王亞麒黃連浸提液對(duì)萵苣,綠豆,白菜,三種植物的化感效應(yīng)-2014412

1、黃連須根浸提液對(duì)萵苣、綠豆、白菜三種作物的化感效應(yīng)王亞麒 陳丹梅 袁玲國家”973 “計(jì)劃項(xiàng)目(2013CB127405)支助。王亞麒（1991-），寧夏人，農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境專業(yè)學(xué)習(xí)，418626455。*通訊作者：lingyuannh.（西南大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400716）摘要: 植物釋放的化感物質(zhì)對(duì)周圍其它植物產(chǎn)生有利或有害作用，使之處于生存競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)地位，有利于擴(kuò)大自己的生存空間和種群數(shù)量。試驗(yàn)以萵苣、綠豆和白菜為材料，研究了黃連須根浸提液（extracts from fibrous roots of Coptis chinensis, ERC）對(duì)種植萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)，目的

2、是減輕化感危害，提高土地持續(xù)生產(chǎn)力。結(jié)果表明，低濃度（200 mg·L-1）的ERC處理種子后，三種供試作物種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)無顯著變化，但根系活力降低，最大根長(zhǎng)縮短；隨著濃度加大（400 mg·L-1），抑制種子中的淀粉水解，降低游離氨基酸和可溶性糖的含量，影響種子萌發(fā)；ERC濃度達(dá)到800 mg·L-1時(shí)，根尖向上卷曲而離開ERC溶液、根毛消失、畸形、顏色變褐；葉片硝酸還原酶和葉綠素合成減少，抑制幼苗生長(zhǎng)。ERC對(duì)萵苣種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)抑制作用大于綠豆和白菜。因此，在集約化種植黃連的土壤中，黃連根系分泌物和植株殘?bào)w降解所釋放的化感物質(zhì)抑制萵苣、綠豆和白菜等作

3、物種子的發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)，可能造成后季作物減產(chǎn)絕收。關(guān)鍵詞: 黃連；浸提液；蔬菜；化感效應(yīng) Allelopathic effects of the extracts from fibrous roots of Coptis chinensis on Compositae, Vigna radiate and Brassica rapa pekinensis WANG Yaqi, CHEN Danmei, YUAN Ling (College of Natural Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400716,

4、China)Abstract: Some plants could release allelochemicals to influence the other plants near by them whereby establishing their own priority in ecosystems in order to enlarge the living space and the progenies. The allelopathic effects of the extracts from fibrous roots of Coptis chinensis（ERC) on s

5、eed germination and seedling growth were studied with Compositae, Vigna radiate and Brassica rapa pekinensis in order to alleviate the allelopathic effects of this medicinal plants and to maintain the sustainable productivity of lann after the cultivation of Coptis chinensis. The seeds of the three

6、plants were cultured in the plates with various concentrations of ERC for recoding germination rate, young seedling growth and related physiological indexes. The result showed no significant effects of ERC in low concentrations (200 mg·L-1) on seed germination, including the rate, index, and vi

7、tality in contrast to root vitality and length which decreased greatly in this case. As the concentrations of ERC increased (>400 mg·L-1), however, starch hydrolysis was inhibited and free aminoacids and soluble sugars were decreased in the seeds, resulting in poor seed germination. When ERC

8、 reached 800 mg·L-1, roots deformed concomitant with brown color, root hair disappearance, and curling up of root tips to leave the ERC solutions. Nitrate reductase activities and chlorophyll concentrations were also decreased in the leaves at same time. As a result, the growth of the young see

9、dlings was stunted and stronger inhibition of ERC on Compositae was observed than Vigna radiate and Brassica rapa pekinensis. Therefore, the allelopathic chemicals contained in root exudates and remains of Coptis chinensis could inhibit the seed germination and young seedling growth of above three p

