3.5擔(dān)子菌(植物病理學(xué)課件)

1、 擔(dān)子菌亞門真菌一般稱為擔(dān)子菌，擔(dān)子菌亞門真菌一般稱為擔(dān)子菌，是真是真菌中最高等的類型菌中最高等的類型。 現(xiàn)已記載的有現(xiàn)已記載的有1428屬，屬，23000種。其中種。其中銹菌和黑粉菌與植物病害的關(guān)系非常密切。銹菌和黑粉菌與植物病害的關(guān)系非常密切。引起植物病害引起植物病害，食用菌，菌根。，食用菌，菌根。 擔(dān)子菌亞門真菌的共同特征是有性生殖產(chǎn)擔(dān)子菌亞門真菌的共同特征是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。生擔(dān)子和擔(dān)孢子。擔(dān)孢子產(chǎn)生于擔(dān)子上，每擔(dān)孢子產(chǎn)生于擔(dān)子上，每個(gè)擔(dān)子一般形成個(gè)擔(dān)子一般形成4個(gè)擔(dān)孢子。個(gè)擔(dān)孢子。高等擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在具有高度組織化的高等擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在具有高度組織化的結(jié)構(gòu)上，形成子實(shí)層，

2、這種結(jié)構(gòu)上，形成子實(shí)層，這種擔(dān)子菌的產(chǎn)孢結(jié)擔(dān)子菌的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)叫擔(dān)子果（構(gòu)叫擔(dān)子果（basidiocarp）。）。常見的各種蘑常見的各種蘑菇、木耳、銀耳、靈芝等，都是擔(dān)子菌的擔(dān)菇、木耳、銀耳、靈芝等，都是擔(dān)子菌的擔(dān)子果。子果。擔(dān)子菌的特征擔(dān)子菌的特征-擔(dān)子與擔(dān)孢子擔(dān)子與擔(dān)孢子Basidium （basidia）with basidiospores擔(dān)子菌屬真菌中最高等的。擔(dān)子菌屬真菌中最高等的。已記載的有已記載的有1400多屬，多屬，23000多種。涵蓋食用菌多種。涵蓋食用菌;菌根菌根; 毒菌毒菌; 植物病原菌。植物病原菌。 營養(yǎng)體是非常發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，營養(yǎng)體是非常發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，多細(xì)胞，多細(xì)胞

3、，細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)。有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)。有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外）?？尚纬删?。菌和黑粉菌除外）?？尚纬删?。 擔(dān)子菌可以形成三種類型的菌擔(dān)子菌可以形成三種類型的菌絲體，即：絲體，即：初生菌絲體、次生菌初生菌絲體、次生菌絲體、三生菌絲體絲體、三生菌絲體。初生菌絲體（初生菌絲體（Primary mycelium）：）： 又稱同核體，由擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生的單核菌絲體。初期無隔又稱同核體，由擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生的單核菌絲體。初期無隔多核，不久產(chǎn)生隔膜，成為單核有隔菌絲（多核，不久產(chǎn)生隔膜，成為單核有隔菌絲（n）。在黑粉）。在黑粉菌和銹菌明顯。菌和銹菌明顯。次生菌絲（次生菌絲

4、（secondery mycelium）：）： 兩根初生菌絲發(fā)生細(xì)胞融合形成的雙核菌絲體。在擔(dān)子兩根初生菌絲發(fā)生細(xì)胞融合形成的雙核菌絲體。在擔(dān)子菌中很發(fā)達(dá)，是擔(dān)子菌的主要營養(yǎng)菌絲。菌中很發(fā)達(dá)，是擔(dān)子菌的主要營養(yǎng)菌絲。三生菌絲體（三生菌絲體（thirdly mycelium）：）： 集結(jié)形成特殊形狀的子實(shí)體（集結(jié)形成特殊形狀的子實(shí)體（n+n）。次生菌絲體在發(fā)）。次生菌絲體在發(fā)育一定階段形成繁殖體，形成發(fā)達(dá)的擔(dān)子果。一般把構(gòu)成育一定階段形成繁殖體，形成發(fā)達(dá)的擔(dān)子果。一般把構(gòu)成擔(dān)子果的菌絲體叫三生菌絲，三生菌絲的作用是形成高等擔(dān)子果的菌絲體叫三生菌絲，三生菌絲的作用是形成高等擔(dān)子菌的擔(dān)子果。擔(dān)子菌的

