第一章細(xì)菌的形態(tài)與結(jié)構(gòu)

1、東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 第一篇第一篇 細(xì)菌學(xué)細(xì)菌學(xué) 細(xì)菌（細(xì)菌（bacteriumbacterium）：是屬原核生物界的一種）：是屬原核生物界的一種單細(xì)胞微生物單細(xì)胞微生物. . 廣義細(xì)菌：廣義細(xì)菌： 包括細(xì)菌、放線菌、支原體、衣包括細(xì)菌、放線菌、支原體、衣 原體、立克次體、螺旋體原體、立克次體、螺旋體 狹義細(xì)菌：狹義細(xì)菌： 專指其中數(shù)量最大、種類最多、專指其中數(shù)量最大、種類最多、 具有典型代表性的細(xì)菌具有典型代表性的細(xì)菌 一、細(xì)菌的形態(tài)與大小一、細(xì)菌的形態(tài)與大小二、細(xì)菌的結(jié)構(gòu)二、細(xì)菌的結(jié)構(gòu)三、細(xì)菌形態(tài)學(xué)檢查三、細(xì)菌形態(tài)學(xué)檢查第一章第一章 細(xì)菌的形態(tài)與結(jié)構(gòu)細(xì)菌的形態(tài)與結(jié)構(gòu)細(xì)菌形態(tài)：球狀、桿狀、螺旋狀。細(xì)

2、菌形態(tài)：球狀、桿狀、螺旋狀。一、細(xì)菌形態(tài)與大小一、細(xì)菌形態(tài)與大小細(xì)菌球菌（細(xì)菌球菌（coccus）形態(tài)）形態(tài)根據(jù)分裂方向及相互間連接根據(jù)分裂方向及相互間連接方式又分為方式又分為單球菌、雙球菌、單球菌、雙球菌、鏈球菌、四聯(lián)球菌、八疊球鏈球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌、葡萄球菌等。菌、葡萄球菌等。是分類的是分類的一個(gè)依據(jù)。一個(gè)依據(jù)。 肺炎球菌肺炎球菌 鏈球菌鏈球菌病原性球菌，又稱化膿性球菌，主要引起化膿性炎癥病原性球菌，又稱化膿性球菌，主要引起化膿性炎癥細(xì)菌桿菌（細(xì)菌桿菌（bacillus）形態(tài)）形態(tài)銅綠假單胞菌（綠膿桿菌）銅綠假單胞菌（綠膿桿菌） 蠟狀芽孢桿菌蠟狀芽孢桿菌細(xì)菌桿菌（細(xì)菌桿菌（bacil

3、lus）形態(tài)）形態(tài) 梭狀芽孢桿菌梭狀芽孢桿菌破傷風(fēng)梭菌破傷風(fēng)梭菌多種形態(tài)的桿菌細(xì)菌螺旋菌（細(xì)菌螺旋菌（spirilla）形態(tài)）形態(tài)弧菌（弧菌（vibrio)：螺旋周數(shù)不足一圈細(xì)菌螺旋周數(shù)不足一圈細(xì)菌螺菌（螺菌（spirillum)：26圈小型、堅(jiān)硬的螺旋狀細(xì)菌圈小型、堅(jiān)硬的螺旋狀細(xì)菌螺旋體（螺旋體（spirochaeta)：螺旋周數(shù)超：螺旋周數(shù)超6周，體長(zhǎng)柔軟周，體長(zhǎng)柔軟弧菌鞭毛偏端生，螺菌鞭毛兩端生弧菌鞭毛偏端生，螺菌鞭毛兩端生細(xì)菌螺旋菌（細(xì)菌螺旋菌（spirilla）形態(tài)）形態(tài)梅毒密螺旋體梅毒密螺旋體 霍亂弧菌霍亂弧菌迂回螺菌迂回螺菌細(xì)菌異常形態(tài)細(xì)菌異常形態(tài)環(huán)境條件變化：環(huán)境條件變化：培養(yǎng)