10、lants. This inhibition could result in poor growth and the yield reduction of the late crops following the intensive cultivation of Coptis chinensis. Key words: Coptis chinensis, extracts of fibrous root; vegetable plats; allelopathic effect.黃連（Coptis chinensis Franch，毛茛科黃連屬）為多年生草本植物，具有清熱解毒和燥濕瀉火的功效，

11、用途廣泛，是我國人工栽培的10種大宗中藥材植物之一1，具有抗真菌、細(xì)菌、某些腫瘤細(xì)胞和寄生蟲等藥理作用2-8。（文獻(xiàn)要順序排列）野生黃連生長(zhǎng)于海拔1000m-1900m涼濕蔭蔽的山間密林中，數(shù)量稀少，目前以人工人工集約化栽培為主。在它們的生長(zhǎng)過程中，通過莖葉淋溶，根系分泌和殘株腐解等多種的途徑向土壤生態(tài)系統(tǒng)釋放以季胺類生物堿為主的多種化感物質(zhì)。其中，黃連根系的小檗堿（又稱黃連素，Berberine）含量最高，約為5%8%, 其次為黃連堿（Coptisine）、甲基黃連堿（Worenine）、掌葉防己堿（Palmatine）、藥根堿（Jatrorrhizine）、非洲防己堿（Columbamin

12、e）、尚含黃柏酮（Obakunone）、黃柏內(nèi)酯（Obakulactone）、木蘭花堿（Magnoflorine）和阿魏酸（Ferulic acid）等。在黃連根系分泌物中，以小檗堿的分泌量最高，可達(dá)總分泌物的50以上9,10。此外，黃連葉片也含有小檗堿（1.4%2.8%）、黃連堿、掌葉防己堿和藥根堿等11，經(jīng)落葉和收獲殘留等形式進(jìn)入土壤。值得注意的是，黃連生長(zhǎng)周期長(zhǎng)達(dá)5-7年，種植過黃連的土壤多數(shù)長(zhǎng)期休閑空置不能種植其它植物，黃連根莖或須根浸提液嚴(yán)重黃連幼苗的生長(zhǎng)12。植物釋放的化感物質(zhì)對(duì)周圍其它植物產(chǎn)生有利或有害作用，使之處于生存競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)地位，有利于擴(kuò)大自己的生存空間和種群數(shù)量12。研究

13、化感作用可了解生態(tài)系統(tǒng)中植物群落的發(fā)生、發(fā)展和演替規(guī)律，調(diào)控植物的種群結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)發(fā)育，減輕化感危害13。（文獻(xiàn)要順序排列）重慶市石柱縣是我國黃連主產(chǎn)地之一，約占全國和全球產(chǎn)量60%和40% 14。但是，集約化栽培黃連對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)影響，如土地持續(xù)生產(chǎn)力，尤其對(duì)后續(xù)作物的危害稀有報(bào)道。為此，論文作者選擇當(dāng)?shù)刂饕N植的后續(xù)作物（萵苣、白菜和綠豆）為研究對(duì)象，探討黃連須根浸提液（Extracts from fibrous roots of Coptis chinensis, 簡(jiǎn)稱ERC，下同）對(duì)其種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和部分生理指標(biāo)的影響，旨在了解黃連對(duì)其它后繼作物的化感效應(yīng)，為降低化感作用，保持土地生

14、產(chǎn)力提供科學(xué)依據(jù)。1材料與方法1.1供試材料 萵苣（Compositae）、綠豆（Vigna radiate）、白菜（Brassica rapa pekinensis）種子，均為重慶市石柱縣的主栽品種，購于重慶市北碚區(qū)種子種子公司。 黃連須根，由重慶石柱黃連有限公司提供，小檗堿含量50.20 mg·g-1。1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)1.2.1 ERC的制備和試驗(yàn)濃度設(shè)計(jì)取黃連須根于80±1 °C烘干至恒重，粉碎過2 mm篩，準(zhǔn)確稱取10 g，加100 mL蒸餾水，37 浸泡48 h后抽濾，濾液用去離子水定容至100 mL，即每1 mL藥液含原藥0.1 g。黃連須根浸提液（E