5、擔(dān)子果。三、擔(dān)子菌的鎖狀聯(lián)合（clamp connections）四、擔(dān)子菌的繁殖多數(shù)擔(dān)子菌沒有無性繁殖階段或多數(shù)擔(dān)子菌沒有無性繁殖階段或無性階段不發(fā)達(dá)無性階段不發(fā)達(dá)。少數(shù)。少數(shù)擔(dān)子菌的擔(dān)子可以芽殖或以菌絲體斷裂方式產(chǎn)生無性孢子。擔(dān)子菌的擔(dān)子可以芽殖或以菌絲體斷裂方式產(chǎn)生無性孢子。擔(dān)子菌的有性生殖過程比較簡單。除銹菌外，一般沒有持擔(dān)子菌的有性生殖過程比較簡單。除銹菌外，一般沒有持殊分化的性器官，主要是由兩個(gè)擔(dān)孢子或兩個(gè)初生菌絲細(xì)胞殊分化的性器官，主要是由兩個(gè)擔(dān)孢子或兩個(gè)初生菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配；有的是通過孢子與菌絲或受精絲結(jié)合進(jìn)行質(zhì)配。進(jìn)行質(zhì)配；有的是通過孢子與菌絲或受精絲結(jié)合進(jìn)行質(zhì)配。典型的擔(dān)子

6、棍棒狀，是從雙核菌絲體的頂端細(xì)胞形成的。典型的擔(dān)子棍棒狀，是從雙核菌絲體的頂端細(xì)胞形成的。 典型擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成過程 擔(dān)子（擔(dān)子（basidium）是擔(dān)子菌進(jìn)行核配和減數(shù)分裂的場所。是擔(dān)子菌進(jìn)行核配和減數(shù)分裂的場所。每個(gè)細(xì)胞核形成一個(gè)單核的擔(dān)孢子，著生在擔(dān)子的小梗上。每個(gè)細(xì)胞核形成一個(gè)單核的擔(dān)孢子，著生在擔(dān)子的小梗上。擔(dān)孢子萌發(fā)形成單倍體的初生菌絲體。擔(dān)孢子萌發(fā)形成單倍體的初生菌絲體。單核、單倍體、外生孢子、單核、單倍體、外生孢子、4 4個(gè)。擲孢子：能個(gè)。擲孢子：能夠彈射。定孢子：不能夠彈射。夠彈射。定孢子：不能夠彈射。 擔(dān)孢子擔(dān)子著生在各種高度組織化的子實(shí)體內(nèi)，這些子擔(dān)子著生在各種高度組織

7、化的子實(shí)體內(nèi)，這些子實(shí)體叫做的實(shí)體叫做的擔(dān)子果擔(dān)子果。多數(shù)擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)子果，其多數(shù)擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)子果，其發(fā)育類型有裸果型、半被果型和被果型三種。發(fā)育類型有裸果型、半被果型和被果型三種。裸果型：裸果型：子實(shí)層始終裸露子實(shí)層始終裸露，如非褶菌目真菌。如非褶菌目真菌。被果型：被果型：子實(shí)層始終包裹在子實(shí)體內(nèi)子實(shí)層始終包裹在子實(shí)體內(nèi)，如馬勃。，如馬勃。半被果型：半被果型：子實(shí)層最初包被，成熟露出子實(shí)層最初包被，成熟露出，如傘菌。，如傘菌。 有些擔(dān)子菌不產(chǎn)生擔(dān)子果，如銹菌、黑粉菌。有些擔(dān)子菌不產(chǎn)生擔(dān)子果，如銹菌、黑粉菌。擔(dān)子果擔(dān)子菌的子實(shí)層五、生活史擔(dān)孢子初生菌絲細(xì)胞融合、質(zhì)配雙核細(xì)胞雙核菌絲體雙核菌絲頂

8、端膨大 （擔(dān)子）核配、減數(shù)分裂習(xí)性習(xí)性 陸生，分三類：陸生，分三類： 寄生于綠色植物，黑粉菌、銹菌。寄生于綠色植物，黑粉菌、銹菌。 生活于樹木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，生活于樹木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，木耳、多孔菌等。木耳、多孔菌等。 腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，傘菌、腹菌腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，傘菌、腹菌等。等。 越冬方式越冬方式 厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體。厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體。 六、擔(dān)子菌的生態(tài)習(xí)性六、擔(dān)子菌的生態(tài)習(xí)性分綱根據(jù)：擔(dān)子果的有無及發(fā)育類型分綱根據(jù)：擔(dān)子果的有無及發(fā)育類型。銹菌綱銹菌綱（Uredinomycetes）：）：無無擔(dān)子果擔(dān)子果黑粉菌綱黑粉菌綱

9、（Ustilaginomycetes）：）：無無擔(dān)子果擔(dān)子果層菌綱（層菌綱（Hymenomycetes）：）：有擔(dān)子果，裸果型或半被果型。有擔(dān)子果，裸果型或半被果型。腹菌綱（腹菌綱（Gasteromycetes）：）：有擔(dān)子果，裸果型有擔(dān)子果，裸果型。七、分類八、銹菌綱（八、銹菌綱（Uredinomycetes）1、 概述概述銹菌綱真菌一般稱作銹菌，主要為害植物莖、葉，大銹菌綱真菌一般稱作銹菌，主要為害植物莖、葉，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病都引起局部侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征，所引起的病害一般稱為銹病，常引起農(nóng)作物的嚴(yán)重征，所引起的病害一般稱為銹病，常引起

