雄性不育及其雜種品種的選育課件

1、 第第11章章 雄性不育與雜交種品種選育雄性不育與雜交種品種選育 雄性不育（雄性不育（male sterility）是指雄性器官發(fā)育不良，失去生殖功能，導(dǎo)致不育的特性。雄性不育性在植物界普遍存在。據(jù)Kaul（1988）報道，已經(jīng)在43科、162屬、320個種中發(fā)現(xiàn)雄性不育。包括玉米、水稻、小麥、高粱、油菜、棉花等主要農(nóng)作物。 雄性不育可以作為重要工具用于各種作物的雜交育種和雜種優(yōu)勢利用。雄性不育可分為能遺傳的和非遺傳的。遺傳的雄性不育分為：早期的“三型學(xué)說”：即細(xì)胞質(zhì)不育型、細(xì)胞核不育型和質(zhì)核互作不育型；后來修改為“二型學(xué)說” ： 質(zhì)核互作不育（cytoplasmic- nucleic mal

2、e sterility） 核不育（nucleic male sterility）雄性不育形態(tài)特性 雄性不育植株在外部形態(tài)上與同品種的正常株極為相似，但在開花以后，不育株和可育株可以從雄花的形態(tài)上加以辨別。 正常植株花藥正常植株花藥黃色肥大飽滿很多成熟花粉適宜條件下充分裂開將花粉散出不育株花藥不育株花藥色淺瘦小干癟水漬狀無花粉或無正常花粉花藥不開裂無花粉散出 棉花保持系棉花不育系正常植株花粉粒正常植株花粉粒充實(shí)飽滿形狀大小一致數(shù)量多、散粉明顯不育株花粉粒不育株花粉粒無內(nèi)容物（淀粉粒）畸形皺縮不規(guī)則不能散粉 水稻部分雄性不育的花粉粒形狀（碘染色）小麥雄性不育株與正常植株比較除了以上花藥和花粉的差異

3、外，還有一些其他的異常形式：如花絲畸形，花藥退化有一些不育基因與其他基因連鎖連鎖或一因多效一因多效，使一些明顯的農(nóng)藝性狀農(nóng)藝性狀與不育性與不育性并存，有利不育植株的鑒別。如水稻不育株在抽穗后明顯比正常株（保持系）矮，抽穗遲、持續(xù)時間長,表現(xiàn)有嚴(yán)重的劍葉鞘包裹穗子的現(xiàn)象。 第一節(jié)第一節(jié) 核質(zhì)互作雄性不育遺傳核質(zhì)互作雄性不育遺傳 一、質(zhì)核互作雄性不育的遺傳一、質(zhì)核互作雄性不育的遺傳 質(zhì)核互作雄性不育是受細(xì)胞質(zhì)不育基因細(xì)胞質(zhì)不育基因和對應(yīng)的細(xì)胞核對應(yīng)的細(xì)胞核不育基因不育基因共同控制共同控制的不育類型常被簡稱為胞質(zhì)不育胞質(zhì)不育（CMS）。（一）質(zhì)核互作雄性不育的遺傳解釋（一）質(zhì)核互作雄性不育的遺傳解釋

4、 質(zhì)核互作的6 6種遺傳結(jié)構(gòu) 細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞核基因R RR rr rN 可育N（RR）可育N（R r）可育N（r r）可育S 不育 S（RR）可育 S（R r）可育 S （r r）不育 1、S（r r） N（r r）S（r r） 2、S（r r） N（RR）S（R r） S（r r） S（RR）S（R r） 3、S（r r） N（R r）S（R r）+S (r r) S（r r） S（R r）S（R r）+S (r r) 質(zhì)核互作雄性不育的一大特點(diǎn)是能實(shí)現(xiàn)不育系不育系、保持系、保持系、恢復(fù)系恢復(fù)系配套，并能通過三系法將雜種優(yōu)勢應(yīng)用于生產(chǎn)。三系法雜種優(yōu)勢利用模式三系法雜種優(yōu)勢利用模式（二）多種質(zhì)

5、核基因?qū)?yīng)的遺傳（二）多種質(zhì)核基因?qū)?yīng)的遺傳 同一植物中有多種質(zhì)核不育類型。由于胞質(zhì)不育基因和核基因的來源和性質(zhì)不同，在表型特征和恢復(fù)性能往往表現(xiàn)明顯的差異。例如：玉米中38種不同來源的質(zhì)核型不育系，根據(jù)其恢復(fù)性反應(yīng)的差別，大體可分為T T、S S、C C三組。用不同的自交系進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)有些自交系對三組都能恢復(fù)，有些只能恢復(fù)其中一組或二組，有的全部不能恢復(fù)。這說明每種不育類型都需要某一特定的恢復(fù)基因恢復(fù)育性每種不育類型都需要某一特定的恢復(fù)基因恢復(fù)育性恢復(fù)基因有專效性和對應(yīng)性恢復(fù)基因有專效性和對應(yīng)性。細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)N1、N2、N3Nn S1、 S2、 S3Sn 細(xì)胞核細(xì)胞核r1、 r2、 r3r

