第12章成花生理

1、第12章成花生理在高等植物的發(fā)育過程中，從營養(yǎng)生長到生殖發(fā)育的轉(zhuǎn)變是一個(gè)關(guān)鍵階段。花芽分化及開花是生殖發(fā)育的標(biāo)志。雖然植物有一年生、二年生和多年生之分，但它們的共同特點(diǎn)是在 開花之前都必須達(dá)到一定年齡或處于一定的生理狀態(tài)才能分化花芽。這種開花之前所達(dá)到的生理狀態(tài)，稱為花熟狀態(tài)。植物開花前對(duì)環(huán)境的反應(yīng)相當(dāng)敏感，特別是對(duì)日照長度與溫度， 只有滿足了植物一定的日照長度與溫度條件后，才會(huì)開花。第一節(jié)光周期現(xiàn)象光周期指的是一晝夜間光照與黑暗的交替（晝夜的相對(duì)長度）。植物對(duì)日照長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象，稱為光周期現(xiàn)象。其中研究得較多也較重要的就是植物成花的光周期性。很多植物在花前的一段時(shí)期內(nèi)，每天都需一定的光照

2、或黑暗的長短才能開花，這種現(xiàn)象就稱為植物成花的光周期性。一、光周期現(xiàn)象的特點(diǎn)（一）植物的類型花對(duì)光周期反應(yīng)不同， 一般可將植物分為三種主要類型，即短日植物、長日植物和日中性植物。i 短日植物 當(dāng)日照長度短于一定的臨界值 （或每天連續(xù)黑暗長于一定的臨界值）時(shí)，才能開花的植物。在一定范圍內(nèi)，如果適當(dāng)延長黑暗，縮短光照可提早開花；相反，如果適 當(dāng)延長日照，則延遲開花，但日照太短植物不能開花。 秋季日照逐漸縮短時(shí)開花的植物多屬 此類。如大豆、紫蘇、晚稻、玉米、高粱、甘薯、煙草、黃麻、大麻、蒼耳、菊等。不同短日植物每天要求的最長日照時(shí)數(shù)也不同，一般在1217h左右（表12-1）。這個(gè)引起短日植物開花的最

3、大日照長度叫臨界日長。短日植物只有當(dāng)日照長度小于臨界日長時(shí)才能開花。2長日植物 當(dāng)日照長度長于一定的臨界值時(shí)（或黑暗時(shí)數(shù)短于一定限度時(shí) ）才能開花的植物。如果延長光照，縮短黑暗可提早開花，延長黑暗則延遲開花或不能開花。溫帶地 區(qū)初夏日照逐漸加長時(shí)開花的植物多屬此類。如小麥、燕麥、油菜、菠菜、豌豆、亞麻、 天仙子等。不同長日植物每天要求的最短日照時(shí)數(shù)也不同，一般在914h左右（表12-1）。這個(gè)引起長日植物開花的最小日照長度也叫臨界日長。長日植物只有當(dāng)日照長度大于臨界長度時(shí)才能開花。3.日中性植物 開花之前并不要求一定的日照時(shí)數(shù)，在自然條件下就能開花的植物， 如西紅柿、茄子、辣椒、菜豆、黃瓜等蔬

4、菜以及向日葵、花生、大豆的極早熟品種和雙季稻 的早稻等。表12-1一些長日植物和短日植物的臨界日長長日植物24h周期中的臨界日長（h）短日植物24h周期中的臨界日長（h）白芥菜14草莓10.5 11.5菠菜13菊花16甜菜13 14蒼耳15.5由此可見，長日植物和短日植物的差別并不在于它們所需日照時(shí)數(shù)的絕對(duì)值大小，而只要大于或短于其臨界日長時(shí)就能開花。 即長日植物對(duì)日照的要求有一個(gè)最低的極限，它們一般在比臨界日長更長的條件下才能開花。 而短日植物則有一個(gè)最高的極限， 它們一般只有在 比臨界日長更短的條件下才能開花。例如長日植物冬小麥的臨界日長為13h，而短日植物煙草的臨界日長為14h,當(dāng)日照長

