huì)受到多種酶的影響。很多實(shí)驗(yàn)

20、證實(shí)：在酶的作用下，有的誘變劑的作用加強(qiáng)了，有的卻減弱了，有的甚至完全變成了另外一種物質(zhì)。因此有兩個(gè)因素影響突變發(fā)生過程：一個(gè)是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)（特別是酶）和誘變劑的相互作用；另一個(gè)是培養(yǎng)條件對(duì)誘變效應(yīng)的影響。3 3 突變的修復(fù)突變的修復(fù)突變的修復(fù)也是遺傳信息穩(wěn)定性的體現(xiàn)。在誘變劑的作用下基因會(huì)發(fā)生突變。而突變和修復(fù)形成一對(duì)矛盾。這就象革命過程中傳統(tǒng)舊勢(shì)力和新生勢(shì)力之間的較量。突變的修復(fù)突變的修復(fù)正常體正常體突變體突變體突變突變修復(fù)修復(fù)突變的修復(fù)作用：突變的修復(fù)作用：（1 1）光修復(fù)）光修復(fù)（2 2）切補(bǔ)修復(fù)（暗修復(fù)）切補(bǔ)修復(fù)（暗修復(fù)）（3 3）重組修復(fù)）重組修復(fù)（4 4）sossos修復(fù)系統(tǒng)修復(fù)系

21、統(tǒng)（5 5）dnadna聚合酶校正作用聚合酶校正作用光復(fù)活作用光復(fù)活作用： 微生物微生物 uv 死亡死亡 可見光可見光微生物微生物死亡死亡率下降率下降。e. coli實(shí)驗(yàn)（實(shí)驗(yàn)（ 1949年，a kelner ）: 試驗(yàn)組試驗(yàn)組8x106個(gè)個(gè)/ml uv 100個(gè)個(gè)/ml e. coli對(duì)照組對(duì)照組8x106個(gè)個(gè)/ml uv 可見光可見光 2x106個(gè)個(gè)/ml e.coli原因：原因：紫外線誘發(fā)微生物紫外線誘發(fā)微生物dnadna突變的機(jī)制主要是形突變的機(jī)制主要是形成嘧啶二聚體，使成嘧啶二聚體，使dnadna鏈的結(jié)構(gòu)發(fā)生變形，失去正鏈的結(jié)構(gòu)發(fā)生變形，失去正常的堿基配對(duì)，影響復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。常的堿基配

22、對(duì)，影響復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。光復(fù)活是一個(gè)酶促反應(yīng)，光復(fù)活酶可與嘧啶二聚體結(jié)光復(fù)活是一個(gè)酶促反應(yīng)，光復(fù)活酶可與嘧啶二聚體結(jié)合形成一種復(fù)合物，這種復(fù)合物暴露在可見光下，酶合形成一種復(fù)合物，這種復(fù)合物暴露在可見光下，酶即被活化，將嘧啶二聚體重新分解成單體。即被活化，將嘧啶二聚體重新分解成單體。每個(gè)每個(gè)e. coli細(xì)胞約含細(xì)胞約含25個(gè)光激活酶分子。個(gè)光激活酶分子。光修復(fù)作用光修復(fù)作用photoreactivationphotoreactivation光修復(fù)示意圖光修復(fù)示意圖光復(fù)活對(duì)因紫外線照射損傷的光復(fù)活對(duì)因紫外線照射損傷的rnarna沒有作用。沒有作用。因此我們會(huì)見到一種現(xiàn)象，因此我們會(huì)見到一種現(xiàn)象，即

23、有些菌株有了一些表型的變化，但是經(jīng)過生長(zhǎng)和繁殖過程后，又恢復(fù)即有些菌株有了一些表型的變化，但是經(jīng)過生長(zhǎng)和繁殖過程后，又恢復(fù)了野生型的特征。給我們?cè)斐梢环N假性突變的錯(cuò)覺。了野生型的特征。給我們?cè)斐梢环N假性突變的錯(cuò)覺。用于用于修復(fù)修復(fù)因誘變因誘變受傷的受傷的dna，與光無關(guān)。，與光無關(guān)。修復(fù)過程修復(fù)過程：由四種酶參與。：由四種酶參與。即即: 內(nèi)內(nèi)切核酸酶；切核酸酶； 外外切核酸酶；切核酸酶； dna聚聚合酶；合酶； dna連連接酶。接酶。方式方式：先切后補(bǔ)：先切后補(bǔ) 先補(bǔ)后切先補(bǔ)后切切補(bǔ)修復(fù)切補(bǔ)修復(fù)excision repairexcision repair先切后補(bǔ)示意圖先切后補(bǔ)示意圖先補(bǔ)后切示意

