香石竹育種小組課件

1、 香石竹，香石竹，(Dianthus caryophyllus L.),又名康乃馨，又名康乃馨，一二年生或多年生草本植物。屬石竹科一二年生或多年生草本植物。屬石竹科,石竹屬。石竹屬。 原產(chǎn)地中海地區(qū)。石竹屬植物約有原產(chǎn)地中海地區(qū)。石竹屬植物約有300種，分布于歐種，分布于歐洲，亞洲，北非，美洲；我國原產(chǎn)洲，亞洲，北非，美洲；我國原產(chǎn)16種，分布很廣，種，分布很廣，東北、華北、西北以及長江流域均有栽培。東北、華北、西北以及長江流域均有栽培。 香石竹株高香石竹株高30-90cm，多分枝，被蠟狀白粉，多分枝，被蠟狀白粉，呈灰藍(lán)綠色。莖圓筒形，質(zhì)厚，呈龍骨狀，先端常呈灰藍(lán)綠色。莖圓筒形，質(zhì)厚，呈龍骨狀

2、，先端常向背微彎或反卷?；▎紊蛳虮澄澔蚍淳??；▎紊?-6朵聚生枝頂，有短朵聚生枝頂，有短柄，芳香。萼片柄，芳香。萼片5，相連成筒狀。花瓣，相連成筒狀?；ò?，具不規(guī)則，具不規(guī)則缺刻，原種花深桃紅色?；ㄇo約缺刻，原種花深桃紅色?；ㄇo約2.5cm?；ㄉ邪?、?；ㄉ邪住⑻壹t、玫瑰紅、大紅、深紅至紫，乳黃至黃、橙、桃紅、玫瑰紅、大紅、深紅至紫，乳黃至黃、橙、綠等色，并有多種間色、鑲邊的變化。但某些品種綠等色，并有多種間色、鑲邊的變化。但某些品種香氣減弱。香氣減弱。 在世界上已有在世界上已有2000多年的栽培歷史。多年的栽培歷史。2000年年前普林納氏說香石竹起源于西班牙。約公元前前普林納氏說香

3、石竹起源于西班牙。約公元前300年，希臘詩人狄奧弗拉斯圖（年，希臘詩人狄奧弗拉斯圖（Theophrastus）寫）寫下了下了“Dianthus”是從希臘語翻譯而來的，意指是從希臘語翻譯而來的，意指“天賜的極好的花天賜的極好的花”或或“神圣之花神圣之花”，這主要得益，這主要得益于賞心的香氣。英文名于賞心的香氣。英文名Carnation(康乃馨康乃馨)一詞最一詞最早出現(xiàn)在莎士比亞的作品中，稱為早出現(xiàn)在莎士比亞的作品中，稱為“Carnation flower”意為加冕所戴的花冠。這可能是由于希臘意為加冕所戴的花冠。這可能是由于希臘人喜歡將香石竹的花插在皇冠上取美。人喜歡將香石竹的花插在皇冠上取美。

4、1066年，香石竹由諾爾曼人傳入英國。年，香石竹由諾爾曼人傳入英國。 1375年已記載摩爾人栽培重瓣香石竹，也有的說年已記載摩爾人栽培重瓣香石竹，也有的說由突尼斯引進(jìn)歐洲。由突尼斯引進(jìn)歐洲。 1670-1676年開始有人進(jìn)行香石竹的育種工作。年開始有人進(jìn)行香石竹的育種工作。當(dāng)時(shí)波斯陶器瓦片上常繪有重瓣香石竹類花朵，當(dāng)時(shí)波斯陶器瓦片上常繪有重瓣香石竹類花朵，花瓣上有異色條紋或斑痕?；ò晟嫌挟惿珬l紋或斑痕。 1750年法國育成里門丹（年法國育成里門丹（cv.Remontant）。）。 1840年，法國里昂的達(dá)爾梅將香石竹和中國石竹年，法國里昂的達(dá)爾梅將香石竹和中國石竹（D.Chinensis）雜交

