細(xì)菌發(fā)展的多能性引發(fā)多樣性

1、細(xì)菌發(fā)展的多能性引發(fā)多樣性 像生物膜和微生物席這樣的群落使它們的成員能夠比以作為單個(gè)細(xì)胞的形式獨(dú)自生存更簡單存活。但是各個(gè)菌種，都會(huì)有部分游離于微生物群落之外的存在形態(tài)。當(dāng)菌群密度過高時(shí)，細(xì)胞就脫離群落。游動(dòng)細(xì)胞能通過借助鞭毛、纖毛或者蹭行運(yùn)動(dòng)(twitchingmovement)使自身避免毒素或向養(yǎng)分素遷移。在生長久內(nèi)，細(xì)胞離開微生物菌群自立謀生，它們常會(huì)遭受對自身最為嚴(yán)重的生存挑戰(zhàn)。 試驗(yàn)室里生長的細(xì)菌，很少碰到自然界里的諸般困苦。富含養(yǎng)分的培養(yǎng)基，設(shè)定為最適溫度的培養(yǎng)箱，以及沐浴在喜愛的氣體中的培養(yǎng)瓶與土壤或者水中的細(xì)菌相比，試驗(yàn)室的細(xì)菌可以說是過著奢華的生活。試驗(yàn)室里，細(xì)菌比在自然環(huán)境

2、下生長得更大、更快速。現(xiàn)實(shí)世界里的細(xì)菌，會(huì)遭受養(yǎng)分短缺、黏附位置不佳、有毒化學(xué)物質(zhì)等情況，還有捕食者。不過多能性陪同多樣性而來，細(xì)菌進(jìn)展出了多種策略，確保它們能在惡劣環(huán)境中存活。 自然環(huán)境下，細(xì)菌要不斷地和原生動(dòng)物、藻類、植物、昆蟲及蠕蟲競爭土壤或者自然水體中的養(yǎng)分物質(zhì)。和這些真核生物不一樣，細(xì)菌會(huì)進(jìn)入休眠狀態(tài)，構(gòu)建內(nèi)生孢子，或者挑選一種替代代謝途徑來安穩(wěn)度過惡劣的環(huán)境。當(dāng)養(yǎng)分物稀缺時(shí)，細(xì)菌就會(huì)維持最小的細(xì)胞尺寸；在試驗(yàn)室里能長到直徑三四微米的細(xì)胞，到自然界里可能惟獨(dú)1-2微米?？s小身形削減了細(xì)胞的養(yǎng)分需求量，增強(qiáng)了表面上避難所的數(shù)目，同時(shí)可以協(xié)助細(xì)菌通過空氣傳揚(yáng)遷移到更好的生存環(huán)境。小尺寸也

3、加速繁殖，這樣一來，某種程度上，菌種通過大量繁殖后代讓菌種存續(xù)，生生不息。 單個(gè)的細(xì)菌細(xì)胞能在惡劣的環(huán)境情況下存活，只要一有可能，還會(huì)再重新加入一個(gè)群落。部分菌落構(gòu)建，涉及到表面黏附的能力。病原菌和非致病菌都要依賴黏附，這是它們生存機(jī)制的一個(gè)重要部分。和病原菌一樣，環(huán)境細(xì)菌利用被稱為菌毛的極小附屬物，來黏附住石頭、土壤顆粒、樹葉或者腐解物這類東西。要是表面上沒有適合粘連的地方，細(xì)菌就靠電荷幫忙，來完成粘連。 細(xì)菌的外部帶少量負(fù)電荷，這是由它們的蛋白質(zhì)中的碳和磷，以及細(xì)胞壁酸性部分的化學(xué)結(jié)構(gòu)打算的。在大多數(shù)細(xì)菌所生存的水性環(huán)境中，帶負(fù)電荷的細(xì)胞會(huì)吸引帶正電荷的分子。因此，負(fù)電性的細(xì)胞就能裹著正電

4、大衣在環(huán)境里散播。巖石和土壤中的礦物質(zhì)也帶有正電荷。自然界中的有機(jī)物和細(xì)菌一樣攜帶負(fù)電荷，同樣也會(huì)吸引正電顆粒，最后各自都穿上了正電大衣。所以細(xì)菌就沒機(jī)會(huì)勃在有機(jī)物表面了，由于正電一正電相斥。但是物質(zhì)在納米級(jí)的特征表現(xiàn)，和它們在肉眼可見的尺度或者在以微米衡量的顯微鏡可見的尺度下，是不一樣的。 一定的納米（nm）距離下，正電一正電排斥作用，讓細(xì)菌沒法勃附住帶正電荷的物體。以卵石為例，在距離它的表面約有10nm的時(shí)候，細(xì)菌會(huì)探測到表面上一種微弱的電荷吸引，但是假如細(xì)胞再逼近卵石一點(diǎn)，斥力就增加了。斥力的變幻，是由于在距離表面10nm到2nm之間處有其他的化學(xué)力存在。假如細(xì)胞能設(shè)法到達(dá)距離卵石不足l