15、RC）達(dá)到1000 mg · L-1時(shí)，黃連幼苗的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響13。重慶市石柱縣黃連產(chǎn)量0.15 kg m-2-0.60kg m-2，收獲時(shí)殘留于土壤中的黃連須根大于15%，以此作為本試驗(yàn)黃連須根濃度設(shè)計(jì)的依據(jù)。準(zhǔn)確吸取母液0，0.2，0.4，0.8，1.2 mL于100 mL容量瓶中，用無菌水定容，形成終濃度分別為：0，200，400，800，1200 mg · L-1的ERC，相當(dāng)于小檗堿 0，10，20，40，60 mg· L-1。1.2.2 ERC對(duì)種子內(nèi)含物的影響。 mL度墊有兩層濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿 選取大小均勻一致的萵苣、綠豆和白菜種子，用10 %

16、H2O2消毒1 min后，洗凈，分別置于100 ml燒杯中，分別加入0，200，400，800，1200mg · L-1ERC溶液，25吸漲48 h。然后，取出種子，磨細(xì)，沸水提取30 min，分別用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖和淀粉含量3，水合茚三酮法測(cè)定游離氨基酸總量3。1.2.3 種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)試驗(yàn)選擇直徑10 cm的培養(yǎng)皿，鋪3層濾紙。將萵苣、白菜和綠豆種子分別用0，200，400，800，1200mg · L-1的ERC溶液充分吸脹6-12h，每皿擺放30粒（萵苣、白菜）或20粒（綠豆）種子，重復(fù)4次。然后，置于25光照培養(yǎng)箱中，設(shè)置12 h 的光暗周期。以胚根

17、長(zhǎng)度達(dá)到1mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每隔24 h統(tǒng)計(jì)一次種子的發(fā)芽數(shù)，如連續(xù)2d發(fā)芽種子數(shù)無增長(zhǎng)視為發(fā)芽完全，計(jì)算種子最終發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。在培養(yǎng)期間，每天適量補(bǔ)充相應(yīng)濃度的ERC。培養(yǎng)結(jié)束時(shí)，測(cè)定苗高、最大根長(zhǎng)，用TTC法測(cè)定根系活力3，磺胺-萘胺比色法測(cè)定最大葉片的硝酸還原酶活性3，丙酮浸提-分光光度計(jì)法測(cè)定葉綠素含量3。（1）最終發(fā)芽率FG(rate of final germination) =（發(fā)芽的種子總數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%；（2）發(fā)芽指數(shù)GI(germination index) =Gt/Dt，Dt為發(fā)芽日數(shù)，Gt為在Dt日的發(fā)芽數(shù)；（3）活力指數(shù)VI(vita

18、lity index ) = GI×S，GI為發(fā)芽指數(shù)，S為單株幼苗長(zhǎng)度(cm)。1.1. 數(shù)據(jù)處理分別用Excel和DPS 6.50軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行基本計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析，LSD進(jìn)行多重比較，顯著水平設(shè)置為P < 0.05。2 結(jié)果與分析2.1 ERC對(duì)種子發(fā)芽的影響表1可見，與對(duì)照相比，200 mg ERC·L-1對(duì)萵苣和綠豆種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)無顯著影響，但400 mg ERC·L-1顯著降低它們的發(fā)芽率； 800 mg ERC·L-1時(shí)，白菜種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)顯著低于對(duì)照。說明隨著ERC濃度增加，三種作物的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)降低，白菜種子