4、時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，細(xì)胞衰老、營(yíng)養(yǎng)缺乏、代謝物培養(yǎng)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，細(xì)胞衰老、營(yíng)養(yǎng)缺乏、代謝物積累等物理化學(xué)因子刺激，阻礙細(xì)胞正常發(fā)育等積累等物理化學(xué)因子刺激，阻礙細(xì)胞正常發(fā)育等可造成可造成細(xì)胞異常形態(tài)細(xì)胞異常形態(tài)產(chǎn)生。產(chǎn)生。細(xì)菌細(xì)胞構(gòu)造模式圖細(xì)菌細(xì)胞構(gòu)造模式圖二、細(xì)菌的結(jié)構(gòu)二、細(xì)菌的結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)：基本結(jié)構(gòu)：CW、CM 、CP 、核質(zhì)、核質(zhì)特殊結(jié)構(gòu)：鞭毛、菌毛、芽孢、莢膜等特殊結(jié)構(gòu)：鞭毛、菌毛、芽孢、莢膜等1.細(xì)胞壁（細(xì)胞壁（cell wall）：）： 作用：作用：1）維持外形，提高機(jī)械強(qiáng)度）維持外形，提高機(jī)械強(qiáng)度 2）屏障作用，防止藥物滲入）屏障作用，防止藥物滲入3）抗原性、對(duì)抗生素和噬菌體的敏感性）抗原性、

5、對(duì)抗生素和噬菌體的敏感性4）致病作用）致病作用革蘭氏染色與革蘭氏染色與CW細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)CW丹麥醫(yī)生丹麥醫(yī)生C.Gram（革蘭）于（革蘭）于1884年年發(fā)明的一種鑒別不同類型細(xì)菌的發(fā)明的一種鑒別不同類型細(xì)菌的染色方法。染色方法。細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)CW革蘭氏染色與革蘭氏染色與CW1、初染：初染：堿性染料結(jié)晶紫初染堿性染料結(jié)晶紫初染2、媒染：媒染：加碘液。提高染料和細(xì)胞間的相互作用加碘液。提高染料和細(xì)胞間的相互作用 使二者結(jié)合得更牢固。使二者結(jié)合得更牢固。3、脫色：脫色：酒精或丙酮。脫色后將結(jié)晶紫保留在酒精或丙酮。脫色后將結(jié)晶紫保留在細(xì)胞內(nèi)的為革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌，而陰性細(xì)菌的結(jié)晶紫細(xì)胞

6、內(nèi)的為革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌，而陰性細(xì)菌的結(jié)晶紫被洗掉，細(xì)胞呈無(wú)色。被洗掉，細(xì)胞呈無(wú)色。4、復(fù)染：復(fù)染：用一種與結(jié)晶紫具有不同顏色的堿性染料對(duì)用一種與結(jié)晶紫具有不同顏色的堿性染料對(duì)涂片進(jìn)行復(fù)染。沙黃使原來(lái)無(wú)色的革蘭氏陰性細(xì)菌最后涂片進(jìn)行復(fù)染。沙黃使原來(lái)無(wú)色的革蘭氏陰性細(xì)菌最后呈現(xiàn)桃紅到呈現(xiàn)桃紅到紅色紅色，而革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌繼續(xù)保持深，而革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌繼續(xù)保持深紫色紫色 細(xì)胞壁( Cell Wall)用革蘭染色法可將細(xì)菌分為兩大類，即革蘭用革蘭染色法可將細(xì)菌分為兩大類，即革蘭陽(yáng)性菌和革蘭陰性菌陽(yáng)性菌和革蘭陰性菌 肽聚糖肽聚糖（peptidoglycanpeptidoglycan） 革蘭陽(yáng)性菌革蘭陽(yáng)性菌 聚