5、nm處，引力就取得了最后的成功，細(xì)胞就能黏附上去。 細(xì)菌不僅得打敗浮現(xiàn)于10nm到2nm之間的競爭性的化學(xué)力，它們還必需找到一個(gè)尚未被其他細(xì)胞占領(lǐng)、能遠(yuǎn)離分泌抗生素的微生物，并且能提供養(yǎng)分、光芒和空氣的地方安身落戶。 避免自然抗生素的作用，得采納其他招數(shù)。如今所用的絕大多數(shù)自然，都來源于土壤微生物。土壤微生物必需既能反抗環(huán)境里自然產(chǎn)生的抗生素，又能反抗來自居民區(qū)污水里的合成抗生素。含氯污染物、有毒金屬（比如說汞、鎘、銀和銅），還有發(fā)射性化學(xué)物質(zhì)也對細(xì)菌帶來危害，除了少數(shù)對這些物質(zhì)有所適應(yīng)的菌種。隨著土壤中污染物總量的增強(qiáng)，菌種的數(shù)目和多樣性都會(huì)降低。事實(shí)上，適應(yīng)，乃是細(xì)菌最強(qiáng)大的生存機(jī)制。由于

6、細(xì)菌繁殖速率很快，就能夠比其他任何生物都更有效地在基因水平上保留像抗生素耐藥性這樣至為關(guān)鍵的適應(yīng)機(jī)制。 在克服饑餓、無地可居，還有毒性物質(zhì)之后，細(xì)菌還必需對付天敵的捕食。原生動(dòng)物像在瘤胃里面一樣地在自然界里的水體環(huán)境中漫游，吞食并消化細(xì)菌。每次細(xì)胞分裂，一個(gè)原生動(dòng)物細(xì)胞可吞掉一千到一萬個(gè)細(xì)菌。為了避開滅亡，細(xì)菌最好的防備措施就是保證其繁殖速率快于原生動(dòng)物。細(xì)菌的大小千差萬別，這也有助于防備。較大的原生動(dòng)物（長度100-1000m）捕食較大的細(xì)菌，把大部分小的細(xì)菌留給小的原生動(dòng)物了（長度5-100m)。在自然界的許多其他區(qū)域，相像類型的生物會(huì)區(qū)別開它們的目標(biāo)獵物。狼捕食麋鹿，把長耳大野兔這樣較小

7、的獵物留給了郊狼。獵物和捕食者的分層，確保了生物多樣性的連續(xù)。在微生物的世界里，原生動(dòng)物的體積也許是被食菌大小的10倍。然而，在非常罕見的情形下，原生動(dòng)物也會(huì)設(shè)法攫取比它們自己體形還大的食物，這會(huì)帶來致命的后果。 自然界里，某些細(xì)菌捕食其他細(xì)菌，它們各有妙招。蛭弧菌（bdellovibrio)的棲居范圍很廣，從土壤，到淡水，到咸水，還有污水都可以生存。這種革蘭氏陰性菌捕食其他革蘭氏陰性菌，它們赫附到獵物的細(xì)胞上，分泌出酶，酶在細(xì)胞壁上鉆出孔。然后這捕食者就擠進(jìn)獵物細(xì)胞壁和膜之間的空隙。獵物的細(xì)胞死亡，但蛭弧菌還在，藏身在獵物細(xì)胞里像穿了個(gè)大衣，多多少少抵御了新的捕食者。 被貼切地命名為吸噬球菌