19、對(duì)ERC的耐受性大于萵苣和綠豆?；盍χ笖?shù)是反映種子正常發(fā)芽的綜合指標(biāo)。用200 mg ERC·L-1處理供試種子，對(duì)三種作物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)無顯著影響，但它們的活力指數(shù)分別降低了48.49%（萵苣）、33.19%（綠豆）和8.91%（白菜），種子發(fā)芽的活力指數(shù)對(duì)ERC更為敏感，較低濃度的ERC就能影響種子發(fā)芽的整齊度和幼苗的健康程度。表1 ERC對(duì)萵苣、綠豆和白菜種子發(fā)芽特性的影響Table 1 Effects of extracts from fibrous roots of Coptis chinensis (ERC) on the germination of Compo

20、sitae, Vigna radiate and Brassica rapa pekinensis 供試作物CropsERC濃度(mg·L-1)ERC Concentration發(fā)芽率（%）Germination rate發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor index萵苣Compositae 085.56±3.52 a46.65±2.34 a107.29±4.70 a20083.89±4.49 ab44.21±2.65 ab55.26±5.33 b40081.11±4.24 b42.76&

21、#177;1.87 bc38.48±4.26 c80080.56±2.48 bc41.13±1.73 c30.85±6.25 c120078.64±2.21 c40.25±2.32 c18.11±4.24 d 綠豆Vigna radiate 0100±0 a51.46±2.35 a522.32±6.35 a200100±0 a51.64±3.01 a392.16±5.26 b40097.65±0.17 b50.16±2.75 ab318.52&#

22、177;4.26 bc80095.45±0.63 c48.96±2.36 b288.86±3.97 c120090.12±1.36 d46.85±1.66 c152.26±3.26 d白菜Brassica rapa pekinensis096.66±2.52 a49.56±1.65 a77.00±2.65 a20095.45±3.62 a48.77±1.52 a70.72±3.23 b40095.31±2.33 a48.01±1.85 a62.41

23、7;2.36 c80091.23±1.63 b46.91±2.35 ab53.95±2.99 d120089.72±1.30 c45.91±2.16 b48.21±3.56 d注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=400, 表中同一列含有不同小寫字母者表示差異顯著（P < 0.05）；下同。Note: Mean ± SD，n=400. In each column, dates followed by different small letters are significantly different at P <

24、 0.05 and same bellow unless stated otherwise.2.2 ERC對(duì)種子游離氨基酸含量的影響圖1可見，與對(duì)照相比，低濃度（200 mg·L-1）的ERC處理對(duì)三種供試種子中的游離氨基酸含量無顯著影響，當(dāng)ERC濃度達(dá)到400 mg·L-1時(shí)顯著降低萵苣和白菜種子游離氨基酸含量，并隨著ERC浸種濃度的增大，種子中的游離氨基酸含量極顯著下降；但ERC為800 mg·L-1綠豆種子中的游離氨基酸含量才明顯降低。圖1 ERC對(duì)萵苣，綠豆和白菜種子游離氨基酸含量的影響 Fig. 2 Effects of ERC on free amin

25、o acids in seeds of Compositae , Vigna radiate and Brassica rapa pekinensis2.3 ERC對(duì)種子可溶性糖含量的影響圖2可見，與對(duì)照相比，200 mg·L-1ERC顯著降低萵苣種子中可溶性糖的含量，并隨濃度增大呈梯度下降；但綠豆和白菜種子在800 mg·L-1ERC濃度下才明顯下降，表明ERC對(duì)萵苣種子的影響高于另外2種供試種子，并且ERC對(duì)不同作物種子發(fā)芽的影響存在濃度劑量效應(yīng)，當(dāng)ERC浸種濃度增大到1200 mg·L-1時(shí)，萵苣、綠豆和白菜種子中的游離氨基酸含量分別比對(duì)照降低了49.4 %