6、n R1、R2、R3Rn 核內(nèi)的育性基因總是與細(xì)胞質(zhì)的育性基因發(fā)生對應(yīng)互作，它們之間是相互獨(dú)立，互不干相互獨(dú)立，互不干擾擾的的。核質(zhì)互作的基因型核質(zhì)互作的基因型以兩對恢復(fù)基因?yàn)槔阂詢蓪謴?fù)基因?yàn)槔捍嬖诖嬖?6種純合基因型種純合基因型N N1 1N N2 2（R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2）+ + N N1 1S S2 2（R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2）+ +S S1 1N N2 2（R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2）+ +S S1 1S S2 2（R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2）+ + N N1 1N N2 2（r r

7、1 1r r1 1R R2 2R R2 2）+ +N N1 1S S2 2（r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2）+ +S S1 1N N2 2（r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2）- - S S1 1S S2 2（r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2）- -N N1 1N N2 2（r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2）+ +N N1 1S S2 2（r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2）- -S S1 1N N2 2（r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2）- -S S1 1S S2 2（r r1 1r r1 1r r

8、2 2r r2 2）- -N N1 1N N2 2（R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2）+ +N N1 1S S2 2（R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2）- -S S1 1N N2 2（R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2）+S S1 1S S2 2（R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2）- - 根據(jù)以上的遺傳特性，不育系的搜尋（通常遠(yuǎn)緣雜交）和選育實(shí)踐中，經(jīng)過雜交和回交核置換，父母本進(jìn)行正反交，最后只可能出現(xiàn)四種結(jié)果。細(xì)胞質(zhì)基因是由母本提供細(xì)胞質(zhì)基因是由母本提供的，細(xì)胞核基因由父本決定細(xì)胞核基因由父本決定 正反交親本及后代的基因型和育性表

9、現(xiàn) 雜交方式母本父本回交后代育性正交反交N（RR） N（rr）nN（rr） N（RR）nN（rr）N（RR）可育可育正交反交S1N2（R1R1r2r2） N1S2（r1r1R2R2）nN1S2（r1r1R2R2）S1N2（R1R1r2r2） nS1N2（r1r1R2R2）N1S2（R1R1r2r2）不育不育正交反交S1N2（R1R1r2r2） N1S2（R1R1R2R2 ）nN1S2（R1R1R2R2） S1N2（R1R1r2r2）nS1N2（R1R1R2R2）N1S2（R1R1r2r2）可育不育正交反交S1N2（R1R1R2R2） N1S2（r1r1R2R2）nN1S2（r1r1R2R2）

10、S1N2（R1R1R2R2）nS1N2（r1r1R2R2）N1S2（R1R1R2R2）不育可育（三）孢子體不育和配子體不育的遺傳（三）孢子體不育和配子體不育的遺傳 按照雄性不育花粉敗育發(fā)生的過程，可分為孢子體不育孢子體不育（sporophyte sterility）和配子體不育配子體不育（gametophyte sterility）兩種類型。 1.1.孢子體不育孢子體不育 是指花粉育性的表現(xiàn)由孢子體孢子體（母體植株母體植株）的基因型控制的基因型控制，與配子體（花粉）本身的基因無關(guān)與配子體（花粉）本身的基因無關(guān)?；ǚ蹟∮l(fā)生在孢子體階段。水稻野敗型、矮敗型和印水型，玉米T型不育系就屬于這一類型。

11、 不育系與恢復(fù)系配制的F1雜交種 S（R r） 產(chǎn)生兩種不同基因的花粉S（R ）和 S（r）都是可育花粉，都是可育花粉，但F2F2出現(xiàn)育性分離。出現(xiàn)育性分離。S（R r） S（R R）+ S（R r）+ S（r r） 花粉花粉可育可育 可育可育 可育可育 不育不育 結(jié)實(shí)正常結(jié)實(shí)正常 結(jié)實(shí)正常結(jié)實(shí)正常 結(jié)實(shí)正常結(jié)實(shí)正常 不結(jié)實(shí)不結(jié)實(shí) F1 F2 育性分離育性分離 2.2.配子體不育配子體不育 是指不育系的花粉敗育發(fā)生在雄配子體階段發(fā)生在雄配子體階段，花粉花粉的育性受配子體本身基因型控制的育性受配子體本身基因型控制，因此配子體基因不育時花粉表現(xiàn)不育，配子體基因可育時花粉表現(xiàn)正常。水稻包臺型（BT）