5、，產(chǎn)生了大花的，四季開）雜交，產(chǎn)生了大花的，四季開花，有香氣的香石竹，稱為現(xiàn)代香石竹的前驅(qū)?；?，有香氣的香石竹，稱為現(xiàn)代香石竹的前驅(qū)。 1840年法國人年法國人Dalmais利用中國石竹育成常青香利用中國石竹育成常青香石竹類型（石竹類型（Perpetual carnation）Ativn. 1866年，法國人育成了樹狀香石竹的類型。年，法國人育成了樹狀香石竹的類型。 中國上海于中國上海于1910年開始引種生產(chǎn)，到年開始引種生產(chǎn)，到20世紀(jì)世紀(jì)50年代迅速發(fā)展，年代迅速發(fā)展，80年代以西年代以西姆（姆（Sim）系列品種為主，近年又從）系列品種為主，近年又從歐洲引進(jìn)新品種，并進(jìn)行脫毒快繁擴(kuò)歐洲引進(jìn)

6、新品種，并進(jìn)行脫毒快繁擴(kuò)大推廣。大推廣。 花境香石竹（花境香石竹（Border Carnation），1.香石竹的種質(zhì)資源及現(xiàn)有優(yōu)良品種香石竹的種質(zhì)資源及現(xiàn)有優(yōu)良品種 法國香石竹（法國香石竹（Malmaison Carnation）， 四季香石竹（四季香石竹（Perpetual Carnation）株型同花境香石竹，植株高大，花莖強(qiáng)韌，花大，重瓣，一般為溫室栽培。切花多用此類品種。如：與香石竹同屬的石竹類與香石竹同屬的石竹類 香石竹的品種分類有各種標(biāo)準(zhǔn)，如起源、用途、切花整枝香石竹的品種分類有各種標(biāo)準(zhǔn)，如起源、用途、切花整枝方式、花色、栽培等。分類的目的是為了栽培和育種上的方式、花色、栽培等。

7、分類的目的是為了栽培和育種上的應(yīng)用，因此會(huì)有各種分類方式。應(yīng)用，因此會(huì)有各種分類方式。（1）按起源分）按起源分： 西姆系 地中海系（2）按用途不同分）按用途不同分 切花品種切花品種盆栽品種盆栽品種（3）按切花整枝方式分）按切花整枝方式分標(biāo)準(zhǔn)型標(biāo)準(zhǔn)型（大花型一枝一花）射散型射散型（小花型一枝多花）（4）按花色（組合）分）按花色（組合）分純色香石竹純色香石竹 異花香石竹異花香石竹 雙色香石竹雙色香石竹 斑紋香石竹斑紋香石竹 （5）按栽培方式分）按栽培方式分 露地栽培型露地栽培型（一季性開花）溫室栽培型溫室栽培型（可連續(xù)開花）3品種分類系統(tǒng)品種分類系統(tǒng) 綜合以上分類標(biāo)準(zhǔn)，綜合以上分類標(biāo)準(zhǔn)，可將香石竹

8、分為可將香石竹分為3類，類，8型型,11系。系。A.?；ㄏ闶癯；ㄏ闶瘢ˋ）大花型）大花型a.西姆系西姆系b.地中海系地中海系（B）中、大花型）中、大花型（C）小花型）小花型c.Chinese系系d. Midey系系e. Minue系系B.聚散花香石竹聚散花香石竹（D）中花型）中花型（E）小花型）小花型f.Mureteiflora 系系g.Chinese 系系（F）微花型）微花型h. Angel系系i. Micro系系j. Deian Tiny系系C.盆花香石竹盆花香石竹（G）營養(yǎng)繁殖類）營養(yǎng)繁殖類k. 四季花型四季花型l. 一季花型一季花型（H）種子繁殖類）種子繁殖類m.四季花型四季花型n