7、糖骨架、四肽側(cè)鏈聚糖骨架、四肽側(cè)鏈、五肽交聯(lián)橋、五肽交聯(lián)橋 三維立體結(jié)構(gòu)，堅(jiān)固三維立體結(jié)構(gòu)，堅(jiān)固 15155050層層革蘭陰性菌革蘭陰性菌 聚糖骨架、四肽側(cè)鏈聚糖骨架、四肽側(cè)鏈 二維平面結(jié)構(gòu)，疏松二維平面結(jié)構(gòu)，疏松 1 12 2層層N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸1，4糖苷鍵共有組分溶菌酶作用位點(diǎn)青霉素作用位點(diǎn)特殊組分革蘭陽(yáng)性菌革蘭陽(yáng)性菌磷壁酸磷壁酸(teichoic acid) 磷壁醛酸磷壁醛酸特殊蛋白：特殊蛋白： A蛋白、蛋白、M蛋白蛋白Wall teichoic acid(LTA)革蘭陰性菌外膜（outer membrane）脂蛋白脂質(zhì)雙層脂多糖LPS脂多糖（lipopolysacchari

8、de，LPS） （1）脂質(zhì)脂質(zhì)A（lipid A） 為一種糖磷脂，由為一種糖磷脂，由D-氨基葡萄糖雙糖組氨基葡萄糖雙糖組成的基本骨架，不同細(xì)菌骨架一致。成的基本骨架，不同細(xì)菌骨架一致。內(nèi)毒素毒性與生物學(xué)活性成分內(nèi)毒素毒性與生物學(xué)活性成分 無(wú)種屬特異性無(wú)種屬特異性（2）核心多糖（核心多糖（core polysaccharide）位于脂質(zhì)位于脂質(zhì)A的外層的外層有屬特異性，同一屬細(xì)菌相同有屬特異性，同一屬細(xì)菌相同 （3）特異多糖（特異多糖（specific polysaccharide）最外層，由數(shù)個(gè)至數(shù)十個(gè)低聚糖（最外層，由數(shù)個(gè)至數(shù)十個(gè)低聚糖（35個(gè)個(gè)單糖）重復(fù)單位所構(gòu)成的多糖鏈。單糖）重復(fù)單位所

9、構(gòu)成的多糖鏈。是革蘭陰性菌的菌體抗原（是革蘭陰性菌的菌體抗原（O抗原），抗原），具具有種特異性有種特異性 缺失，細(xì)菌變?yōu)榇植谛腿笔В?xì)菌變?yōu)榇植谛椭|(zhì)雙層脂質(zhì)雙層： 類似于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，雙層內(nèi)鑲嵌著多種蛋白質(zhì)稱為外膜蛋白類似于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，雙層內(nèi)鑲嵌著多種蛋白質(zhì)稱為外膜蛋白 外膜蛋白外膜蛋白脂蛋白（脂蛋白（lipoprotein）共價(jià)鍵使外膜層牢固連接在肽聚糖內(nèi)壁層。共價(jià)鍵使外膜層牢固連接在肽聚糖內(nèi)壁層?？椎鞍祝嚎椎鞍祝?6000蛋白亞基構(gòu)成的三聚體，中間蛋白亞基構(gòu)成的三聚體，中間1nm孔，控制抗生素進(jìn)出?？?，控制抗生素進(jìn)出。已知非特異孔蛋白（任何親水分子進(jìn)出）和特異孔蛋白（幾種特異物質(zhì)已知非特異

10、孔蛋白（任何親水分子進(jìn)出）和特異孔蛋白（幾種特異物質(zhì)進(jìn)出）進(jìn)出）細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu) G CW細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu) G CW孔蛋白（孔蛋白（porins）對(duì)進(jìn)入外膜層的物質(zhì)進(jìn)行選擇。對(duì)進(jìn)入外膜層的物質(zhì)進(jìn)行選擇。脂蛋白脂蛋白周質(zhì)空間周質(zhì)空間外膜和外膜和CM之間，之間，1215nm厚，膠狀。厚，膠狀。細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu) G CW周質(zhì)空間周質(zhì)空間含許多含許多周質(zhì)蛋白周質(zhì)蛋白如：如：水解酶、水解酶、合成酶、運(yùn)送合成酶、運(yùn)送物質(zhì)的結(jié)合蛋物質(zhì)的結(jié)合蛋白、受體蛋白白、受體蛋白（與細(xì)胞趨化（與細(xì)胞趨化性有關(guān)）。性有關(guān)）。革蘭陽(yáng)性菌革蘭陰性菌G+ 菌與G- 菌細(xì)胞壁的比較細(xì)胞壁 革蘭陽(yáng)性菌革蘭陰性