12、，玉米S型均屬此一類型。 不育系與恢復(fù)系雜交所獲得的雜種一代 S(Rr)，花粉有可育S(R)和不育S(r)，各占一半，為半不育 ，結(jié)實(shí)正常。不育雄配子不能參與受精傳給下一代， F2結(jié)實(shí)全部正常。 S（R r） S（R R）+ S（R r） 花粉半不花粉半不育育 可育可育 半不育半不育 結(jié)實(shí)正常結(jié)實(shí)正常 結(jié)實(shí)正常結(jié)實(shí)正常 F1 F2F1 F2（四）主基因不育和多基因不育（四）主基因不育和多基因不育 質(zhì)核互作不育既有主基因(major gene)控制的，也有多基因(polygene)控制的。 主基因不育是指一對或兩對核基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性?；直ｊP(guān)系簡單，用于雜種優(yōu)勢方便。如油菜波里

13、馬和陜2A不育系就屬于此類。 多基因不育性是指由兩對以上的核基因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的?；謴?fù)基因往往有累加效果，F(xiàn)1的表現(xiàn)常因恢復(fù)系攜帶的恢復(fù)基因多少而表現(xiàn)不同，F(xiàn)2的分離也較為復(fù)雜。小麥T型不育系就屬于這種類型。 第二節(jié) 核質(zhì)互作雄性不育雜交種品種的選育 三系法三系法是目前各種作物利用雜種優(yōu)勢的主要途徑，即利用質(zhì)核互作雄性不育雜種品種（三系雜交種）。選育包括兩個階段： 三系（親本）選育三系（親本）選育：不育系、保持系和恢復(fù)系選育 親本高度純合 雜交種選配雜交種選配：不育系和恢復(fù)系配制雜種，觀察比較，根據(jù)生產(chǎn)需要確定最佳雜種品種及其親本組合（測配）。一、不育系和保持系選育 （一）胞質(zhì)雄性不

14、育材料的獲得（一）胞質(zhì)雄性不育材料的獲得 獲得質(zhì)核互作雄性不育材料是選育不育系的前提，其途徑主要是1、 自然不育株的轉(zhuǎn)育 尋找可育細(xì)胞質(zhì)，制成保持系。 如水稻野敗型不育系 2、遠(yuǎn)緣雜交 通過正反交來判斷（可育 X 可育）這個過程實(shí)質(zhì)上就是不育細(xì)胞質(zhì)與對應(yīng)的非恢復(fù)（不育）基不育細(xì)胞質(zhì)與對應(yīng)的非恢復(fù)（不育）基因的匹配因的匹配過程。這里所指的遠(yuǎn)緣雜交是指分類上、進(jìn)化上、地理分布上、親緣關(guān)系上分類上、進(jìn)化上、地理分布上、親緣關(guān)系上較遠(yuǎn)較遠(yuǎn)的種或品種之間的雜交。為什么為什么遠(yuǎn)緣雜交容易找到質(zhì)核互作雄性不育？遠(yuǎn)緣雜交容易找到質(zhì)核互作雄性不育？當(dāng)質(zhì)不育基因與對應(yīng)的核不育基因共同存在于一個自然體系時，必然導(dǎo)致

15、物種的不育基因頻率下降和消失，表現(xiàn)出質(zhì)核協(xié)同進(jìn)化（不育細(xì)胞質(zhì)與核恢復(fù)基因相伴隨）。而不同的遺傳分化，兩親遺傳差異大。他們的細(xì)胞質(zhì)來源不同，存在一定的質(zhì)核分化，相互雜交獲得質(zhì)核匹配的雄性不育的幾率將會越高。 哪些品種更容易找到不育細(xì)胞質(zhì)？哪些品種更容易找到不育細(xì)胞質(zhì)？不育細(xì)胞質(zhì)及其恢復(fù)基因大多存在進(jìn)化程度低，傾向原始類型、物種起源中心的種或品種中，這些類型作母本母本更容易獲得有利用價值的雄性不育。（二）不育系和保持（二）不育系和保持系選育的方法系選育的方法 1.遠(yuǎn)緣雜交核置換遠(yuǎn)緣雜交核置換 將此不育株作母本與正常品種雜交、回交，后代若能保持穩(wěn)定不育，表示質(zhì)核互作產(chǎn)生的不育，繼續(xù)回交多代，就可育成

16、不育系和保持系。核置換示意圖 連續(xù)回交選育不育系的過程，要選擇性狀象父本的不育單株作母本進(jìn)行成對回交，在低世代回交的多株系小群體，逐漸到少株系大群在低世代回交的多株系小群體，逐漸到少株系大群體。體。 母本 父本 野敗 二九矮 共19株，全不育占90%，高度不育占 F1 二九矮10%，性狀不整齊，選象父本的回交 共96株，全不育占97.9%，性狀有 B1F1 二九矮分離，選象父本的回交 共565株，全不育占99.5%，性狀有 B2F1 二九矮分離，選象父本的回交 （保持系） 共5565株，不育性已穩(wěn)定，性狀已 B5F1整齊，完全象父本 （不育系） 水稻二九矮不育系選育過程2. 回交轉(zhuǎn)育回交轉(zhuǎn)育