9、.一季花型一季花型 此外，也有根據(jù)形態(tài)、習(xí)性及育成此外，也有根據(jù)形態(tài)、習(xí)性及育成來源，分八個(gè)系統(tǒng)（來源，分八個(gè)系統(tǒng)（-最新園藝大最新園藝大辭典辭典日本）日本） 在目前的花卉市場上，各種花色的香石竹品種已在目前的花卉市場上，各種花色的香石竹品種已經(jīng)是琳瑯滿目。但是由于市場競爭以及產(chǎn)地間的經(jīng)是琳瑯滿目。但是由于市場競爭以及產(chǎn)地間的競爭，花色花型種類的競爭也是非常激烈。競爭，花色花型種類的競爭也是非常激烈。（一）育種目標(biāo)的確定（一）育種目標(biāo)的確定（二）香石竹的主要育種目標(biāo)（二）香石竹的主要育種目標(biāo)1.花型、花瓣育種花型、花瓣育種2.盆栽品種的選育盆栽品種的選育 用作盆栽的香石竹，株叢要矮壯，整齊不倒

10、伏。用作盆栽的香石竹，株叢要矮壯，整齊不倒伏。 3. 培育適應(yīng)性廣，抗性更強(qiáng)的品種培育適應(yīng)性廣，抗性更強(qiáng)的品種 （1）培育冬季弱光照下能正常生長開花，夏季高溫下生）培育冬季弱光照下能正常生長開花，夏季高溫下生長品質(zhì)不降低的耐熱性品種。長品質(zhì)不降低的耐熱性品種。 從生態(tài)育種來說，歐洲的香石竹育種以冬季弱光照下能從生態(tài)育種來說，歐洲的香石竹育種以冬季弱光照下能生長開花為目標(biāo)，日本以培育夏季高溫下生長品質(zhì)不降低的生長開花為目標(biāo)，日本以培育夏季高溫下生長品質(zhì)不降低的耐熱性品種為主，我國則是兩者兼需耐熱性品種為主，我國則是兩者兼需 。 （2）抗病蟲害品種的選育）抗病蟲害品種的選育 主要病蟲害：銹病、莖腐

11、病、紅蜘蛛、薊馬、線蟲。主要病蟲害：銹病、莖腐病、紅蜘蛛、薊馬、線蟲。 抗病品種選育和抗性種質(zhì)、基因篩選以及轉(zhuǎn)基因抗病育抗病品種選育和抗性種質(zhì)、基因篩選以及轉(zhuǎn)基因抗病育種研究有重大意義。種研究有重大意義。4.培育顏色新奇品種培育顏色新奇品種 顏色新奇的品種常常能給人一種新鮮奇特的外顏色新奇的品種常常能給人一種新鮮奇特的外觀感受，給人留下非常深刻的印象，因此培育觀感受，給人留下非常深刻的印象，因此培育顏色新奇的香石竹品種也成為了一種重要的市顏色新奇的香石竹品種也成為了一種重要的市場需要。場需要。5.培育不同香味的品種培育不同香味的品種 搜集國內(nèi)現(xiàn)有栽培品種，引進(jìn)各國最新選育品種。搜集國內(nèi)現(xiàn)有栽培

12、品種，引進(jìn)各國最新選育品種。分品種單區(qū)栽培，考核其生育習(xí)性與生產(chǎn)指標(biāo)。對分品種單區(qū)栽培，考核其生育習(xí)性與生產(chǎn)指標(biāo)。對商品切花生產(chǎn)中出現(xiàn)異常變異的優(yōu)良種株，要進(jìn)行商品切花生產(chǎn)中出現(xiàn)異常變異的優(yōu)良種株，要進(jìn)行單選和單系培養(yǎng)。單選和單系培養(yǎng)。1.引種引種2. 選擇育種選擇育種 芽變是選種的重要來源，可憑借敏銳的觀察和豐富的經(jīng)驗(yàn)，芽變是選種的重要來源，可憑借敏銳的觀察和豐富的經(jīng)驗(yàn)，選出花色、早生、豐產(chǎn)等各種優(yōu)良株系。香石竹中最有名選出花色、早生、豐產(chǎn)等各種優(yōu)良株系。香石竹中最有名的就是從紅色的的就是從紅色的William Sim中突變產(chǎn)生的白、粉、橙等中突變產(chǎn)生的白、粉、橙等各種花色的突變體，組成了龐