10、農(nóng)作物的嚴(yán)重?fù)p失。已知約損失。已知約70007000個(gè)種。個(gè)種。銹菌的特征是：銹菌的特征是：無擔(dān)子果。無擔(dān)子果。冬冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲內(nèi)產(chǎn)生橫孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲內(nèi)產(chǎn)生橫隔特化為擔(dān)子；擔(dān)子有隔特化為擔(dān)子；擔(dān)子有4 4個(gè)細(xì)胞，個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞上產(chǎn)生每個(gè)細(xì)胞上產(chǎn)生1 1個(gè)小梗小梗上個(gè)小梗小梗上著生單胞、無色的擔(dān)孢子；擔(dān)孢著生單胞、無色的擔(dān)孢子；擔(dān)孢子釋放時(shí)可以強(qiáng)力彈射。子釋放時(shí)可以強(qiáng)力彈射。銹菌很少有鎖狀聯(lián)合。菌絲體一般形成吸器伸入寄銹菌很少有鎖狀聯(lián)合。菌絲體一般形成吸器伸入寄主細(xì)胞內(nèi)。主細(xì)胞內(nèi)。有的銹菌是單主寄生的，有的是轉(zhuǎn)主寄生的，有的銹菌是單主寄生的，有的是轉(zhuǎn)主寄生的，如禾如禾柄銹菌，柄銹

11、菌，小麥稈銹菌（小麥稈銹菌（Puccinia graminis） 侵染循環(huán)：侵染循環(huán)：冬孢子堆及冬孢子先菌絲擔(dān)子擔(dān)孢子氣傳侵染小檗性子器及性孢子蟲傳異宗配合形成雙核菌絲銹子器及銹孢子風(fēng)傳侵染小麥夏孢子堆及夏孢子氣傳 再侵染我國小麥稈銹菌的侵染循環(huán)北方春小麥越夏南方冬小麥越冬夏孢子夏孢子許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，如禾柄銹如禾柄銹菌形成菌形成5種孢子，分別用種孢子，分別用0（性孢子）、（性孢子）、（銹孢子）、（銹孢子）、（夏孢子）、（夏孢子）、（冬孢（冬孢子）、子）、（擔(dān)孢子）表示，生活史為（擔(dān)孢子）表示，生活史為全銹全銹型型；梨膠銹菌；梨膠銹菌(Gymnospora

12、ngium haraeanum)不產(chǎn)生夏孢子，即不產(chǎn)生夏孢子，即0、，生活史為，生活史為半銹型半銹型。多型現(xiàn)象多型現(xiàn)象0 0性孢子性孢子( (pycniospore) )：性孢子單細(xì)胞，單核，產(chǎn)生在性孢子器內(nèi)，性孢子單細(xì)胞，單核，產(chǎn)生在性孢子器內(nèi)，其作用是與受精絲進(jìn)行交配。性孢子器其作用是與受精絲進(jìn)行交配。性孢子器( (pycnium) )是由擔(dān)孢子萌發(fā)形成是由擔(dān)孢子萌發(fā)形成的單核菌絲體侵染寄主形成的一種有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)。的單核菌絲體侵染寄主形成的一種有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)。銹孢子銹孢子( (aeciospore) )：銹孢子雙核，單細(xì)胞，產(chǎn)生在銹孢子器內(nèi)。銹孢子雙核，單細(xì)胞，產(chǎn)生在銹孢子器

13、內(nèi)。銹孢子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。銹孢子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。夏孢子夏孢子( (urediospore) )：夏孢子是成堆的雙核孢子，夏孢子萌發(fā)形成夏孢子是成堆的雙核孢子，夏孢子萌發(fā)形成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主，在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，作用與分雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主，在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，作用與分生孢子相似。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆生孢子相似。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆( (uredium) )。冬孢子冬孢子( (teliospore) )：冬孢子一般是在生長后期形成的休眠孢子。冬冬孢子一般是在生長后期形成的休眠孢子。冬孢子是

14、銹菌雙核進(jìn)行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆孢子是銹菌雙核進(jìn)行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆擔(dān)孢子：擔(dān)孢子：冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔(dān)子，擔(dān)子的冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔(dān)子，擔(dān)子的小梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子。小梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子。銹菌生活史類型 各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的多樣性。生活史的多樣性。 禾柄銹菌形成禾柄銹菌形成5 5種孢子，它們的生活史可用種孢子，它們的生活史可用0 0、表示。梨膠銹菌表示。梨膠銹菌( (Gymnosporangium haraeanum) )不產(chǎn)不產(chǎn)生夏