17、在已有不育系或不育材料的基礎(chǔ)上，為了豐富不育系的類型，改進(jìn)不育系的農(nóng)藝性狀，可用回交轉(zhuǎn)育的方法選育同質(zhì)異核的新不育系。分測交和回交二步：測交（測保）：選擇具有理想特性的一批品種（包括雜交選育過程中配合力高的親本材料）作父本，分別與已有的不育系或不育材料雜交，測定它們對不育性的保持能力?；亟唬哼x擇保持能力強(qiáng)的父本進(jìn)行成對回交，并按不育系的要求通過連續(xù)回交加快穩(wěn)定進(jìn)程。（鏡檢、是否存在自交結(jié)實(shí)、表型選擇）不育系具體要求不育系具體要求雄性不育系的四點(diǎn)基本要求：1、不育性穩(wěn)定徹底不育性穩(wěn)定徹底；2、不育性能夠穩(wěn)定遺傳穩(wěn)定遺傳；3、性狀性狀整齊一致整齊一致，與它的保持系相似；4、雌性器官雌性器官發(fā)育正常

18、。具有應(yīng)用價值的優(yōu)良不育系，還要具有：1、配合力配合力好；2、恢保面廣恢保面廣，可恢復(fù)性可恢復(fù)性好；3、異交習(xí)性好異交習(xí)性好（花時同步、張穎角度大、柱頭大，外露率高，生活力強(qiáng)）4、品質(zhì)品質(zhì)好；5、抗性抗性好；6、細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)不具嚴(yán)重弊病。保持系保持系 不育系的同核異質(zhì)體，在選育工作中應(yīng)該先按要求選育保持系然后再通過保持系傳遞給不育系。 轉(zhuǎn)不育與測配同步3.人工制保人工制保當(dāng)發(fā)現(xiàn)的不育株與正常品種雜交時，獲得的雜種都是可育，說明這些品種都攜帶恢復(fù)基因，可以通過人工制保的方法獲得保持系。人工制保就是把不育的核基因?qū)肟捎募?xì)胞質(zhì)里以制成具有N（rr）基因型的保持系。人工制保條件：1、不育株屬于質(zhì)核

19、互作型2、可育品種的細(xì)胞質(zhì)具有可育基因N，否則不能得到保持系。手段： 利用恢復(fù)基因（RR）作為不育株育性恢復(fù)的橋梁。雜交 不育株S（r r ） 可育品種N（RR）或S（RR） .可育基因R引入不育株使雜種恢復(fù)可育 頂交 N（RR） S（Rr） .隱性核不育基因r引入可育胞質(zhì) N（RR） N（Rr） 自交. .自交結(jié)果必須是全部可育 測交.S(rr) N(RR) S(rr)N(RR) S(rr)N(Rr) S(rr) N(rr).可育的N（rr）鑒別 S（Rr） S（Rr） S（Rr）S（rr） S（rr） 可育 可育 可育 不育 不育 人工制造保持系示意圖人工制造保持系示意圖二、恢復(fù)系的選育二

20、、恢復(fù)系的選育（一）恢復(fù)基因的發(fā)掘（一）恢復(fù)基因的發(fā)掘 來源：1、從提供不育細(xì)胞質(zhì)的母本品種從提供不育細(xì)胞質(zhì)的母本品種 S S（RRRR） 中提取中提取；2、從提供不育細(xì)胞質(zhì)的近緣種中測篩；從提供不育細(xì)胞質(zhì)的近緣種中測篩；3、恢復(fù)品種恢復(fù)品種的衍生后代衍生后代，可成為恢復(fù)基因的新供體。 （二）優(yōu)良恢復(fù)系的選育標(biāo)準(zhǔn)（二）優(yōu)良恢復(fù)系的選育標(biāo)準(zhǔn) 恢復(fù)系必須具備三個基本條件：1、純系；2、它能使不育系的不育性完全恢復(fù)正常；3、恢復(fù)性穩(wěn)定遺傳，恢復(fù)性不因世代的增加或環(huán)境的改變而變化。優(yōu)良恢復(fù)系還必須具備以下優(yōu)良特性：1、恢復(fù)力強(qiáng)；2、配合力好；3、遺傳基礎(chǔ)豐富，能與不育系保持有較大的遺傳距離；4、株高稍