13、大的西姆系香石竹品種群。各種花色的突變體，組成了龐大的西姆系香石竹品種群。 香石竹的植株很容易發(fā)生變異，只要注意觀察，完全可能香石竹的植株很容易發(fā)生變異，只要注意觀察，完全可能從以往的老品種之中找到枝變新品種。例如西姆品系中，從以往的老品種之中找到枝變新品種。例如西姆品系中， 萊拉克萊拉克的枝變品種的枝變品種帕爾雷庫帕爾雷庫 等。等。3.雜交育種雜交育種 雜交育種是目前國內(nèi)外應(yīng)用最廣泛、最有效的雜交育種是目前國內(nèi)外應(yīng)用最廣泛、最有效的方法之一，許多優(yōu)良品種大多是通過這種方法方法之一，許多優(yōu)良品種大多是通過這種方法選育而成的。例如以色列最大的香石竹種苗公選育而成的。例如以色列最大的香石竹種苗公司

14、司RSHemi種苗公司，種苗公司， 公司每年新增公司每年新增510個(gè)個(gè)新品種，同時(shí)也不斷淘汰一些舊品種。新品種，同時(shí)也不斷淘汰一些舊品種。 但是雜交育種需要較長的時(shí)間，普通生產(chǎn)者一但是雜交育種需要較長的時(shí)間，普通生產(chǎn)者一般很難長期從事雜交育種。般很難長期從事雜交育種。雜交技術(shù)雜交技術(shù) 在決定雜交育種之前，首先要選定父母親在決定雜交育種之前，首先要選定父母親本。本。 盡量選優(yōu)點(diǎn)多而缺點(diǎn)少的做母本，而母盡量選優(yōu)點(diǎn)多而缺點(diǎn)少的做母本，而母本的缺點(diǎn)由父本的優(yōu)點(diǎn)來彌補(bǔ)。香石竹由于遺本的缺點(diǎn)由父本的優(yōu)點(diǎn)來彌補(bǔ)。香石竹由于遺傳基因復(fù)雜，顯性與隱性表現(xiàn)很不規(guī)律，因此傳基因復(fù)雜，顯性與隱性表現(xiàn)很不規(guī)律，因此親本

15、選擇條件應(yīng)以親本選擇條件應(yīng)以F1、F2都呈顯性者為佳。都呈顯性者為佳。 如果育種的目的是為了培育出新的花型，可以如果育種的目的是為了培育出新的花型，可以從現(xiàn)有品種中找到花型差別較大的父母親本；從現(xiàn)有品種中找到花型差別較大的父母親本； 如果育種的目的是為了得到抗病性，最好選用如果育種的目的是為了得到抗病性，最好選用野生野生Dianthus原種做親本進(jìn)行種間雜交。原種做親本進(jìn)行種間雜交。 如如:D. giganteus, D. cruentus, D.carthusianarum 作為親本可以充分確保切作為親本可以充分確保切花的長度；花的長度；D.chinensis, D.knappii 作為親本

16、作為親本可以增加產(chǎn)量以及豐富花色。另外，這些原種可以增加產(chǎn)量以及豐富花色。另外，這些原種還具有抗萎蔫病的特性。還具有抗萎蔫病的特性。 除了以上形態(tài)特征外，研究發(fā)現(xiàn)香石竹花色的除了以上形態(tài)特征外，研究發(fā)現(xiàn)香石竹花色的遺傳性很有規(guī)律。遺傳性很有規(guī)律。 紫色個(gè)體的胚軸為紫色，紫色個(gè)體的胚軸為紫色，可與其他花色的個(gè)體區(qū)別。如果是相同花色的可與其他花色的個(gè)體區(qū)別。如果是相同花色的品種進(jìn)行雜交，得到的后代品種進(jìn)行雜交，得到的后代50%80%和父母和父母本的花色相同。花瓣的缺刻，深裂對于淺裂是本的花色相同?；ò甑娜笨?，深裂對于淺裂是顯性遺傳。單瓣顯性遺傳。單瓣單瓣的后代單瓣的后代100%為單瓣；為單瓣；重瓣