5、度為13h的條件下，兩者均能開花。但應(yīng)當(dāng)說明的是，臨界日長往往隨著同一種植物的不同品種、不同年齡的植株及不同環(huán)境條件的改變而變化。（二）光周期誘導(dǎo)植物只要得到足夠天數(shù)的適合光周期后，在任何日照長度下都可以開花的現(xiàn)象叫做光周期誘導(dǎo)。不同植物所需的光周期誘導(dǎo)時(shí)數(shù)不同，一般植物光周期誘導(dǎo)的天數(shù)為一至十幾 天。例如，短日植物水稻1d、大豆23d、大麻4d、菊花12d;長日植物油菜 1d、胡蘿卜 1520d 等。（三）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用臨界暗期是相對(duì)臨界光期（或臨界日長）而言的，就是指在光暗交替中長日植物能開花的 最長暗期長度或短日植物能開花的最短暗期長度。許多試驗(yàn)表明，在誘導(dǎo)植物開花中暗期比

6、光期的作用更大。許多中斷暗期和光期的試驗(yàn)則進(jìn)一步證明了臨界暗期的決定作用，若用短時(shí)間曲黑暗打斷光期， 并不影響光周期誘導(dǎo)成花，但用閃光中斷暗期， 則使短日植物不能開花，卻誘導(dǎo)長日植物開花（圖12-1）。因此，現(xiàn)在認(rèn)為把短日植物叫做長夜植物，把長日植物幵花也暗處理世苗黒牧盤 開花圖12-1暗期間斷對(duì)開花的影響開花反應(yīng)開花開花開花 營斥伏態(tài)叫短夜植物更為確切。暗期雖然對(duì)植物的成花誘導(dǎo)起著決定 性的作用，但光期也必不可少。只有在適 當(dāng)?shù)陌灯诤凸馄诮惶鏃l件下，植物才能正 常開花，試驗(yàn)證明，暗期長度決定花原基 的發(fā)生，由于花的發(fā)育需要光合作用為它 提供足夠的營養(yǎng)物質(zhì)。因此，光期的長度 會(huì)影響植物成花的數(shù)

7、量。（四）光周期刺激的感受和傳遞植物感受光周期的部位是葉片。以短 日植物菊花的試驗(yàn)（圖12-2）即可證明：菊花 的葉片處于短日條件下，而莖頂端給予長日照時(shí)，可開花；葉片處于長日條件下而莖頂端給予短日照時(shí)，則不能開花。這個(gè)實(shí)驗(yàn)充分 說明：植物感受光周期的部位是葉片而不是莖頂端生長點(diǎn)。葉片對(duì)光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)，幼嫩和衰老葉片對(duì)光周期的感受能力較成長葉片弱。圖 12-2葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對(duì)菊花開花的影響AD.4種處理 LD.長日照 SD.短日照由于感受光周期的部位是葉片，而形成花的部位是莖頂端分生組織，說明葉片感受光的刺激后能傳導(dǎo)到分生區(qū)。嫁接試驗(yàn)可以證實(shí)這種推測(cè)：將5株蒼耳嫁

8、接串聯(lián)在一起，只要其 中一株上的一片葉子接受適宜的短日光周期誘導(dǎo)后，即使將其它植株都種植于長日照條件 下，最后所有植株也都能開花 （圖12-3），這就證明了確實(shí)有某種或某些刺激開花的物質(zhì)通過 嫁接作用在植株間傳遞并發(fā)生作用。二、光敏素讓植物處于適宜的光照條件下誘導(dǎo)成花，并用各種單色光在暗期進(jìn)行閃光間斷處理，幾天后觀察花原基的發(fā)生，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：促進(jìn)長日植物（冬大麥）和阻礙短日植物（大豆和蒼耳）成花的作用光譜都以 60066Onm波長的紅光最有效 3但紅光促進(jìn)開花的反應(yīng)又可被遠(yuǎn)紅光逆 轉(zhuǎn)。例如，在每天的長暗期中間給予短暫的紅光，短日植物不能開花，長日植物能開花。若 用紅光照射后立即又用遠(yuǎn)紅光短暫照射