21、高于不育系，花時較長，花粉量大，有利異交結(jié)實(shí)；5、品質(zhì)好；6、抗性好。（三）恢復(fù)系選育的方法（三）恢復(fù)系選育的方法1.1.測交篩選法（測恢）測交篩選法（測恢） 直接利用現(xiàn)有常規(guī)品種現(xiàn)有常規(guī)品種（系）與不育系直接進(jìn)行測交，從中篩選出恢復(fù)力強(qiáng)，農(nóng)藝性狀、雜種優(yōu)勢都達(dá)到目標(biāo)要求的品種（系）成為恢復(fù)系。最簡單經(jīng)濟(jì)而且效果好重點(diǎn)恢復(fù)力測定初測初測：多組合、小群體。復(fù)測復(fù)測：少組合、大群體 經(jīng)過復(fù)測達(dá)到育種目標(biāo)要求作為重點(diǎn)配組的恢復(fù)系 2.2.雜交選育法雜交選育法 恢復(fù)系選育的主要方法（基因重組，優(yōu)良性狀和恢復(fù)基因聚合） 邊測邊選（早代、中代、晚代） 單交、復(fù)交、回交（1 1）恢）恢恢恢 在恢源豐富時恢復(fù)

22、系選育的主要方法。 恢復(fù)基因得到累加恢復(fù)基因得到累加，把恢復(fù)力進(jìn)一步提高，同時聚合其它優(yōu)良性狀。優(yōu)良性狀。（2 2）恢）恢保（保保（?；郑┗郑?恢復(fù)系缺乏時恢復(fù)系缺乏時 改良恢復(fù)系缺乏的優(yōu)良農(nóng)藝性狀時改良恢復(fù)系缺乏的優(yōu)良農(nóng)藝性狀時 注意早期恢復(fù)度恢復(fù)力的測定，防止微效恢復(fù)基因的稀釋 如早期秈稻、粳稻恢復(fù)系的選育（3 3）不）不恢恢 當(dāng)恢源缺乏時，也可以利用不育系配制的雜種后代選出恢復(fù)系，由于這種恢復(fù)系的細(xì)胞質(zhì)與不育系相同，稱同質(zhì)恢復(fù)系同質(zhì)恢復(fù)系S S（RRRR）。孢子體不育 S（R r） S（R R）+ S（R r）+ S（r r） 花粉可育 可育 可育 不育 結(jié)實(shí)正常 結(jié)實(shí)正常 結(jié)實(shí)正常 不

23、結(jié)實(shí) F1 F2 育性分離配子體不育配子體不育 S（R r） S（R R）+ S（R r） 花粉半不花粉半不育育 可育可育 半不育半不育 結(jié)實(shí)正常結(jié)實(shí)正常 結(jié)實(shí)正常結(jié)實(shí)正常 F1 F2F1 F2可以免除早期測恢，但可以免除早期測恢，但廣泛應(yīng)用將削弱雜種優(yōu)勢廣泛應(yīng)用將削弱雜種優(yōu)勢3.3.回交轉(zhuǎn)育法回交轉(zhuǎn)育法 又稱定向轉(zhuǎn)育法（1）對一些恢復(fù)性不好或無恢復(fù)性而其它性狀恢復(fù)性不好或無恢復(fù)性而其它性狀非常優(yōu)秀的品種優(yōu)秀的品種（2）用同質(zhì)恢復(fù)系S（RR）或三系雜交種 S（Rr）作母本與待轉(zhuǎn)育的與待轉(zhuǎn)育的優(yōu)秀品種雜交并回交優(yōu)秀品種雜交并回交 可以免去回交過程中的測恢以免去回交過程中的測恢步驟。（3）回交轉(zhuǎn)育

24、法還可以將不育系轉(zhuǎn)育成恢復(fù)系不育系轉(zhuǎn)育成恢復(fù)系。（甲不育系）甲自交2次甲恢復(fù)系 S（RR） （帶有恢復(fù)基因的近等基因系）（帶有恢復(fù)基因的近等基因系） 4.4.人工誘變?nèi)斯ふT變 用物理或化學(xué)誘變的方法也可以選育出新恢復(fù)系。用于誘變的材料有二類：現(xiàn)有恢復(fù)系通過誘變改良其個別缺點(diǎn)沒有恢復(fù)基因的優(yōu)良品種進(jìn)行誘變篩選出具有恢復(fù)基因的個體三、雜種品種的選配三、雜種品種的選配（一）雜種品種的親本選配原則（一）雜種品種的親本選配原則1.選遺傳差異大的親本配組 雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)？在一定范圍內(nèi)雙親遺傳差異愈大雜種優(yōu)勢愈明顯。2.選擇產(chǎn)量高、配合力好的親本配組高產(chǎn)親本是雜種產(chǎn)量的基礎(chǔ)在此基礎(chǔ)上，應(yīng)該挑選一般配合力