17、重瓣單瓣的后代，后代單瓣的后代，后代1/3為重瓣。為重瓣。 現(xiàn)代切花用香石竹大都屬于重瓣花，由現(xiàn)代切花用香石竹大都屬于重瓣花，由于雄蕊的花瓣化，作為父本的花粉來源比較于雄蕊的花瓣化，作為父本的花粉來源比較困難。特別是大花品種的西姆品系，幾乎沒困難。特別是大花品種的西姆品系，幾乎沒有花粉。所以尋找父本比較困難。相比之下，有花粉。所以尋找父本比較困難。相比之下，小花品系以及多頭品系的花朵，具有較多的小花品系以及多頭品系的花朵，具有較多的花粉，作為父本比較方便。由于任何品系的花粉，作為父本比較方便。由于任何品系的雌蕊都發(fā)育正常，均可以作為雜交育種的母雌蕊都發(fā)育正常，均可以作為雜交育種的母本。本。 云

18、南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所桂敏、熊麗、云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所桂敏、熊麗、莫錫君等人培育的香石竹屬新品種莫錫君等人培育的香石竹屬新品種云蝶衣云蝶衣是由是由蘭貴人蘭貴人(Rendiz-Vors)歐地歐地諾諾(Odino)雜交選育而成的極早生品種。雜交選育而成的極早生品種?；ㄝ^大花較大,花形好花形好,深黃色底粉紅色花邊深黃色底粉紅色花邊,有香味。有香味。枝條直立枝條直立,較長較長,粗細(xì)均勻。繁殖系數(shù)高粗細(xì)均勻。繁殖系數(shù)高,容易容易栽培栽培,抗病性強(qiáng)抗病性強(qiáng),耐運(yùn)輸耐運(yùn)輸,瓶插壽命長。瓶插壽命長。 4誘變育種誘變育種 可以利用插穗，發(fā)根種苗或者試管苗進(jìn)行射線照射可以利用插穗，發(fā)根種苗或者試管苗進(jìn)行射

19、線照射誘變。放射性物質(zhì)的照射會(huì)高效地引起基因突變，誘變。放射性物質(zhì)的照射會(huì)高效地引起基因突變，因此導(dǎo)致原品種的形態(tài)發(fā)生變化。然后，從這些形因此導(dǎo)致原品種的形態(tài)發(fā)生變化。然后，從這些形態(tài)各異的植株當(dāng)中找出性狀優(yōu)良的植株，再通過無態(tài)各異的植株當(dāng)中找出性狀優(yōu)良的植株，再通過無性繁殖或植物組織培養(yǎng)技術(shù)發(fā)展成株系即可。比如性繁殖或植物組織培養(yǎng)技術(shù)發(fā)展成株系即可。比如斯卡萊特拜爾斯卡萊特拜爾就是由就是由恩潔爾恩潔爾放射線誘變出的新品放射線誘變出的新品種，種，帕拉斯橙帕拉斯橙就是由就是由帕拉斯帕拉斯通過放射線誘變出的通過放射線誘變出的新品種。新品種。5.多倍體育種多倍體育種 山口等（山口等（1985）用秋水

20、仙素處理莖尖培養(yǎng)苗，得到了）用秋水仙素處理莖尖培養(yǎng)苗，得到了2n=4x=60的四倍體香石竹。其花徑、花瓣數(shù)、切花重、的四倍體香石竹。其花徑、花瓣數(shù)、切花重、花徑粗均增加，但株高、產(chǎn)量減少，開花日期延遲。盡管花徑粗均增加，但株高、產(chǎn)量減少，開花日期延遲。盡管實(shí)用性不高，但存在與二倍體雜交育成三倍體的可能性。實(shí)用性不高，但存在與二倍體雜交育成三倍體的可能性。這是一種重要的遺傳資源。這是一種重要的遺傳資源。6. 基因工程或細(xì)胞融合育種基因工程或細(xì)胞融合育種 采取雜交育種只局限于具有親緣性的種間或者屬間的采取雜交育種只局限于具有親緣性的種間或者屬間的雜交組合，誘變育種所得到的變異植株性狀也往往不雜交組