26、、22.6 %和24.5 %。圖2 ERC對(duì)萵苣，綠豆和白菜種子可溶性糖含量的影響 Fig. 2 Effects of ERC on soluble sugar in seeds of Compositae , Vigna radiate and Brassica rapa pekinensis 2.3 ERC對(duì)種子淀粉含量的影響圖3可見，與對(duì)照相比，低濃度的ERC處理（200 mg·L-1）對(duì)白菜種子中的淀粉含量無顯著影響，但明顯干擾了萵苣和綠豆種子中淀粉的水解。隨著ERC濃度的增加，3種供試種子中的淀粉殘留量更高，如1200 mg·L-1 ERC處理萵苣、綠豆和白菜種子

27、，分別比各自對(duì)照少分解85.04%、35.01%和76.42%的淀粉，表明ERC顯著影響到種子萌發(fā)時(shí)淀粉的水解。圖3 ERC對(duì)萵苣，綠豆和白菜種子淀粉含量的影響 Fig.3 Effects of ERC on starch in seeds of Compositae, Vigna radiate and Brassica rapa pekinensis 2.3 ERC對(duì)幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響2.3.1莖長(zhǎng)和根長(zhǎng)圖4和圖5可見，ERC對(duì)萵苣、綠豆和白菜幼苗的生長(zhǎng)均表現(xiàn)出抑制現(xiàn)象，并隨ERC濃度的增加，抑制強(qiáng)度不斷增大。與對(duì)照相比，ERC在低濃度（200 mg·L-1）時(shí)，三種供試作

28、物最大根長(zhǎng)明顯變短；隨著濃度加大，根尖向上卷曲，離開ERC液體，同時(shí)根毛消失、畸形、顏色褐色 （如圖4綠豆）。用1200 mg·L-1ERC浸種后，三種作物的幼芽幾乎不能長(zhǎng)出，苗高比對(duì)照分別下降了92.7%，91.3%和86.7%，最大根長(zhǎng)分別下降了75.1%，79.5%和62.5%。圖4 ERC對(duì)綠豆種子發(fā)芽的影響Fig.4 Effects of ERC on seed germination of Compositae圖5 ERC對(duì)萵苣種子發(fā)芽的影響Fig.4 Effects of ERC on seed germination of Coptis chinensis2.3.2

29、苗高，根長(zhǎng)，生物量和根系活力與對(duì)照相比，200 mg·L-1ERC對(duì)三種供試作物的根系活力無顯著影響，但濃度達(dá)到400 mg·L-1時(shí)顯著降低幼苗的根系活力，當(dāng)ERC濃度高于800 mg·L-1，根尖生長(zhǎng)點(diǎn)變黑死亡，根系活力很低，當(dāng)濃度到達(dá)1200 mg·L-1時(shí)幾乎檢測(cè)不到根系活力，表明根系對(duì)ERC的毒性更敏感。表2 ERC對(duì)萵苣、綠豆和白菜幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=400)Table 2 Effects of ERC on the growth and physiological index of Compositae

30、, Vigna radiate and Brassica rapa pekinensis seedlings (mean ± SE，n=400)供試作物crops處理Treatments(mg ERC·L-1)苗高Seedling height(cm)根長(zhǎng)Root length(cm)生物量Biomass /(g 30 seed-1)根系活力Root activity(gTTF·pl-1·h-1)萵苣Compositae02.35±0.05a6.12±0.38a2.6124±0.06a0.03±0.01a2001.

31、25±0.05b3.65±0.15b2.3382±0.02b0.03±0.02a4000.92±0.08b3.25±0.25b1.8312±0.03bc0.02±0.01b8000.75±0.12bc0.83±0.17b1.6521±0.02bc0.02±0.01b12000.45±0.15c0.54±0.06c1.5723±0.02cd0.01±0.02c綠豆Vigna radiate010.15±0.35a10.05

32、77;0.26a3.6034±0.07a0.39±0.06a2007.43±0.17b5.35±0.25b3.1523±0.04bc0.36±0.05a4006.35±0.75c3.12±0.13bc3.0138±0.03b0.24±0.07b8005.94±0.45cd2.65±0.32cd2.7425±0.06c0.12±0.02c12003.25±0.55d1.45±0.45d2.30162±0.27d0.08±