25、高的親本配組，篩選特殊配合力高的組合。 3.選優(yōu)良性狀多并能互補(bǔ)的親本配組 兩親應(yīng)具有較多的優(yōu)良性狀和較廣的適應(yīng)性，通過雜交使優(yōu)良性狀在雜種中得到累加和加強(qiáng)，特別是雜種優(yōu)勢不明顯的性狀，及由多基因控制的數(shù)量性狀如熟期、品質(zhì)性狀和一些產(chǎn)量因素，雜種的表現(xiàn)多傾向于中間型，因此只有兩親本的性狀都優(yōu)良才能配出符合育種目標(biāo)的雜種。4.選有利于異交的親本配組 商品雜種品種的獲得是通過異交完成的，選擇有利于異交的親本配組才能夠提高種子產(chǎn)量，降低生產(chǎn)成本獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益。有利于異交的特性主要是指：（1）母本的花器結(jié)構(gòu)和開花習(xí)性有利異交授粉；（2）具有好的高產(chǎn)性狀及潛力；（3）父本花期較長，花粉量大；（4）雙

26、親生育期接近并以母本偏早為好；（5）父本較母本略高，以便擴(kuò)大行比增多母本株數(shù)。 上述配組原則只是為了增加選配雜種的預(yù)見性獲得一個好的育種效果而提出的，實(shí)際上所配制出的雜種必須在不同條件下進(jìn)行多點(diǎn)多年試驗(yàn)，以及生產(chǎn)示范和栽培試驗(yàn)才能確定其豐產(chǎn)性、適應(yīng)范圍、利用價值和栽培方法。（二）三系雜交種的生產(chǎn)利用（二）三系雜交種的生產(chǎn)利用 質(zhì)核互作雄性不育的特點(diǎn)是能夠獲得三系，并通過三系法利用雜種優(yōu)勢。三系法配制雜種品種包括繁殖和制種兩個過程，分別在不同的隔離區(qū)進(jìn)行。繁殖田由不育系和保持系組成，主要目的是繁殖不育系種子，供下代繁殖和制種用。制種田由不育系和恢復(fù)系組成，主要目的是獲得商品雜種種子供大田生產(chǎn)應(yīng)用

27、。 三系法雜種優(yōu)勢利用流程圖 水稻雜交種制種田示意圖水稻雜交種制種田示意圖兩側(cè)為父本，中間為母本，比例為8-10 ：2或5-6：1制種田不育系和恢復(fù)系前期生長情況制種田不育系和恢復(fù)系前期生長情況不育系抽穗時去雜、割葉、噴施赤霉素 不育系 恢復(fù)系父本收獲后檢查遺留的父本或花期結(jié)束后直接割去父本父本收獲后檢查遺留的父本或花期結(jié)束后直接割去父本第三節(jié) 核雄性不育的遺傳 受細(xì)胞核不育基因控制的，與細(xì)胞質(zhì)無關(guān)或者無法找到正常細(xì)胞質(zhì)。 核不育基因大多是隱性的，所以核不育的恢復(fù)品種很多，但保持品種沒有，不能實(shí)現(xiàn)三系配套。來源：自然突變產(chǎn)生不育株、理化誘變獲得不育株。一、隱性核雄性不育的遺傳與利用一、隱性核雄

28、性不育的遺傳與利用 （一）隱性核不育遺傳 遺傳：rr RR Rr RR Rr rr 不育 可育 可育 1 ： 2 ： 1 二對隱性基因控制的核不育，F(xiàn)2的分離比例是15可育：1不育。 （二）核不育系的選育和利用（二）核不育系的選育和利用1. 隱性核不育系的選育 采用雜交及回交轉(zhuǎn)育的方法異花授粉作物可以在該品種群體自由授粉，再選擇優(yōu)良可育株與不育株授粉。隱性核不育系雜交育種選育示意圖2.隱性核不育系的生產(chǎn)利用隱性核不育系的恢復(fù)系（育性正常品種）很廣。雜種選配隱性核不育系是一個農(nóng)藝性狀整齊、育性分離的群體，它可以一系兩用，系內(nèi)的可育株（雜合）給不育株授粉可繁殖種子保持不育性。問題：不育系用于制種必

29、須開花前去處可育株。我國用洞A或它的衍生系已培育出10多個川雜系列的棉花雜種品種。 B(MsMs) AB(Msms)雜交種 A(msms) A(Msms)A(Msms)保持系 + A(msms)不育系二、顯性核雄性不育的遺傳與利用二、顯性核雄性不育的遺傳與利用（一）遺傳（一）遺傳 不育性受一對顯性基因（MsMs）控制，但在自然界中通常以雜合基因型（Msms）形式存在。遺傳：雄性不育株（Msms），與可育株（msms）雜交， 后代1：1（可育：不育）分離。應(yīng)用：自花授粉作物進(jìn)行輪回選擇的異交工具。 一般不能用于雜種優(yōu)勢，因?yàn)樗荒艿玫郊兒系牟挥岛腿靠捎碾s交種，除非找到上位性恢復(fù)基因。 Ms