15、孢子，它的生活史是生夏孢子，它的生活史是0 0、。 通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（銹孢子或夏孢子）稱為核孢子（銹孢子或夏孢子）稱為長生活史型長生活史型；冬孢子為唯；冬孢子為唯一雙核孢子的為一雙核孢子的為短生活史型短生活史型。2、銹菌的分類 銹菌的分類主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形銹菌的分類主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式式。 分分1 1目（銹菌目），目（銹菌目），2 2科科。 柄銹菌科（柄銹菌科（Pucciniaceae）：）：冬孢子有柄，單生，冬孢冬孢子有柄，單生，冬孢子大多裸露于寄主體外。子大多裸露于寄主體外

16、。 柵銹菌科（柵銹菌科（Melampsoraceae）：）：冬孢子無柄，聚生于寄冬孢子無柄，聚生于寄主體內(nèi)，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱主體內(nèi)，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀。橫排列成柱狀。3 3、重要類群、重要類群（1 1）單胞銹菌屬）單胞銹菌屬（Uromyces） 冬孢子單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個(gè)發(fā)芽孔，冬孢子單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個(gè)發(fā)芽孔，光滑或有乳頭狀突起。夏孢子單細(xì)胞，有刺或瘤狀突起。光滑或有乳頭狀突起。夏孢子單細(xì)胞，有刺或瘤狀突起。瘤頂單胞銹菌瘤頂單胞銹菌（U.appendiculatus），引起菜豆銹病。，引起菜豆銹病。 冬孢子

17、雙胞，有柄，光滑冬孢子雙胞，有柄，光滑或有瘤，每個(gè)細(xì)胞都有發(fā)芽孔?；蛴辛觯總€(gè)細(xì)胞都有發(fā)芽孔。夏孢子單胞。夏孢子單胞。引起小麥條銹引起小麥條銹（P. s t r i i f o r m i s ） 、 葉 銹、 葉 銹 （ P. recondite f.sp tritici）、稈銹病稈銹?。≒. graminis f.sp tritici）等。等。 （2 2）柄銹菌屬）柄銹菌屬（Puccinia） 柵銹科（3）柵銹菌屬（Melampsora） 冬孢子單胞，冬孢子單胞，無柄，無柄，緊緊密排列成一層。密排列成一層。夏孢子表面夏孢子表面有疣或刺。亞麻柵銹菌有疣或刺。亞麻柵銹菌（M. lini）引起亞

18、麻銹病。引起亞麻銹病。（4 4）膠銹菌屬）膠銹菌屬（Gymnosporangium） 冬孢子雙胞，光滑，每個(gè)細(xì)胞有兩個(gè)發(fā)芽孔，冬孢子雙胞，光滑，每個(gè)細(xì)胞有兩個(gè)發(fā)芽孔，有可以膠化的長柄有可以膠化的長柄。沒有夏孢子階段。沒有夏孢子階段。 梨膠銹菌（梨膠銹菌（G. haraeanum）引起梨銹病。）引起梨銹病。轉(zhuǎn)主寄主檜柏。性孢子和銹孢子在梨樹上引起轉(zhuǎn)主寄主檜柏。性孢子和銹孢子在梨樹上引起梨銹病。梨銹病。 （5 5）多胞銹菌屬）多胞銹菌屬（Phragmidium） 冬孢子冬孢子3 3至多細(xì)胞，壁厚，光滑或有瘤，柄至多細(xì)胞，壁厚，光滑或有瘤，柄的基部膨大。每個(gè)細(xì)胞有的基部膨大。每個(gè)細(xì)胞有2 23 3個(gè)

19、發(fā)芽孔。個(gè)發(fā)芽孔。玫瑰玫瑰多胞銹菌多胞銹菌（P. rosaemultiflorae ），），引起玫瑰銹引起玫瑰銹病病。（6 6）層銹屬）層銹屬（Phakopsora） 冬孢子單胞，冬孢子單胞，無柄，無柄，不整齊地排列成數(shù)層；不整齊地排列成數(shù)層；夏孢子表面有刺。棗層夏孢子表面有刺。棗層銹菌銹菌（P. ziziphivulgaris ）引起棗樹銹病引起棗樹銹病。九、黑粉菌綱（九、黑粉菌綱（Ustilaginomycetes） 59 59屬，屬，980980種。世界分布，引起植物的種。世界分布，引起植物的黑粉病。黑粉病。 1 1、 分類分類 黑粉菌目（黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病