24、圖先補(bǔ)后切示意圖復(fù)制后修復(fù)（重組修復(fù)）復(fù)制后修復(fù)（重組修復(fù)）重組修復(fù)是指損傷的重組修復(fù)是指損傷的dnadna經(jīng)過復(fù)制后完成修復(fù)的過程。即復(fù)制經(jīng)過復(fù)制后完成修復(fù)的過程。即復(fù)制后修復(fù)，將另一母鏈上的正確序列轉(zhuǎn)移到子代鏈的空缺處，后修復(fù)，將另一母鏈上的正確序列轉(zhuǎn)移到子代鏈的空缺處，另一母鏈的空缺再合成。另一母鏈的空缺再合成。結(jié)果：雖并不消除原來的錯(cuò)誤和損傷，但避免了新合成鏈出結(jié)果：雖并不消除原來的錯(cuò)誤和損傷，但避免了新合成鏈出現(xiàn)損傷，使損傷稀釋現(xiàn)損傷，使損傷稀釋。經(jīng)過復(fù)制后二聚體雖然還存在，但隨著復(fù)制代數(shù)的增多，帶經(jīng)過復(fù)制后二聚體雖然還存在，但隨著復(fù)制代數(shù)的增多，帶有二聚體的有二聚體的dnadna成

25、分在新合成的成分在新合成的dnadna分子總數(shù)中比例越來越分子總數(shù)中比例越來越少，最后被少，最后被稀釋稀釋成不足以影響生物細(xì)胞的正常生理功能。成不足以影響生物細(xì)胞的正常生理功能。重組修復(fù)重組修復(fù)sos修復(fù)系統(tǒng)（自學(xué)）dna聚合酶的校正作用（自學(xué)）修復(fù)系統(tǒng)是否能夠引起基因突變？修復(fù)系統(tǒng)是否能夠引起基因突變？修復(fù)機(jī)制的意義修復(fù)機(jī)制的意義上述幾種修復(fù)系統(tǒng)是生物體普遍存在的生理現(xiàn)象。上述幾種修復(fù)系統(tǒng)是生物體普遍存在的生理現(xiàn)象。它是為了使遺傳性狀穩(wěn)定地保存下來，在長(zhǎng)期進(jìn)化過它是為了使遺傳性狀穩(wěn)定地保存下來，在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中建立的一套自我保護(hù)的修復(fù)系統(tǒng)。程中建立的一套自我保護(hù)的修復(fù)系統(tǒng)。生物體內(nèi)的這些修復(fù)

26、機(jī)制對(duì)化學(xué)試劑誘導(dǎo)突變的損傷生物體內(nèi)的這些修復(fù)機(jī)制對(duì)化學(xué)試劑誘導(dǎo)突變的損傷也有修復(fù)作用。也有修復(fù)作用。修復(fù)機(jī)制與微生物育種修復(fù)機(jī)制與微生物育種修復(fù)機(jī)制和微生物誘變育種是一對(duì)矛盾修復(fù)機(jī)制和微生物誘變育種是一對(duì)矛盾 。因此如何采取措施消除校正錯(cuò)誤的修復(fù)途徑成為因此如何采取措施消除校正錯(cuò)誤的修復(fù)途徑成為微生物育種的一個(gè)重要課題。微生物育種的一個(gè)重要課題。4 4 突變體的形成突變體的形成當(dāng)一個(gè)突變發(fā)生后，只有經(jīng)過復(fù)制，把發(fā)生改當(dāng)一個(gè)突變發(fā)生后，只有經(jīng)過復(fù)制，把發(fā)生改變的遺傳信息確定下來，并能傳遞給下一代，變的遺傳信息確定下來，并能傳遞給下一代，才能成為突變體。才能成為突變體。突變的表型效應(yīng)突變引起基因

27、型的改變，通常也引起表型上的改變。表型效應(yīng)有的可以直接辨認(rèn)出來，如各種形態(tài)突變。有的表型改變是屬于生理生化類型的改變，只能憑借遺傳學(xué)方法和生理化學(xué)技術(shù)及其他方法才能檢測(cè)出來。有的突變不一定產(chǎn)生遺傳效應(yīng)（堿基置換）中的同義突變和無義突變?cè)诙扼w細(xì)胞中顯性基因的存在會(huì)掩蓋隱性突變基因的表型。表型與環(huán)境：表型與環(huán)境：基因型是內(nèi)因，環(huán)境條件是外基因型是內(nèi)因，環(huán)境條件是外因，表型是基因型和環(huán)境綜合作用的結(jié)果。因，表型是基因型和環(huán)境綜合作用的結(jié)果。影響表型效應(yīng)的因素基因突變引起部分氨基酸的變化，如果變化的氨基酸是決定多肽鏈功能的主要氨基酸，電荷上的變化對(duì)多肽鏈的折疊結(jié)構(gòu)和活性也有明顯的影響，那么這種突變將