30、ms msms Msms + msms（二）、顯性核不育系的選育和利用（二）、顯性核不育系的選育和利用 如果不育基因具有顯性上位的恢復(fù)基因顯性上位的恢復(fù)基因，可以用于雜種生產(chǎn)。遺傳模式：MsMs為顯性不育基因，為顯性不育基因，MfMf為顯性上位基因?yàn)轱@性上位基因，能夠抑制能夠抑制MsMs基因不育性的表達(dá)基因不育性的表達(dá)，從而恢復(fù)可育。9種基因型、2種表現(xiàn)型不育基因型: MsMsrfrf Msmsrfrf可育基因型: MsRf、 msmsRf一 和 msmsrfrf 三種其中純合 RfRf基因的可育株可作為恢復(fù)系。利用二對顯性基因控制的雄性不育系生產(chǎn)雜交種有二個途徑：兩系制種法：兩系制種法：由于

31、核不育系內(nèi)有不育株和可育株兩種，采用系內(nèi)同胞交，不育株上收的種子，后代1：1分離，故在制種時必須在開花前將母本內(nèi)約50%的可育株拔去。 純合兩用系保持模式 Ms Ms rf rf Ms Ms Rf rf 不育株 可育株 Ms Ms rf rf Ms Ms Rf rf不育株（50%） 可育株（50%） 純合兩型系中不育株育性恢復(fù) Ms Ms rf rf RfRf （不育系） （恢復(fù)系） Ms Rf rf F1 (可育） 雜合兩用系保持模式 Ms ms rf rf ms ms rf rf 不育株 可育株 Ms ms rf rf ms ms rf rf 不育株（50%） 可育株（50%）雜合兩型系中

32、不育株育性恢復(fù) Ms ms rf rf RfRf （不育系） （恢復(fù)系） Ms Rf rf F1（可育）顯性核不育“三系化”繁殖制種模式 “三系化三系化”制種法制種法：純合型不育株MsMsmfmf與純合型可育株msmsmfmf雜交，可以獲得雜合型的全不育系（Msmsmfmf）這種不育系只能利用于制種而不能由msmsmfmf可育系繼續(xù)繁殖，故稱msmsmfmf可育系為臨時保持系。這種顯性核不育系已用于油菜、大白菜雜交種子的生產(chǎn)。三、環(huán)境誘導(dǎo)核雄性不育的遺傳與利用三、環(huán)境誘導(dǎo)核雄性不育的遺傳與利用 （一）遺傳 二十世紀(jì)七十年代以來，我國陸續(xù)在水稻、小麥、大豆等主要農(nóng)作物中發(fā)現(xiàn)了光溫敏核不育種質(zhì)。特

33、點(diǎn) 1、類型：誘導(dǎo)育性轉(zhuǎn)換的主導(dǎo)因子是光和溫光和溫 光敏型：光照長度是決定育性轉(zhuǎn)換的主要因子，溫度只起協(xié)調(diào)作用 包括長光不育短光可育和短光不育長光可育 溫敏型：幼穗發(fā)育敏感期的溫度決定育性，光照長度不起作用 包括高溫不育低溫可育和高溫可育低溫不育 光溫互作型：難以分清楚光、溫的主次作用。2、光誘導(dǎo)敏感期：第二次枝梗原基分化至花粉母細(xì)胞形成期光誘導(dǎo)敏感期：第二次枝梗原基分化至花粉母細(xì)胞形成期。 也是對光敏感的部位，光受體：光敏色素光敏色素。 溫誘導(dǎo)敏感時期溫誘導(dǎo)敏感時期: :是花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂前后，即花粉母細(xì)胞形成至花粉內(nèi)容充實(shí)期。溫敏感部位:生長點(diǎn)生長點(diǎn)的分生細(xì)胞。3、育性的轉(zhuǎn)換：育性的轉(zhuǎn)換

34、：不育不育的光溫滿足時，植株的不育率和不育度都可達(dá)到100%?？捎捎墓鉁貪M足時，植株的可育率可達(dá)到100%。但育性轉(zhuǎn)換有一個過渡光溫條件。光溫誘導(dǎo)效應(yīng)表現(xiàn)出局限性，相互間是不能傳導(dǎo)的，因此不同穗子由于發(fā)育進(jìn)程差異，表現(xiàn)育性差異。問題問題：光敏與溫敏型雄性不育，哪種在雜種優(yōu)勢上更具利用價值？ 不同發(fā)育特性的作物，如何利用光溫誘導(dǎo)的雄性不育？光溫誘導(dǎo)雄性不育的遺傳光溫誘導(dǎo)雄性不育的遺傳1、細(xì)胞核隱性基因控制，無細(xì)胞質(zhì)互作效應(yīng)，屬孢子體不育類型；問題：如出現(xiàn)光溫誘導(dǎo)的顯性核不育是否可以用于雜種優(yōu)勢？ 如出現(xiàn)光溫誘導(dǎo)的配子體不育是否可以用于雜種優(yōu)勢？ 2、有的受 1 1對或?qū)? 2對對 主效基因