20、原菌，）：植物的病原菌，寄生物。寄生物。 擔(dān)孢目（擔(dān)孢目（SporidialesSporidiales）：腐生的酵母。）：腐生的酵母。 黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉狀的冬孢子粉狀的冬孢子(習(xí)慣稱作厚垣孢子習(xí)慣稱作厚垣孢子)。 黑粉菌與銹菌的主要區(qū)別是，擔(dān)孢子直接著生在先菌黑粉菌與銹菌的主要區(qū)別是，擔(dān)孢子直接著生在先菌絲絲( (沒有小梗沒有小梗) )的側(cè)面或頂部，成熟后不能彈出。此外，黑的側(cè)面或頂部，成熟后不能彈出。此外，黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性較強(qiáng)。較

21、強(qiáng)。典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花植物上，大部分典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等，科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部。少數(shù)黑粉菌為腐生的。大多數(shù)黑粉菌可以少數(shù)危害根部。少數(shù)黑粉菌為腐生的。大多數(shù)黑粉菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。成生活史。 2、黑粉菌目 菌絲體：菌絲體：黑粉菌主要是以雙核的菌絲體在寄主黑粉菌主要是以雙核的菌絲

22、體在寄主的細(xì)胞間寄生，有些在細(xì)胞內(nèi)生長。的細(xì)胞間寄生，有些在細(xì)胞內(nèi)生長。有的可產(chǎn)有的可產(chǎn)生吸器（生吸器（寄生在植物的莖、葉部?？僧a(chǎn)生吸寄生在植物的莖、葉部常可產(chǎn)生吸器）器） ，有的不產(chǎn)生吸器（，有的不產(chǎn)生吸器（在生長點(diǎn)、雄蕊、子在生長點(diǎn)、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器）。房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器）。 。有的在。有的在菌絲體上有鎖狀聯(lián)合。多數(shù)系統(tǒng)侵染，少數(shù)局菌絲體上有鎖狀聯(lián)合。多數(shù)系統(tǒng)侵染，少數(shù)局部侵染。部侵染。有性生殖形成擔(dān)子和擔(dān)孢子。有性生殖形成擔(dān)子和擔(dān)孢子。黑粉菌的有性生黑粉菌的有性生殖過程很簡單，沒有特殊分化的性器官。一般是殖過程很簡單，沒有特殊分化的性器官。一般是以兩個(gè)擔(dān)孢子

23、或兩個(gè)先菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配而進(jìn)入以兩個(gè)擔(dān)孢子或兩個(gè)先菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配而進(jìn)入雙核階段，減數(shù)分裂是在先菌絲中進(jìn)行形成的雙核階段，減數(shù)分裂是在先菌絲中進(jìn)行形成的擔(dān)孢子為單核。擔(dān)孢子為單核。無性繁殖不發(fā)達(dá)。無性繁殖不發(fā)達(dá)。往往以擔(dān)孢子進(jìn)行芽殖產(chǎn)生往往以擔(dān)孢子進(jìn)行芽殖產(chǎn)生分生孢子。分生孢子。 雙核菌絲雙核菌絲 原生質(zhì)收縮原生質(zhì)收縮 細(xì)胞壁膠細(xì)胞壁膠化化 冬孢子冬孢子 到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織內(nèi)形成冬孢子，內(nèi)形成冬孢子，冬孢子是從雙核菌絲體的冬孢子是從雙核菌絲體的中間中間細(xì)胞細(xì)胞形成的。形成的。冬孢子厚垣孢子冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子。 冬孢子（冬

24、孢子（N+NN+N） 冬孢子（冬孢子（2N2N） 先先菌絲菌絲(2N) (2N) 擔(dān)孢子擔(dān)孢子(N)(N) 冬孢子萌發(fā)形成先菌絲冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔(dān)孢子；擔(dān)子無隔或有隔，和擔(dān)孢子；擔(dān)子無隔或有隔，但擔(dān)子上無小梗，擔(dān)孢子直但擔(dān)子上無小梗，擔(dān)孢子直接產(chǎn)生在擔(dān)子上，擔(dān)孢子不接產(chǎn)生在擔(dān)子上，擔(dān)孢子不能彈射。能彈射。擔(dān)子與擔(dān)孢子黑粉菌的癥狀類型 花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子 房和胚乳；雄蕊；房和胚乳；雄蕊； 莖葉黑粉菌；莖葉黑粉菌； 癭瘤黑粉菌；癭瘤黑粉菌； 根黑粉菌。根黑粉菌。 （1 1）幼苗侵染型：幼苗侵染型：來自種子帶菌和土壤帶菌來自種子帶菌和土壤帶菌的