11、菌 強(qiáng)度 較堅(jiān)韌 較疏松 厚度 20-80nm 10-15nm肽聚糖層數(shù)可多達(dá)50層 1-2層肽聚糖含量50%-80% 5%-20% 磷壁酸 有 無(wú) 外膜 無(wú) 有G+ 菌與G- 菌的差別及與細(xì)胞壁的關(guān)系項(xiàng)目項(xiàng)目 革蘭陽(yáng)性菌革蘭陽(yáng)性菌 革蘭陰性菌革蘭陰性菌 細(xì)胞壁的關(guān)系細(xì)胞壁的關(guān)系染色性染色性紫色紫色 紅色紅色 細(xì)胞壁對(duì)酒精的通透性細(xì)胞壁對(duì)酒精的通透性抗原性抗原性 主要為磷壁酸主要為磷壁酸主要為外膜主要為外膜 細(xì)胞壁的化學(xué)組成不同細(xì)胞壁的化學(xué)組成不同毒性毒性 無(wú)內(nèi)毒素?zé)o內(nèi)毒素 有內(nèi)毒素有內(nèi)毒素 內(nèi)毒素為陰性菌細(xì)胞壁成分內(nèi)毒素為陰性菌細(xì)胞壁成分對(duì)青霉素的作用對(duì)青霉素的作用有效有效 無(wú)效無(wú)效 作用部

12、位為肽聚糖作用部位為肽聚糖 五肽交聯(lián)橋五肽交聯(lián)橋?qū)θ芫傅淖饔脤?duì)溶菌酶的作用有效有效 無(wú)效無(wú)效 作用部位為肽聚糖作用部位為肽聚糖 聚糖骨架聚糖骨架細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu) 特殊細(xì)菌特殊細(xì)菌CW某些某些G的的分枝桿菌分枝桿菌和和諾卡氏菌：諾卡氏菌：細(xì)胞壁含有大量細(xì)胞壁含有大量霉菌酸霉菌酸（Mycolic acid一種一種枝鏈羥基脂質(zhì)枝鏈羥基脂質(zhì)） 與感染能力有關(guān)；與感染能力有關(guān)； 簡(jiǎn)單染色很難使其著色簡(jiǎn)單染色很難使其著色 抗酸性染色抗酸性染色 ：1）細(xì)胞與）細(xì)胞與堿性復(fù)紅堿性復(fù)紅和和苯酚苯酚的混合液一起的混合液一起加熱加熱； 2） 酸性酒精脫色；酸性酒精脫色； 3）美藍(lán)復(fù)染；）美藍(lán)復(fù)染；陽(yáng)性為紅

13、色，陰性為藍(lán)色陽(yáng)性為紅色，陰性為藍(lán)色細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu) 特殊細(xì)菌特殊細(xì)菌CW用抗酸性染色對(duì)宿主體內(nèi)的用抗酸性染色對(duì)宿主體內(nèi)的麻風(fēng)麻風(fēng)及及結(jié)核結(jié)核分枝桿菌病原體進(jìn)行檢測(cè)分枝桿菌病原體進(jìn)行檢測(cè)2.細(xì)胞壁缺陷菌（L型菌） 細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖結(jié)構(gòu)受到理化或生物因素的直接破壞或合成被抑制，這種細(xì)胞壁受損的細(xì)菌在高滲環(huán)境下仍可存活者稱為細(xì)菌細(xì)胞壁缺陷型。 形成條件：溶菌酶、青霉素、膽汁、溶葡萄球菌素、抗體、補(bǔ)體等形成條件：溶菌酶、青霉素、膽汁、溶葡萄球菌素、抗體、補(bǔ)體等 與醫(yī)學(xué)的關(guān)系： 致病性，常引起慢性和反復(fù)發(fā)作的感染, 常規(guī)細(xì)菌檢查陰性常規(guī)細(xì)菌檢查陰性大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、鏈球菌、分枝桿