35、控制； 3、有微效基因的修飾作用存在； 如水稻不同的光溫敏核不育基因經(jīng)等位性分析，有些等位有些不等位，至少涉及到5個以上不同位點(diǎn)的基因。（二）、光溫敏核不育雜種品種的選育（水稻為例） 雜種品種的選育包括： 核不育系的選育 雜種品種的選配 光溫敏核不育系有兩重性：不育條件下制種 可育條件下繁殖水稻光溫敏核不育系為 長日高溫不育：長日高溫不育：13-14小時日照、氣溫25度以上 短日低溫可育短日低溫可育：12小時日照、氣溫23-25度以下1、光溫敏雄性不育系的選育、光溫敏雄性不育系的選育（1）技術(shù)要求1）遺傳穩(wěn)定，性狀一致2）育性轉(zhuǎn)換明顯，不育期間群體不育株率100%?；ǚ鄄挥驶蛐』ú挥?9.

36、5%以上，連續(xù)天數(shù)能滿足制種要求。 可育期間群體可育株率100%，自交結(jié)實(shí)率30%以上。3）異交習(xí)性好4）一般配合力高。5）主要經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良。6）抗性好。（2） 選育途徑 雜交轉(zhuǎn)育、系統(tǒng)選育、誘變選育、組織培養(yǎng)等方法。（3）選育程序 長江流域控制8月10日左右抽穗，割茬再生鑒定9月10日后抽穗的結(jié)實(shí)情況 異地選育（穿梭選育）光溫敏雄性不育系的選育程序 （二）光溫敏雄性不育系的鑒定（二）光溫敏雄性不育系的鑒定 光溫敏不育系育成后，除按一般不育系要求鑒定其特征特性、整齊度、配合力、品質(zhì)、抗性、異交率等外，還應(yīng)針對其特點(diǎn)在育性轉(zhuǎn)換特征、臨界光溫、光溫敏屬性、適用范圍等方面進(jìn)行鑒定。鑒定的方法可采用不

37、同生態(tài)點(diǎn)的分期播種和人工氣候箱的試驗(yàn)處理相結(jié)合。1. 不同生態(tài)點(diǎn)的分期種植鑒定選擇代表性的生態(tài)點(diǎn)：淮河、長江上中下游、華南、云貴高原各點(diǎn)分期播種試驗(yàn)?zāi)康模簠^(qū)分不育系在各地的不育期、育性轉(zhuǎn)換期和可育期以及育性穩(wěn)定性。考查指標(biāo)：開花日期，花粉育性、自交結(jié)實(shí)率與光溫條件等。2. 人工氣候箱鑒定 在自然條件下夏季長日與高溫重疊，秋季短日與低溫重疊，日長與溫度的效應(yīng)難以分開，無法區(qū)分光敏不育系和溫敏不育系。人工氣候箱分解光溫因子，明確不育系育性轉(zhuǎn)換的光長效應(yīng)，溫度效應(yīng)和光溫互作效應(yīng)。確定光溫處理時期的依據(jù)：1）育性轉(zhuǎn)換的光溫敏感時期；2）營養(yǎng)生長期的光溫條件對育性轉(zhuǎn)換的影響；3）自然條件下引發(fā)可育的溫度

38、天數(shù)。 人工氣候箱鑒定與田間分期播種試驗(yàn)相同，結(jié)果互相印證。（三）兩系雜種品種的選配及利用（三）兩系雜種品種的選配及利用 光溫敏不育系恢源很廣，正常品種都可以做恢復(fù)系，包括生產(chǎn)上應(yīng)用的各種優(yōu)良品種、各種質(zhì)核互作雄性不育的恢復(fù)系和保持系以及最新育成品系等等幾乎所有的品種（品系），配組非常自由。（如兩優(yōu)培九的育成 培矮64S / 93-11） 兩系雜種品種的選配也應(yīng)通過測交、產(chǎn)量比較的選拔程序進(jìn)行。其親本選配原則亦與三系配組原則相似。光溫敏核不育利用雜種優(yōu)勢的程序 光溫誘導(dǎo)雄性不育在光溫誘導(dǎo)雄性不育在雜種優(yōu)勢利用的意義雜種優(yōu)勢利用的意義1、二系法利用雜種優(yōu)勢，開辟了雜種優(yōu)勢利用的又一條重要途徑。2、免去不育系繁殖的異交過程，免去不育細(xì)胞質(zhì)可能帶來的負(fù)作用。3、恢復(fù)源廣泛，配組自由。但光溫敏核不育系的繁殖、制種過程受到一定光溫條件的