9、，則短日植物仍可開花，而長日植物卻不能開花。但當(dāng)用紅光和遠(yuǎn)紅光交替處理植物時(shí)，植物能否開花則決定于最后處理的光是紅光還是遠(yuǎn)紅光（圖 12-4）。SS請(qǐng)導(dǎo)時(shí) |圖12-3蒼耳嫁接試驗(yàn)蒼耳開花刺激物的嫁接傳遞，第一株的葉片在短日下，其余全部在長日下，所有的植株都開了花光的狀態(tài)光r 皓*1 光遠(yuǎn)紅光.紅北近紅光譏鼻1 I：開花營養(yǎng)生怏ff 花 營春生氏 奇ft生民 開 花 開 花 営養(yǎng)生K營養(yǎng)主按JF花幵花垃光4遠(yuǎn)紅光一紅址一營養(yǎng)生氏紅遠(yuǎn)紅光代一迥紅光開 花圖12-4 紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)短日植物及長日植物開花的控制紅光和遠(yuǎn)紅光這兩種光波能夠?qū)χ参锂a(chǎn)生生理效應(yīng)。說明植物體內(nèi)存在某種能夠吸收這兩種光波的物質(zhì)

10、，它就是光敏素。光敏素可以對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光進(jìn)行可逆的吸收反應(yīng)。通過對(duì)植物各部分檢測(cè)，表明光敏素廣泛存在于植物體的許多部位，如葉片、胚芽鞘、種子、根、 莖、下胚軸、子葉、芽、花及發(fā)育中的果實(shí)中等。光敏素在植物體內(nèi)有兩種存在狀態(tài)：一種是最大吸收峰為波長660nm的紅光吸收型，以Pr表示；另一種是最大吸收蜂為波長730nm的遠(yuǎn)紅光吸收型，以 Pfr表示。兩種狀態(tài)隨光照條件的變化而相互轉(zhuǎn)變，光敏素Pr生理活性較弱，經(jīng)紅光和白光照射后轉(zhuǎn)變?yōu)樯砘钚暂^強(qiáng)的Pfr ； Pfr經(jīng)遠(yuǎn)紅光照射或在黑暗中又可轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，但在黑暗中轉(zhuǎn)變很慢，即暗轉(zhuǎn)紅 Jt(660nm)白比化。二者的關(guān)系可用下式表示:PM帕-丄卩（嗆L

11、引起生理反應(yīng)了遠(yuǎn)紅光”30nni）或黑暗睛轉(zhuǎn)化光敏素雖不是成花激素，但影響成花過程。光敏色素對(duì)成花的作用并不是決定Pr和Pfr的絕對(duì)量，而是受 Pfr/Pr比值的影響。短日植物要求較低的Pfr/Pr比值。光期結(jié)束時(shí)，光敏色素主要呈 Pfr型，此時(shí)Pfr/ Pr比值逐漸降低，當(dāng)Pfr/ Pr比值隨暗期延長而降到一定 閾值水平時(shí)，就可促進(jìn)成花刺激物質(zhì)的形成而促進(jìn)開花。長日植物成花刺激物質(zhì)的形成，則要求相對(duì)較高的 Pfr/Pr比值，因此，長日植物需要短的暗期。如果暗期被紅光間斷，Pfr/Pr比值升高，則抑制短日植物成花，促進(jìn)長日植物成花。光敏素除影響開花外，還參與塊根、塊莖、鱗莖的膨大、種子萌發(fā)、芽

12、的萌發(fā)與休眠、 氣孔形成等過程的調(diào)控作用。試驗(yàn)表明某些馬鈴薯的變種及菊芋在1618h的長日照下僅形成少數(shù)幾個(gè)塊莖甚至不形成塊莖，而在8IOh短日照下可形成大量塊莖。三、光周期現(xiàn)象的應(yīng)用（一）植物的地理起源和分布與光周期特性自然界的光周期決定了植物的地理分布與生長季節(jié)，植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型是植物對(duì)自然光周期長期適應(yīng)的結(jié)果。低緯度地區(qū)的生長季節(jié)是短日條件，所以一般分布短日植物； 高緯度地區(qū)的生長季節(jié)是長日條件， 因此，多分布長日植物；中緯度地區(qū)則長短日植物共存。 但由于自然選擇和人工培育，同一種植物可以在不同緯度和地區(qū)分布。（二）正確地引種和育種在不同緯度地區(qū)間引種時(shí)， 首先要了解被引品種的光周