33、;0.03c白菜Brassica rapa pekinensis01.65±0.05a6.25±0.25a0.6854±0.01a0.08±0.02a2001.45±0.05ab3.05±0.15b0.6245±0.02b0.07±0.05a4001.37±0.07b2.46±0.24b0.5823±0.03bc0.06±0.02 b8001.15±0.85b1.69±0.15b0.5565±0.17c0.05±0.06 bc12001

34、.05±0.05c0.75±0.05c0.4626±0.03d0.03±0.04c2.3.3 硝酸還原酶和葉綠素表3可見，與對(duì)照相比，在200和400 mg·L-1ERC濃度范圍內(nèi)對(duì)三種供試作物葉片硝酸還原酶活性無顯著影響，但隨著ERC濃度增高葉片硝酸還原酶活性顯著降低，當(dāng)濃度為1200mg ERC·L-1時(shí)，萵苣、綠豆和白菜葉片硝酸還原酶活性分別比對(duì)照下降了23.81%、9.63%和16.48%，表明ERC影響到葉片中氮素轉(zhuǎn)化與利用。表3可見，400 mg·L-1ERC對(duì)三種供試作物的葉綠素含量無顯著影響；但在800120

35、0mg·L-1范圍內(nèi)，葉綠素含量則顯著降低。另外，綠豆種子在0400 mg·L-1 的范圍內(nèi)甚至出現(xiàn)了“低促高抑”的現(xiàn)象，而萵苣和白菜種子則無顯著變化。在ERC濃度為1200 mg·L-1時(shí)，萵苣，綠豆和白菜三種作物的葉綠素含量比對(duì)照分別下降了23.5%，20.3%和30.3%。表3 ERC對(duì)萵苣、綠豆和白菜幼苗生理指標(biāo)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=400)Table 2 Effects of ERC on the physiological index of Compositae, Vigna radiate and Brassica rapa pek

36、inensis seedlings (mean ± SE，n=400)供試作物crops處理Treatments(mg ERC·L-1)苗高Seedling height(cm)硝酸還原酶NR activity(g·株-1·h-1)葉綠素Chlorophyll(mg g-1)萵苣Compositae02.35±0.05a1.26±0.04a2001.25±0.05b1.27±0.02a4000.92±0.08b1.21±0.09ab8000.75±0.12bc1.16±0.0

37、4 b12000.45±0.15c0.96±0.02 c綠豆Vigna radiate010.15±0.35a3.22±0.03a2007.43±0.17b3.22±0.06a4006.35±0.75c3.26±0.01a8005.94±0.45cd3.10±0.02b12003.25±0.55d2.91±0.06c白菜Brassica rapa pekinensis01.65±0.05a2.61±0.05b2001.45±0.05ab2.93&

38、#177;0.02ab4001.37±0.07b3.46±0.03a8001.15±0.85b2.48±0.06bc12001.05±0.05c2.18±0.01c3 討論在生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，集約化種植黃連抑制后季作物生長(zhǎng)，造成減產(chǎn)。本試驗(yàn)表明，ERC抑制三種作物種子的萌發(fā)。盡管低濃度的ERC對(duì)萵苣，綠豆和白菜的幼苗生長(zhǎng)并沒有顯著影響，但濃度高于400 mg·L-1（相當(dāng)于20 mg小檗堿·L-1）時(shí)則抑制它們的幼苗生長(zhǎng)，其抑制作用隨濃度的提高而增強(qiáng)。由此可以解釋集約化種植黃連抑制后季作物生長(zhǎng)，并造成減產(chǎn)的現(xiàn)象。但是