21、合，誘變育種所得到的變異植株性狀也往往不穩(wěn)定或者不能發(fā)生質(zhì)的變異。因此，為了打破這些界穩(wěn)定或者不能發(fā)生質(zhì)的變異。因此，為了打破這些界限，最有效的方法是利用基因工程或細(xì)胞融合的方法限，最有效的方法是利用基因工程或細(xì)胞融合的方法培養(yǎng)新品種。培養(yǎng)新品種。 香石竹花色基因工程：香石竹花色基因工程： Florigene公司將矮牽牛的公司將矮牽牛的F35H基因和基因和DFR基因?qū)牖驅(qū)氚谆ǖ南闶裰?，轉(zhuǎn)化株積累了大量的花翠素，花色也因白花的香石竹中，轉(zhuǎn)化株積累了大量的花翠素，花色也因而發(fā)生了改變，改變程度與導(dǎo)入基因的表達(dá)強(qiáng)度有關(guān)。而發(fā)生了改變，改變程度與導(dǎo)入基因的表達(dá)強(qiáng)度有關(guān)。 利用正義利用正義RNA

22、技術(shù)技術(shù),Tanaka等將等將CHS基因（查爾酮合基因（查爾酮合成酶基因）導(dǎo)入香石竹，使花色變淺。成酶基因）導(dǎo)入香石竹，使花色變淺。 Zuker等為了改變香石竹品種（等為了改變香石竹品種（Carnation cv,Eilat）的花色，通過反義的花色，通過反義RNA技術(shù)抑制黃酮醇技術(shù)抑制黃酮醇3羥化酶羥化酶（flavanone-3-hydroxylase）基因的表達(dá)，花色逐漸變）基因的表達(dá)，花色逐漸變淡，同時(shí)花香味也變濃了。淡，同時(shí)花香味也變濃了。香石竹花香基因工程：香石竹花香基因工程： 包括香石竹在內(nèi)的多數(shù)切花品種沒有濃郁的芳香氣包括香石竹在內(nèi)的多數(shù)切花品種沒有濃郁的芳香氣味。味。Lavy等將

23、來源于伯惠繡衣（等將來源于伯惠繡衣（Clarkia breweri）的芳）的芳樟醇合酶（樟醇合酶（linalool synthase）基因轉(zhuǎn)入香石竹品種）基因轉(zhuǎn)入香石竹品種（Carna tion cv.Eliat）,轉(zhuǎn)化植株的葉片與花都產(chǎn)生了芳轉(zhuǎn)化植株的葉片與花都產(chǎn)生了芳樟醇及其氧化物。樟醇及其氧化物。香石竹保鮮基因工程：香石竹保鮮基因工程： Bovy等將擬南芥等將擬南芥etrl-1等位基因?qū)胂闶?，降低花等位基因?qū)胂闶?，降低花瓣對乙烯的敏感性，延長了瓶插壽命，并且導(dǎo)入瓣對乙烯的敏感性，延長了瓶插壽命，并且導(dǎo)入etrl-1的的植物延長衰老的時(shí)間比用化學(xué)藥劑抑制乙烯生產(chǎn)的時(shí)間長。植物延長衰

24、老的時(shí)間比用化學(xué)藥劑抑制乙烯生產(chǎn)的時(shí)間長。 余義勛和包滿珠通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將余義勛和包滿珠通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將ACC氧化酶（氧化酶（ACO）基因?qū)胂闶?，多?shù)轉(zhuǎn)化株系瓶插壽命延長基因?qū)胂闶瘢鄶?shù)轉(zhuǎn)化株系瓶插壽命延長2倍以上，倍以上，衰老過程中乙烯釋放量顯著減少，部分轉(zhuǎn)基因株系切花衰衰老過程中乙烯釋放量顯著減少，部分轉(zhuǎn)基因株系切花衰老過程中幾乎檢測不到乙烯。老過程中幾乎檢測不到乙烯。香石竹株型基因工程：香石竹株型基因工程： Zuker等將等將RolC基因?qū)胂闶?，轉(zhuǎn)化株系的花芽和插條基因?qū)胂闶?，轉(zhuǎn)化株系的花芽和插條數(shù)目增加，莖稈花數(shù)比對照多三倍。數(shù)目增加，莖稈花數(shù)比對照多三倍。 Casanova等發(fā)現(xiàn)在轉(zhuǎn)等發(fā)現(xiàn)在轉(zhuǎn)RolC基因香石竹的基因香石竹的4個(gè)株系個(gè)株系（Dianthus car