13、期特性，同時(shí)還要了解作物原產(chǎn)地與引種地生長季節(jié)的日照條件的差異。如在我國將短日植物從北方引種到南方， 會(huì)提前開花，如果所引品種是為了收獲果實(shí)或種子，則應(yīng)選擇晚熟品種。若原產(chǎn)地與引入地區(qū)光周期條件差異太大，會(huì)造成過早或過晚開花，都會(huì)引起減產(chǎn)甚至顆粒無收。育種工作中還可利用光周期現(xiàn)象來調(diào)節(jié)作物的開花期，使父母本植物同時(shí)開花，以利于雜交授粉。（三）控制花期在花卉栽培中，已經(jīng)廣泛采用人為控制光周期的辦法來提早或推遲花卉植物開花，例 如使菊花在一年之內(nèi)的任何時(shí)期開花，供觀賞之需要。（四）調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長對(duì)以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可通過控制光周期抑制其開花。如短日作物煙草、黃麻、 紅麻，可提早播種或

14、向北移栽，利用夏季長日照，延長營養(yǎng)生長期，以增加產(chǎn)量。但如果引 種地區(qū)與原產(chǎn)地相距過遠(yuǎn)，則有留種問題。如廣東紅麻引種到北方，9月下旬才能現(xiàn)蕾，種子不能及時(shí)成熟，可在留種地采用苗期短日處理的方法，解決留種的問題。 此外，利用暗期中光間斷處理可抑制短日植物甘蔗開花，提高產(chǎn)量。第二節(jié)春化作用春化作用是許多溫帶植物發(fā)育過程中表現(xiàn)出來的要求低溫才能誘導(dǎo)開花的特性。但不同品種，對(duì)低溫的要求不同，而一些喜溫作物，如水稻、棉花等的發(fā)育過程中，開花對(duì)溫度則 沒有嚴(yán)格的要求，這些作物可能并不存在春化現(xiàn)象。、春化作用的特性（一）春化作用的概念用紳討律此 處珅的種f牡理的種f-圖12-5冬小麥的春季播種冬小麥在秋季播

15、種，出苗后經(jīng)過冬季 低溫作用，第二年夏初才能抽穗開花。若 將冬小麥改在春季播種，它就只進(jìn)行營養(yǎng) 生長，不能開花結(jié)實(shí)。對(duì)冬小麥而言，冬 季低溫是誘導(dǎo)開花的必需條件。這種需要 經(jīng)過一定時(shí)間的低溫后植物才能開花的 現(xiàn)象，叫春化作用。若將萌動(dòng)的冬小麥種 子經(jīng)低溫處理后再春播，當(dāng)年夏季即可抽 穗開花。這種人工給予低溫處理萌動(dòng)種 子，使它完成春化作用的過程，就叫做春 化處理。圖12-5為未經(jīng)春化處理和已經(jīng)春 化處理的冬小麥在春季播種后的情況。（二）植物對(duì)低溫反應(yīng)的類型 植物開花對(duì)低溫的要求大致有兩種 類型：一類植物對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的， 如二年生或多年生植物，假如不經(jīng)過一定 天數(shù)的低溫，植物就不能開花；另