39、，從生態(tài)學(xué)角度看，在黃連生長(zhǎng)過程中，釋放的化感物質(zhì)對(duì)周圍的其它植物產(chǎn)生有害作用，使之處于生存競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)地位，有益于自己的生長(zhǎng)發(fā)育，擴(kuò)大自身生存空間和種群數(shù)量15。研究化感作用可了解生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落的發(fā)生、發(fā)展和演替規(guī)律，調(diào)控植物的種群結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)發(fā)育，減輕化感危害15。從根系形態(tài)上看，在較高濃度的ERC溶液中，根尖向上卷曲，離開ERC溶液，說明ERC對(duì)植物根系具有毒害作用，但植物根系也能主動(dòng)避免與有害物質(zhì)的接觸。相對(duì)而言，ERC對(duì)白菜種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響小于萵苣和綠豆。因此，在收獲黃連后的土壤上種植白菜可能減少產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)損失。在種子在萌發(fā)過程中，胚乳中的淀粉和蛋白質(zhì)發(fā)生水解，其產(chǎn)物是單糖

40、和氨基酸，然后再經(jīng)合成作用構(gòu)建植物體16。在逆境條件下，植物體內(nèi)的水解酶活性增強(qiáng)，合成酶活性降低，多糖和蛋白質(zhì)的分解速率大于合成，體內(nèi)可溶性糖和游離氨基酸含量增加17,18。但在本項(xiàng)試驗(yàn)中，ERC顯著降低了種子中的可溶性糖和游離氨基酸含量。根據(jù)萵苣，綠豆和白菜種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)也受到抑制，以及淀粉和蛋白質(zhì)含量因ERC濃度提高而增加的現(xiàn)象，推測(cè)在三種植物種子發(fā)芽過程中，ERC中的活性物質(zhì)可能抑制了胚乳中淀粉和蛋白質(zhì)水解，或加速細(xì)胞內(nèi)葡萄糖的酵解，導(dǎo)致種子萌發(fā)率降低。此外，在作物種子中，氮磷主要以蛋白質(zhì)和六磷酸肌醇的形式存在。在種子發(fā)芽時(shí)，種子內(nèi)的蛋白酶和植素磷酸酶水解蛋白質(zhì)和植素磷酸鹽，形成氨基

41、酸和無機(jī)磷，供幼苗利用18。ERC抑制胚乳中的養(yǎng)分利用，可能源于對(duì)蛋白酶和植素磷酸酶的抑制作用。據(jù)報(bào)道，植物根系分泌的化感物質(zhì)可以改變硝酸還原酶(NR)、谷氨酰合成酶(GS)、谷氨酸脫氫酶（GDH）、吲哚乙酸氧化酶(IAAO)等多種酶的活性，影響相關(guān)代謝途徑19,20。在旱地土壤中，無機(jī)氮以硝態(tài)氮為主，硝酸還原是植物利用硝態(tài)氮的原初反應(yīng)，硝酸還原酶是植物利用硝態(tài)氮的關(guān)鍵酶之一21。ERC總體上抑制萵苣、綠豆和白菜三種植物幼苗的硝酸還原酶活性和根系活力，在大田條件下可能不利于植物吸收利用土壤中的硝態(tài)氮和多種養(yǎng)分，這可能是集約化種植黃連抑制后季作物生長(zhǎng)，造成減產(chǎn)的重要原因之一。此外，ERC處理種子

42、顯著降低葉綠素含量，推測(cè)幼苗體內(nèi)的葉綠素合成也受到抑制。綜上所述，較高濃度的ERC抑制萵苣、綠豆和白菜種子發(fā)芽，幼苗生長(zhǎng)，胚乳養(yǎng)分利用，以及硝酸還原酶和根系活性。由此可以解釋集約化種植黃連影響后季作物生長(zhǎng)，并造成減產(chǎn)的現(xiàn)象，深入研究黃連的化感機(jī)理可能為消除化感效應(yīng)提供有效途徑。References1Dong Y, Zhang Y F, Yang Q. Studies absorption in the intestine of rats valgus J Coptis chinensis extract Traditional Chinese Medicine, 2008,33 (9): 10

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