8、（vampirococcus）的細(xì)菌，黏附其所要捕食的細(xì)菌，但并不會(huì)穿透獵物細(xì)胞。其分泌的酶能部分降解獵物細(xì)胞。它們偏好捕食舉行光合作用的菌種。吸干了獵物細(xì)菌所有的細(xì)胞質(zhì)之后，吸噬球菌就丟下空空的細(xì)胞壁，揚(yáng)長而去。 黏細(xì)菌（myxobacteria）也有自己獨(dú)特的捕食方式。幾十個(gè)到幾百個(gè)能動(dòng)的黏細(xì)菌細(xì)胞形成“狼群”(wolfpacks)，在土壤里穿行，尋覓獵物。細(xì)長的桿一樣的細(xì)胞并排在一起，與幾個(gè)稍微有點(diǎn)出列、打前陣的領(lǐng)頭細(xì)胞平行。黏細(xì)菌的陣列優(yōu)雅地游弋于水中，找尋食物。一個(gè)地方的細(xì)菌全被吃掉之后，黏細(xì)菌細(xì)胞聚攏成浩大的蘑菇狀結(jié)構(gòu)，稱為子實(shí)體，可長到75毫米高。這個(gè)子實(shí)體，在細(xì)菌世界里舉世無雙

9、，它含有色素分子，能把菌落染成紅、橙、黃或者棕色。土壤表面之上，子實(shí)體的柄（stalk）托舉起細(xì)胞囊。刮風(fēng)下雨能把黏細(xì)菌解放出來，帶它們?nèi)サ叫碌牡胤?。要是新?lián)c(diǎn)的環(huán)境還不錯(cuò)，黏細(xì)菌就又會(huì)開頭一個(gè)新的生命周期。子實(shí)體簡單在腐爛的有機(jī)體上定居，特殊是在山毛樣和一些老樹上。 微生物世界里，捕食飾演了什么樣的角色，微生物生態(tài)學(xué)家還不是很確定。無疑，養(yǎng)分短缺的地方，捕食對捕食菌有益處。獵物菌完成了汲取富集養(yǎng)分的工作，然后捕食者吞下了這整桌大餐。有的捕食者捕獲細(xì)菌，但卻不消化它們。以白蟻的消化道為例，細(xì)菌待在原生動(dòng)物體內(nèi)，原生動(dòng)物在白蟻體內(nèi)，細(xì)菌消化白蟻吞下的木頭纖維。 細(xì)菌的多能性受益于它的3個(gè)特征。首

10、先，細(xì)菌菌群成員數(shù)目浩大，產(chǎn)生具有一個(gè)或多個(gè)新有利性狀的突變株的機(jī)會(huì)也隨之增強(qiáng)了。第二，繁殖一代所需時(shí)光很短，這有利于使新性狀成為菌種基因組成的一部分。第三，因?yàn)榧?xì)菌結(jié)構(gòu)緊湊，于是它們自身的酶類，就具有了多種功能。比如說，降解自然界里一般有機(jī)化合物的酶，也可以分解污染物。生物修復(fù)的原則就是，用法那些即使存在其他可用食物，也優(yōu)先分解污染物的細(xì)菌。 可以預(yù)期，數(shù)目眾多，養(yǎng)分需求、能量生成、適應(yīng)性能都不同的生物，可以形成一個(gè)多姿多彩的種群，就猶如我們在微生物當(dāng)中所看到的。微生物的多樣性使其他生命形態(tài)相形見細(xì)，微生物生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，在環(huán)抱地球赤道及赤道附近的地帶里，生物多樣性是最豐盛的。在赤道熱帶，植物

11、和動(dòng)物這樣的高等生物的多樣性，超過了地球上其他地區(qū)。赤道光照充沛，可以使光合細(xì)菌數(shù)量增多，光合細(xì)菌是陸地上和水中食物鏈的源頭。因?yàn)闊釒У貐^(qū)整體上生物多樣性較高，這個(gè)地區(qū)的生態(tài)環(huán)境就頗為穩(wěn)定。這讓不可計(jì)數(shù)特別的小種群得以生存。相應(yīng)地，多樣化的種群，為細(xì)菌建立共生關(guān)系提供了更多的挑選。最后，與具有時(shí)節(jié)變幻的溫帶地區(qū)相比，熱帶地區(qū)氣候穩(wěn)定，這給細(xì)菌提供了更好的進(jìn)化和進(jìn)展有效適應(yīng)機(jī)制的機(jī)會(huì)。 微生物生態(tài)學(xué)向微生物學(xué)家提出了挑戰(zhàn)，由于試驗(yàn)室里討論的細(xì)菌不一定是最豐盛的。這是由于vbnc，意思是能夠存活但不能培養(yǎng)（viablebutnotculturable）。克雷格 文特爾（craigventer）對海洋微生物的基因分析，證明了生物學(xué)家向來以來的猜想，微生物的多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于人們估測的最高水平。vbnc細(xì)菌不能在試驗(yàn)室環(huán)境里生長，微生