14、菌和霍亂弧菌等大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、鏈球菌、分枝桿菌和霍亂弧菌等20多種細(xì)菌中均有發(fā)現(xiàn)，被認(rèn)為可能與針對(duì)細(xì)胞壁的抗菌治療有關(guān)。多種細(xì)菌中均有發(fā)現(xiàn)，被認(rèn)為可能與針對(duì)細(xì)胞壁的抗菌治療有關(guān)。生物學(xué)特性：形態(tài)大小不一，多形性、革蘭陰性、高滲培養(yǎng)、生長(zhǎng)緩慢、荷包蛋樣菌落、可回復(fù) 3.細(xì)胞膜（cell membrane） 或稱胞質(zhì)膜（cytoplasmic membrane），細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，包繞細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)：磷脂、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)：磷脂、蛋白質(zhì) 不含膽固醇不含膽固醇功能功能: 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn); 呼吸作用呼吸作用 合成作用合成作用; 參與細(xì)菌分裂參與細(xì)菌分裂中介體（mesosome）是部分細(xì)胞膜內(nèi)陷、折疊、

15、卷曲形成的囊狀物，多見(jiàn)于革蘭陽(yáng)性細(xì)菌功能：與分裂有關(guān)；類似真核細(xì)胞線粒體。 4.細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）細(xì)胞膜包裹的溶膠狀物質(zhì)，或稱原生質(zhì)（protoplasm），由水、蛋白質(zhì)、脂類、核酸及少量糖和無(wú)機(jī)鹽組成，其中含有許多重要結(jié)構(gòu)。核糖體（ribosome）RNA和蛋白質(zhì) 沉降系數(shù) 70s 50s+30s（真核80s 60s+40s） 鏈霉素鏈霉素紅霉素質(zhì)粒（plasmid）:細(xì)菌染色體外的雙鏈環(huán)狀DNA,帶有遺傳信息，能自我復(fù)制,控制細(xì)菌某些特定的遺傳性狀 2）胞質(zhì)顆粒（cytoplasmic granule） 功能功能：細(xì)菌儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。如：白喉?xiàng)U菌：細(xì)菌儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。如：白喉?xiàng)U菌 的

16、異染顆粒，成分為的異染顆粒，成分為RNA，多偏磷，多偏磷 酸鹽酸鹽 。核質(zhì)（nuclear material）原核細(xì)胞，不具成形的核。遺傳物質(zhì)稱為核質(zhì)或擬核（nucleoid），無(wú)核膜、核仁和有絲分裂器；因其功能與真核細(xì)胞的染色體相似，決定細(xì)菌的遺傳變異，亦稱細(xì)菌的染色體（chromosome）一般為單倍體，是一個(gè)共價(jià)閉合環(huán)狀雙鏈DNA 分子大腸埃希菌核質(zhì)分子量約310 9Dal ，長(zhǎng)度1.1mm，4.710 6 堿基，約30005000個(gè)基因 核質(zhì)（nuclear material）1.莢膜（capsule） 某些細(xì)菌細(xì)胞壁外包繞一某些細(xì)菌細(xì)胞壁外包繞一層粘液樣物質(zhì)；層粘液樣物質(zhì)；普通染色普