28、使微生物產(chǎn)生明顯的遺傳效應(yīng)；相反，如果氨基酸種類的更改，并不改變多肽鏈的正常功能，這種突變對(duì)遺傳性狀沒有影響。影響表型效應(yīng)的因素在二倍體細(xì)胞中，突變發(fā)生在顯性基因或隱性基因上，其表型效應(yīng)不同。在純合體中無論是顯性基因還是隱性基因突變都有表型效應(yīng)。在雜合體中顯性基因突變使微生物產(chǎn)生一定的表型，而隱性基因突變其表型和野生型相同。在單倍體微生物中，如細(xì)菌、噬菌體，不管顯性基因突變還是隱性基因突變都出現(xiàn)突變型的表型。影響表型效應(yīng)的因素基因存在于細(xì)胞里，也存在于一定的環(huán)境中，因此基因的作用既受其他同在一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的基因的影響，也受環(huán)境條件的制約。環(huán)境雖然并不引起突變，但由于選擇的結(jié)果，突變基因不一定能保留

29、下來，對(duì)不適應(yīng)的個(gè)體進(jìn)行淘汰。還有很多微生物，突變后的表型是隨著環(huán)境條件的變化而改變，如紅色面包霉生長(zhǎng)在有光的環(huán)境中菌落顏色為紅色，當(dāng)移到黑暗處就變成白色。具有鞭毛的細(xì)菌，在含石炭酸培養(yǎng)基中培養(yǎng)時(shí)鞭毛消失。紅色面包霉小 結(jié)前面講述的影響表型效應(yīng)的各個(gè)因素告訴我們：具有突變基因的生物，其表型必須在相應(yīng)的環(huán)境中才能表現(xiàn)出來。因此從微生物育種的角度說，要選育一個(gè)高產(chǎn)的菌株，不僅要具備一個(gè)高產(chǎn)突變基因，還必須有適合的培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件來充分發(fā)揮突變基因的高產(chǎn)性能?；蛐褪莻€(gè)體特性的內(nèi)因，而環(huán)境條件是外因，表型是基因型和環(huán)境綜合作用的結(jié)果。關(guān)于表型延遲關(guān)于表型延遲表型延遲現(xiàn)象是指微生物通過自發(fā)突變或人工誘

30、表型延遲現(xiàn)象是指微生物通過自發(fā)突變或人工誘變而產(chǎn)生新的基因型所表現(xiàn)出來的遺傳特性不能變而產(chǎn)生新的基因型所表現(xiàn)出來的遺傳特性不能在當(dāng)代出現(xiàn)，其表型的出現(xiàn)必須經(jīng)過在當(dāng)代出現(xiàn)，其表型的出現(xiàn)必須經(jīng)過2 2代以上的繁代以上的繁殖復(fù)制。殖復(fù)制。一般說表型的改變總是落后于基因型的改變。一般說表型的改變總是落后于基因型的改變。表型延遲：表型延遲：（1 1）接觸延遲：誘變劑進(jìn)入細(xì)胞速率較慢；）接觸延遲：誘變劑進(jìn)入細(xì)胞速率較慢；（2 2）雜核細(xì)胞到純核突變細(xì)胞：）雜核細(xì)胞到純核突變細(xì)胞：（3 3）原有基因產(chǎn)物的影響：原有產(chǎn)物仍能支配野生型細(xì)胞作）原有基因產(chǎn)物的影響：原有產(chǎn)物仍能支配野生型細(xì)胞作用，經(jīng)幾代繁殖后，原有基因產(chǎn)物濃度降低，出現(xiàn)突變型。用，經(jīng)幾代繁殖后，原有基因產(chǎn)物濃度降低，出現(xiàn)突變型。產(chǎn)生表型延遲的原因產(chǎn)生表型延遲的原因1 1 與誘變劑性質(zhì)和細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)組成有關(guān)。這種影響可能與誘變劑性質(zhì)和細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)組成有關(guān)。這種影響可能延遲到一代以后，因此表型不可能在當(dāng)代出現(xiàn)。延遲到一代以后