25、冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌絲在寄主體內(nèi)的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴(kuò)隨同寄主的生長發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴(kuò)展，最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢展，最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數(shù)黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成子，多數(shù)黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染。如玉米絲黑穗病。系統(tǒng)侵染。如玉米絲黑穗病。3、黑粉菌的侵染類型 （2 2）花器侵染型：花器侵染型：開花期病菌從寄主的花器開花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當(dāng)年不表現(xiàn)癥狀，侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當(dāng)年不表現(xiàn)癥狀，次年播種出芽時(shí)，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的次年播

26、種出芽時(shí)，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的發(fā)芽恢復(fù)生長，從種子幼芽內(nèi)擴(kuò)展到幼苗的生發(fā)芽恢復(fù)生長，從種子幼芽內(nèi)擴(kuò)展到幼苗的生長點(diǎn)，最后引起穗部發(fā)病。如小麥散黑穗。種長點(diǎn)，最后引起穗部發(fā)病。如小麥散黑穗。種子帶菌。種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵染。子帶菌。種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵染。 （3 3）局部侵染型：）局部侵染型：侵染寄主體內(nèi)的菌絲不侵染寄主體內(nèi)的菌絲不作系統(tǒng)擴(kuò)展，局限于侵染點(diǎn)周圍表現(xiàn)癥狀。如作系統(tǒng)擴(kuò)展，局限于侵染點(diǎn)周圍表現(xiàn)癥狀。如玉米黑粉病。玉米黑粉病。 （4 4）幼莖侵染型：）幼莖侵染型：病菌從植株上根冠上發(fā)病菌從植株上根冠上發(fā)育的幼芽出侵入，菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)擴(kuò)展，育的幼芽出侵入，菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)擴(kuò)展

27、，最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子。最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子。 黑粉菌的分類主要根據(jù)冬孢子的性狀，如黑粉菌的分類主要根據(jù)冬孢子的性狀，如大小、形狀、紋飾、是否有不孕細(xì)胞、萌發(fā)的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細(xì)胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)等。方式以及孢子堆的形態(tài)等。 黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬(Ustilago)、軸黑粉菌屬、軸黑粉菌屬(Sphacelotheca)和腥黑粉和腥黑粉菌屬菌屬(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌屬最為重要。等，尤其是以黑粉菌屬最為重要。 （2）分類 （1）黑粉菌科（）黑粉菌科（Ustilaginaceae） 冬孢子萌發(fā)

28、產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子（先菌絲），冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子（先菌絲），每個(gè)細(xì)胞側(cè)生或頂生擔(dān)孢子。每個(gè)細(xì)胞側(cè)生或頂生擔(dān)孢子。分科及重要屬： 分科根據(jù)：冬孢子萌發(fā)方式，擔(dān)子有無分隔；冬孢子萌發(fā)方式，擔(dān)子有無分隔；擔(dān)孢子側(cè)生或頂生。擔(dān)孢子側(cè)生或頂生。 黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知約有約有980980個(gè)種，主要為害種子植物，在禾本科個(gè)種，主要為害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的各生株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的各生育期均可侵入。為害寄主植物時(shí)，通常在發(fā)病育

29、期均可侵入。為害寄主植物時(shí)，通常在發(fā)病部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一般稱作黑粉病。般稱作黑粉病。黑粉菌屬（黑粉菌屬（Ustilago）孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結(jié)合成孢孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球；表面光滑或有紋飾。冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生有橫隔子球；表面光滑或有紋飾。冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子，擔(dān)子側(cè)生擔(dān)孢子。的擔(dān)子，擔(dān)子側(cè)生擔(dān)孢子。黑粉菌屬（黑粉菌屬（Ustilago） 引起大麥散黑穗病。 ） 引起小麥散黑穗病。堅(jiān)黑粉菌（堅(jiān)黑粉菌（U. hordei） 引起大麥、燕麥堅(jiān)黑穗病。引起大麥、燕麥堅(jiān)黑穗病。 玉蜀黍黑粉菌（

30、玉蜀黍黑粉菌（U. maydis）危害玉米莖、葉、危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。 軸黑粉菌屬（軸黑粉菌屬（Sphacelotheca） 冬孢子冬孢子（厚垣孢子）分散，不結(jié)合成團(tuán)，由厚垣孢子）分散，不結(jié)合成團(tuán)，由菌絲體組成的包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中菌絲體組成的包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。1、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子絲黑粉病菌絲黑粉病菌（S. reiliana）引起玉米絲黑穗病引起玉米絲黑穗??；高粱堅(jiān)粒黑粉病菌高粱堅(jiān)粒黑粉病菌（S. sorghi）引起高粱堅(jiān)粒黑粉??；引