16、一類植 物對(duì)低溫的要求是相對(duì)的，低溫處理可促 進(jìn)它們開花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營養(yǎng)生長期延長，但最終也能開花。各種植物春化所要求的溫度不同，這種特性是在植物的系統(tǒng)發(fā)育中所形成的。根據(jù)春化過程對(duì)低溫要求的不同，可將小麥分成冬性、半冬性和春性三種類型。不同類型的小麥所要 求的低溫范圍和時(shí)間都有所不同，一般而言，冬性越強(qiáng)，要求的春化溫度越低，春化的天數(shù)也越長（表12-2）。表12-2不同類型小麥通過春化需要的溫度及天數(shù)類型溫度范圍C）春化天數(shù)（d）冬性0340 45半冬性3610 15春性81558（三）溫度和時(shí)間春化作用的有效溫度范圍和低溫持續(xù)時(shí)間因不同的植物種類和品種而異。對(duì)大多數(shù)要求低溫春化

17、的植物來說，12 C是最有效的春化溫度。但只要低溫春化持續(xù)足夠的時(shí)間，-3 C到10C范圍內(nèi)都有效。但在一定范圍內(nèi)，春化效應(yīng)會(huì)隨低溫處理時(shí)間的延長而增加。（四） 去春化作用和再春化作用 在春化過程結(jié)束之前，將植物放到較高的生長溫度下，低溫的效果會(huì)被減弱或消除的這 種現(xiàn)象叫去春化作用或解除春化。解除春化的溫度一般為2540 C。通常植物經(jīng)低溫春化的時(shí)間愈長，則解除春化愈困難。去春化現(xiàn)象可用于洋蔥生產(chǎn)，例如，越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前先用高溫處理以解除春化，便可防止生長期開花而獲得大鱗莖。大多數(shù)去春化的植物返回低溫后， 又可重新進(jìn)行春化過程， 而且低溫春化的效應(yīng)還可以累加，這種解除春化之后再進(jìn)

18、行春化作用稱為再春化作用。（五）春化作用與光周期大多數(shù)要求低溫春化的植物屬于長日植物，如冬小麥。但菊花是例外，它是需要低溫春化的短日植物。因此春化效應(yīng)與光周期效應(yīng)是相互關(guān)聯(lián)的，春化作用往往是光周期反應(yīng)的準(zhǔn)備階段。但也有例外，如甜菜是長日植物，如果春化期限延長，短日條件下也可開花。、春化作用的機(jī)理（一） 春化作用的時(shí)期和部位 一般植物在種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長的苗期都可感受低溫而通過春化。如冬小麥、 冬黑麥等除了在營養(yǎng)體生長時(shí)期外， 在種子吸脹萌動(dòng)時(shí)就能進(jìn)行春化。 但甘藍(lán)、 胡蘿卜和芹 菜等植物只有當(dāng)幼苗長到一定大小時(shí)才能進(jìn)行春化。芹菜等幼苗感受低溫影響的部位是莖尖生長點(diǎn)， 所以芹菜種在溫室中

19、， 只要對(duì)莖尖生長 點(diǎn)進(jìn)行低溫處理，就能通過春化。若將芹菜種植在低溫條件下，莖尖卻處于高溫下，則植株 不能通過春化。 某些植物的葉片感受低溫的部位是在可進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織內(nèi)。 因此， 春化 作用感受低溫的部位是分生組織和某些能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位。（二） 春化效應(yīng)的傳遞將菊花的已春化植株和未春化植株嫁接， 未春化植株不能開花； 若將春化植株的芽移植 到未春化的植株上， 則這個(gè)芽長出的枝梢能開花。 但將未春化的蘿卜植株的頂芽嫁接到已春 化的蘿卜植株上， 該頂芽長出的枝梢不能開花， 這說明春化效應(yīng)只能隨細(xì)胞分裂的傳遞而傳 遞。但在天仙子試驗(yàn)中， 將已春化的天仙子枝條或葉子嫁接到未春化的植株上， 就能