17、通染色不易著色，光鏡下可見(jiàn)透不易著色，光鏡下可見(jiàn)透明環(huán)。明環(huán)。負(fù)染（墨汁）化學(xué)組成：化學(xué)組成： 多數(shù)細(xì)菌：多數(shù)細(xì)菌：多糖多糖 少數(shù)細(xì)菌：多肽（炭少數(shù)細(xì)菌：多肽（炭疽桿菌）、透明質(zhì)酸（疽桿菌）、透明質(zhì)酸（鏈球菌）鏈球菌）細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)莢膜的形成v營(yíng)養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基（含糖、血清）營(yíng)養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基（含糖、血清）v有莢膜菌形成粘液型（有莢膜菌形成粘液型（M）、）、光滑型光滑型（S）菌落菌落v失去莢膜后菌落變?yōu)榇植谛褪デv膜后菌落變?yōu)榇植谛停≧）莢膜功能v抗吞噬作用：是病原菌的重要毒力因子v抗殺菌物質(zhì)損傷：如溶酶體、補(bǔ)體v粘附作用：與致病性有關(guān)；形成生物膜2.鞭毛（flagellum） 伸出菌體外的細(xì)長(zhǎng)而

18、彎曲的絲狀物。伸出菌體外的細(xì)長(zhǎng)而彎曲的絲狀物。染色特性：鞭毛染色法染色特性：鞭毛染色法鞭毛種類結(jié)構(gòu)從細(xì)胞膜長(zhǎng)出，游離于胞外鞭毛功能v細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官v某些細(xì)菌鞭毛與致病有關(guān)v鞭毛蛋白有抗原性：H抗原3.菌毛（pilus） 許多許多G菌和少數(shù)菌和少數(shù)G菌菌菌體表面存在著一種直菌體表面存在著一種直的比鞭毛更細(xì)、更短的的比鞭毛更細(xì)、更短的絲狀物絲狀物 與運(yùn)動(dòng)無(wú)關(guān)與運(yùn)動(dòng)無(wú)關(guān)菌毛的種類和功能普通菌毛 遍布細(xì)胞表面，每菌可達(dá)數(shù)百根，短而直，粘附結(jié)構(gòu),與宿主細(xì)胞表面特異性受體結(jié)合，與致病性密切相關(guān)。 性菌毛pilus（F菌毛）由F質(zhì)粒編碼 每菌14根，比普通菌毛長(zhǎng)而粗，接合，毒力、耐藥性等性狀遺傳物質(zhì)的傳遞。

19、普通菌毛性菌毛F+F-F+F-F+F+F+F+ 4.芽胞（spore） 某 些某 些 革 蘭陽(yáng)性細(xì)菌在一定細(xì)菌在一定環(huán)境條件下，胞環(huán)境條件下，胞質(zhì)脫水濃縮，在質(zhì)脫水濃縮，在菌體內(nèi)部形成一菌體內(nèi)部形成一個(gè)圓形或卵圓形個(gè)圓形或卵圓形的小體，是細(xì)菌的小體，是細(xì)菌的休眠形式，稱的休眠形式，稱為芽胞。為芽胞。 芽胞桿菌屬、梭菌屬芽胞桿菌屬、梭菌屬 芽胞的形態(tài)芽胞的大小、形狀、位置等隨菌種而異，有重要的鑒別價(jià)值 芽胞特點(diǎn)v保存有細(xì)菌全部生命活性。保存有細(xì)菌全部生命活性。v是細(xì)菌的休眠狀態(tài)，具有很強(qiáng)的抗高溫、是細(xì)菌的休眠狀態(tài)，具有很強(qiáng)的抗高溫、抗干燥、抗化學(xué)消毒劑和抗射線能力?？垢稍?、抗化學(xué)消毒劑和抗射線能力。v芽胞可發(fā)芽，形成新的菌體：一個(gè)細(xì)菌只芽胞可發(fā)芽，形成新的菌體：一個(gè)細(xì)菌只形成一個(gè)芽胞，一個(gè)芽胞發(fā)芽也只生成一形成一個(gè)芽胞，一個(gè)芽胞發(fā)芽