31、起高粱堅(jiān)粒黑粉病；高梁軸黑粉菌高梁軸黑粉菌(S. crueuta)引起高粱散粒黑穗病。引起高粱散粒黑穗病。（2）腥黑粉菌科（）腥黑粉菌科（Tilletiaceae） 冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無隔的擔(dān)子，頂端簇生擔(dān)冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無隔的擔(dān)子，頂端簇生擔(dān)孢子。孢子。 孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)，常有腥味；孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)，常有腥味；冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔(dān)孢子，擔(dān)孢子結(jié)合成束的擔(dān)孢子，擔(dān)孢子結(jié)合成“H”型。型。 腥黑粉菌屬（腥黑粉菌屬（Tilletia）小麥光腥黑粉菌（小麥光腥黑粉菌（T. foetida）小麥網(wǎng)腥黑粉菌（小麥網(wǎng)腥

32、黑粉菌（T. caries）小麥矮腥黑粉菌（小麥矮腥黑粉菌（T. contraversa） 孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不呈孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不呈粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。稻葉黑粉菌稻葉黑粉菌（E. oryzae ）引起水稻葉黑粉病引起水稻葉黑粉病。 葉黑粉菌屬（葉黑粉菌屬（Entyloma） 冬孢子結(jié)合成外有不冬孢子結(jié)合成外有不孕細(xì)胞的孢子球，萌發(fā)形孕細(xì)胞的孢子球，萌發(fā)形成短的或長的先菌絲，頂成短的或長的先菌絲，頂端束生擔(dān)孢子。端束生擔(dān)孢子。冬孢子褐冬孢子褐色，不孕細(xì)胞無色。色，不孕細(xì)胞無色。 條黑粉菌屬（條

33、黑粉菌屬（Urocystis） 小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌U. tritici ）引起小麥稈黑粉病引起小麥稈黑粉病。尾孢黑粉菌屬（尾孢黑粉菌屬（Neovossia）又稱刺黑粉菌屬又稱刺黑粉菌屬冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子房內(nèi)；冬孢子形成后菌房內(nèi)；冬孢子形成后菌絲殘留物在孢子外形成絲殘留物在孢子外形成一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表面布滿齒狀突起。面布滿齒狀突起。稻 粒 黑 粉 病 菌稻 粒 黑 粉 病 菌 ( (N . N . horridahorrida ) )引起水稻粒黑引起水稻粒黑粉病。粉病。擔(dān)子果一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果，裸果型或半裸

34、果擔(dān)子果一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果，裸果型或半裸果型，擔(dān)子形成子實(shí)層。擔(dān)孢子成熟后可以強(qiáng)力彈射。型，擔(dān)子形成子實(shí)層。擔(dān)孢子成熟后可以強(qiáng)力彈射。大多為腐生的，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)可以為大多為腐生的，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)可以為害植物，有的是森林植物的重要病原菌。害植物，有的是森林植物的重要病原菌。本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作藥本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作藥用，如靈芝等。近年來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，用，如靈芝等。近年來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺或致死；有的是與有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺或致死；有的是與植

35、物共生的菌根菌。植物共生的菌根菌。層菌綱真菌與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小，只有少數(shù)是農(nóng)作層菌綱真菌與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小，只有少數(shù)是農(nóng)作物的病原物。物的病原物。根據(jù)擔(dān)子有無隔膜，層菌綱分為有隔擔(dān)子菌亞綱和無隔根據(jù)擔(dān)子有無隔膜，層菌綱分為有隔擔(dān)子菌亞綱和無隔擔(dān)子菌亞綱，共包含擔(dān)子菌亞綱，共包含9 9個(gè)目，已知約個(gè)目，已知約80008000種。種。十、層菌綱（十、層菌綱（Hymenomycetes）（一）有隔擔(dān)子菌亞綱（一）有隔擔(dān)子菌亞綱1 1、銀耳目（、銀耳目（Tremellales） 該目真菌都是木材上的腐生菌，少數(shù)寄生在該目真菌都是木材上的腐生菌，少數(shù)寄生在真菌上，擔(dān)子裸果型，大多為膠質(zhì)。典型的擔(dān)

36、子真菌上，擔(dān)子裸果型，大多為膠質(zhì)。典型的擔(dān)子以十字型縱隔分成以十字型縱隔分成4 4個(gè)細(xì)胞。銀耳個(gè)細(xì)胞。銀耳( (Tremella fuciformis) )是其中很典型的種。是其中很典型的種。 有隔擔(dān)子菌亞綱形成有隔擔(dān)子，分銀耳目、有隔擔(dān)子菌亞綱形成有隔擔(dān)子，分銀耳目、木耳目和隔擔(dān)菌目等木耳目和隔擔(dān)菌目等3 3個(gè)目：個(gè)目： 該目真菌大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生該目真菌大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生高等植物或其他真菌上。擔(dān)子裸果型，膠質(zhì)，干高等植物或其他真菌上。擔(dān)子裸果型，膠質(zhì)，干后呈堅(jiān)硬的殼狀或墊狀。子實(shí)層分布在擔(dān)子果表后呈堅(jiān)硬的殼狀或墊狀。子實(shí)層分布在擔(dān)子果表面。典型的擔(dān)子有橫隔分為面。典