20、誘導(dǎo)未 春化的植株開花。 說明通過低溫處理的植株可能產(chǎn)生了某種可傳遞的開花誘導(dǎo)物質(zhì)， 但至今 尚未分離到這種物質(zhì)。（三）春化的生理基礎(chǔ)植物在春化作用的過程中， 外形上雖然無明顯的差異， 但內(nèi)部生理過程卻發(fā)生了深刻的 變化。一般表現(xiàn)為蒸騰作用增強(qiáng)，水分代謝加快，葉綠素含量增多，光合速率加快，酶活性 增強(qiáng)，呼吸加強(qiáng)。由于春化后植物代謝旺盛，因而抗逆性尤其是抗寒性顯著降低。例如，小 麥的主莖和分蘗通過春化作用的時(shí)間有先有后，這樣， 在有晚霜危害和寒潮侵襲時(shí)， 完全通過春化的主莖和分蘗可能被凍死， 而某些未完全通過春化的分蘗仍具有較強(qiáng)的抗寒性。 因此， 在生產(chǎn)上盡管受凍的麥株主莖已死， 但只要加強(qiáng)水肥

21、管理， 未凍死的分蘗仍可成穗， 并可獲 得較好收成，即所謂的“霜打麥子不用愁，一顆麥子九個(gè)頭” 。三、春化作用在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用（一） 人工春化處理我國北方農(nóng)民創(chuàng)造的“悶麥法”，即將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，放在05C低溫下4050d，就可用于春天播種冬小麥；育種中利用春化處理，可以在一年中培育出34代冬性作物，加快育種進(jìn)程，對(duì)春小麥種子進(jìn)行人工春化處理后，可以適當(dāng)晚播，縮短生育期， 從而避免春季倒春寒對(duì)春小麥的低溫傷害。（ 二 ） 調(diào)種引種中國南北地區(qū)溫度差異明顯， 引種時(shí)就必須先了解品種對(duì)低溫的要求， 北方品種引種到 南方，就可能因南方溫度較高而不能滿足它所需低溫要求，使植物不能開花結(jié)實(shí)。（

22、三 ） 調(diào)控花期。園藝生產(chǎn)上利用低溫處理可促進(jìn)石竹等花卉花芽分化，低溫處理還可使秋播的一、二 年生草本花卉改為春播， 當(dāng)年開花； 去春化也可應(yīng)用于控制某些植物開花， 如中國四川省種 植的當(dāng)歸為二年生藥用， 當(dāng)年收獲的塊根質(zhì)量差， 不宜人藥， 需第二年栽培，但第二年栽種 時(shí)又易因抽薹開花而降低塊根品質(zhì)， 如在第一年將其塊根挖出， 貯藏在高溫下不通過春化即 可減少第二年的抽薹率而獲較高產(chǎn)量和藥用價(jià)值的塊根。第三節(jié) 花芽分化一、花芽分化的概念植物經(jīng)過營養(yǎng)生長后， 在適宜的外界條件下， 就能分化出生殖器官 （花），最后結(jié)出果實(shí)。 盡管植物有一年生、 二年生和多年生 之分，但它們的共同特點(diǎn)是在開花之前都

23、要達(dá)到一 定的生理狀態(tài)， 然后才可感受外界條'件進(jìn)行花芽分化。 花原基形成、 花芽各部分分化與成 熟的過程， 就稱為花器官的形成或花芽分化。 花芽分化是植物由營養(yǎng)生長過渡到生殖生長的 標(biāo)志。在花芽分化期間，莖端生長點(diǎn)的形態(tài)發(fā)生了顯著變化，即生長錐伸長和表面積增大。 圖12-6是短日植物蒼耳在接受短日誘導(dǎo)后生長錐由營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯碃顟B(tài)的變化過程。蒼耳接受短日誘導(dǎo)后，首先是生長錐膨大，然后自基部周圍形成球狀突起并逐漸向上部推移， 形成一朵朵小花。另外，花芽開始分化后，生理生化方面也變化顯著， 如細(xì)胞代謝水平增高, 有機(jī)物劇烈轉(zhuǎn)化等。0,00.51.0mm圖12-6 蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長錐的變化 圖中數(shù)字為發(fā)育階段，0階段為營養(yǎng)生長時(shí)的莖尖二、影響花芽分化的因素（一）營養(yǎng)狀況營養(yǎng)是花芽分化及花器官形成與生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，其中碳水化合物對(duì)花芽分化的形成尤為重要。花器官形成需要大量的蛋白質(zhì)，氮素營養(yǎng)不足