37、型的擔(dān)子有橫隔分為4 4個(gè)細(xì)胞。個(gè)細(xì)胞。 常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔(dān)菌起紋羽病的桑卷擔(dān)菌( (Helicobasidium mompa) )和和紫卷擔(dān)菌紫卷擔(dān)菌( (H.purpureum) )。它們的擔(dān)子果不發(fā)達(dá)，。它們的擔(dān)子果不發(fā)達(dá)，擔(dān)子卷旋。毛木耳擔(dān)子卷旋。毛木耳( (Auriclaria polytricha) )是我國是我國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。在麻櫟等木材上栽培的食用菌。2 2、木耳目、木耳目( (Auriculariales) ) 是一類很待殊的真菌，大都是為害植物的介是一類很待殊的真菌，大都是為害植物的介殼

38、蟲上的共生物。擔(dān)子果不很發(fā)達(dá)，原擔(dān)子的壁殼蟲上的共生物。擔(dān)子果不很發(fā)達(dá)，原擔(dān)子的壁很厚很厚( (有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子) )，后擔(dān)子則，后擔(dān)子則橫隔為橫隔為4 4個(gè)細(xì)胞，小梗上著生擔(dān)孢子。這一目真?zhèn)€細(xì)胞，小梗上著生擔(dān)孢子。這一目真菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的柄隔擔(dān)耳柄隔擔(dān)耳 ( (Septobasidium pedicellatum) ) 和柑桔和柑桔膏 藥 病 的 柑 桔 生 隔 擔(dān) 耳膏 藥 病 的 柑 桔 生 隔 擔(dān) 耳 ( ( Septobasidium citricolum) )。3 3、隔擔(dān)菌目、

39、隔擔(dān)菌目( (Septobasidiales) )（二）無隔擔(dān)子菌亞綱 無隔擔(dān)子菌亞綱真菌形成無隔擔(dān)子、分外擔(dān)菌無隔擔(dān)子菌亞綱真菌形成無隔擔(dān)子、分外擔(dān)菌目、座擔(dān)菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和目、座擔(dān)菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等蘑菇目等6 6個(gè)目：個(gè)目：1 1、外擔(dān)菌目、外擔(dān)菌目( (Exobasidiales) )真菌都是高等植物上真菌都是高等植物上的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它們沒有擔(dān)子果。擔(dān)子在受害部的表面形成子實(shí)層，們沒有擔(dān)子果。擔(dān)子在受害部的表面形成子實(shí)層，在許多方面與子囊菌中外囊菌屬在許多方面與子囊菌中外囊菌屬(

40、 (Taphrina) )真菌相真菌相似。外擔(dān)菌屬似。外擔(dān)菌屬( (Exobasidium) )是最重要的屬，其中是最重要的屬，其中的許多種可為害山茶科、石楠科、樟科等常綠木的許多種可為害山茶科、石楠科、樟科等常綠木本植物。引起茶餅病的壞損外擔(dān)菌本植物。引起茶餅病的壞損外擔(dān)菌( (Exobasidium vexans) )是常見的種。是常見的種。2 2、膠膜菌目、膠膜菌目( (Tulasnellales) )真菌形成鋪展在基真菌形成鋪展在基質(zhì)表面的擔(dān)子果。擔(dān)子果有白色、褐色、灰色、質(zhì)表面的擔(dān)子果。擔(dān)子果有白色、褐色、灰色、粉紅色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主粉紅色等。其中有腐生的和寄生的。

41、寄生的主要是為害植物靠近上面的部分，有些是蘭科植要是為害植物靠近上面的部分，有些是蘭科植物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬( (Thanatephorus) )中的瓜亡革菌中的瓜亡革菌( (T.cucumeris) )，是寄主范圍很廣的病原物，為半知菌立枯絲該是寄主范圍很廣的病原物，為半知菌立枯絲該菌菌( (Rhizoctonia solani) )的有性階段。的有性階段。3 3、非褶菌目、非褶菌目( (Aphyllophorales) )真菌一般形成較真菌一般形成較大的裸果型擔(dān)子果，有的可食用，如猴頭菌、大的裸果型擔(dān)子果，有的可食用，如猴頭菌、雞油菌等。非褶菌目中有些是藥用真菌，如靈雞油菌等。非褶菌目中有些是藥用真菌，如靈芝芝( (Ganoderma spp.) spp.)等。等。 4 4、蘑菇目、蘑菇目( (Agaricales) )真菌的擔(dān)子果是肉質(zhì)的，真菌的擔(dān)子果是肉質(zhì)的，為半被果型，典型的為傘狀，