授課題目(教學(xué)章、節(jié)或主題)

1、授課題目（教學(xué)章、節(jié)或主題）：第一章 植物的水分生理 第一節(jié) 植物對水分的需要 一、 植物的含水量 二、 植物體內(nèi)水分存在狀態(tài) 三、水分在植物生命活動中的作用 第二節(jié) 植物細胞對水分的吸收 一、擴散 二、集流 三、滲透作用 第三節(jié) 植物根系對水分的吸收 一、根系吸水的途徑 二、根系吸水的動力 三、影響根系吸水的土壤條件 教學(xué)器材與工具 多媒體設(shè)施、黑板與筆授課時間第1周本期第2次課共2學(xué)時一、 教學(xué)目的、要求（例如識記、理解、簡單應(yīng)用、綜合應(yīng)用等層次）：1、了解植物生理學(xué)的定義、內(nèi)容和任務(wù)；了解植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展；了解植物生理學(xué)的展望2、了解植物的含水量，植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)和水

2、分在植物生命活動中的作用 3、掌握植物細胞對水分的吸收方式：擴散，集流，滲透作用。 4、掌握植物根系對水分的吸收途徑、動力和影響根系吸水的土壤條件 教學(xué)內(nèi)容（包括基本內(nèi)容、重點、難點）： 基本內(nèi)容第一章 植物的水分生理(Water physiology of plant)Concept: 植物對水分的吸收、水分在植物體內(nèi)的運輸和水分的排出等3個過程，稱為水分生理第一節(jié) 植物對水分的需要(The plant in relation to water)一、植物的含水量(Water content)不同植物的含水量有很大的不同。例如，水生植物（水浮蓮、滿江紅、金魚藻等）的含水量可達鮮重的90%以上，

3、在干旱環(huán)境中生長的低等植物（地衣、蘚類）則僅占6%左右。又如，草本植物的含水量為70%85%，木本植物的含水量稍低于草本植物。同一種植物生長在不同環(huán)境中，含水量也有差異。凡是生長在蔭蔽、潮濕環(huán)境中的植物，它的含水量比生長在向陽、干燥環(huán)境中的要高一些。在同一植株中，不同器官和不同組織的含水量的差異也甚大。例如，根尖、嫩梢、幼苗和綠葉的含水量為60%90%。樹干為40%50%，休眠芽為40%，風(fēng)干種子為10%14%。二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)(Water status in plant)水分在植物細胞內(nèi)通常呈束縛水和自由水兩種狀態(tài)。細胞質(zhì)主要是由蛋白質(zhì)組成的，占總干重60%以上。蛋白質(zhì)分子很大，其

4、水溶液具有膠體的性質(zhì)，因此，細胞質(zhì)是一個膠體系統(tǒng)（colloidal system）。蛋白質(zhì)分子的疏水基（如烷烴基、苯基等）在分子內(nèi)部，而親水基（如NH2，COOH， OH等）則在分子的表面。這些親水基對水有很大的親和力，容易起水合作用（hydration）。所以細胞質(zhì)膠體微粒具有顯著的親水性（hydrophilic nature），其表面吸附著很多水分子，形成一層很厚的水層。水分子距離膠粒越近，吸附力越強；相反，則吸附力越弱?？拷z粒而被膠粒吸附束縛不易自由流動的水分，稱為束縛水（bound water）；距離膠粒較遠而可以自由流動的水分，稱為自由水（free wate）.自由水參與各種代謝

5、作用。自由水占總含水量的百分比越大，則植物代謝越旺盛。束縛水不參與代謝作用，束縛水含量與植物抗性大小有密切關(guān)系。由于自由水含多少不同，所以細胞質(zhì)親水膠體有兩種不同的狀態(tài)：一種是含水較多的溶膠（sol），另一種含水較少的凝膠（gel）。除了休眠種子的細胞質(zhì)呈凝膠狀態(tài)外，在大多數(shù)情況下，細胞質(zhì)呈溶膠狀態(tài)。三、水分在植物生命活動中的作用(physiological roles)水分在植物生命活動中的作用主要表現(xiàn)如下：1、水分是細胞質(zhì)的主要成分 細胞質(zhì)的含水量一般在70%90%，使細胞質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，保證了旺盛的代謝作用正常進行，如根尖、莖尖。如果含水量減少，細胞質(zhì)便變成凝膠狀態(tài)，生命活動就大大減弱，如

6、休眠種子。2、水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì) 在光合作用、呼吸作用、有機物質(zhì)合成和分解的過程中，都有水分子參與。3、水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?一般來說，植物不能直接吸收固態(tài)的無機物質(zhì)和有機物質(zhì)，這些物質(zhì)只有溶解在水中才能被植物吸收。同樣，各種物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸，也要溶解在水中才能進行。4、水分能保持植物的固有姿態(tài) 由于細胞含有大量水分，維持細胞的緊張度（即膨脹），使植物枝葉挺立，便于充分接受光照和交換氣體。同時，也使花朵張開，有利于傳粉。第二節(jié) 植物細胞對水分的吸收(Asorption of water by plant cells)植物細胞吸水主要有3種方式：擴散，集流和滲透作用。一

7、、擴散（diffusion）擴散（diffusion）是一種自發(fā)過程，是由于分子的隨機熱運動所造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動，擴散是物質(zhì)順著濃度梯度進行的。二、集流 （mass flow）集流（mass flow）是指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動，例如水在水管中的流動，河水在河中的流動等。植物體中也有水分集流.植物體的水分集流通過膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道實施的（圖1-1）。植物的水孔蛋白有兩種：一種是質(zhì)膜上的質(zhì)膜內(nèi)在蛋白（plasma membrane intrinsic protein），另一種是液泡膜上的液泡膜內(nèi)在蛋白（tonoplast

8、intrinsic protein） 水孔蛋白的單體是中間狹窄的四聚體，呈“滴漏”模型，每個亞單位的內(nèi)部形成狹窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相對微小，只有2530kDa。水孔蛋白是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運水分的跨膜通道蛋白,它只允許水分通過，不允許離子和代謝物通過，因為水通道的半徑大于0.15nm（水分子半徑），但小于0.2nm（最小的溶質(zhì)分子半徑）。水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度調(diào)節(jié)的。試驗證明，依賴Ca2+的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬，水集流通過量劇增。如果把該殘基的磷酸基團除去，則水通道變窄，水集流通過量減少。水孔蛋白廣泛分布于植物各個組織，其功能以存

9、在部位而定。例如，擬南芥和煙草的水孔蛋白優(yōu)先在維管束薄壁細胞中表達，可能參與水分長距離的運輸；擬南芥的水孔蛋白表達區(qū)于根尖的伸長區(qū)和分生區(qū)，說明它有利于細胞生長和分化；水孔蛋白分布于雄蕊和花藥，表明它與生殖有關(guān)。三、滲透作用（osmosis）滲透作用（osmosis）是水分依水勢梯度而移動。也即是水流通過膜的方向和速度不只是決定于水的濃度梯度或壓力梯度，而是決定于這兩種驅(qū)動力的和。滲透是指溶劑分子通過半透膜而移動的現(xiàn)象。水分移動需要能量作功，所以下面首先討論自由能和水勢的概念，然后再講滲透問題。（一）自由能和水勢（free energy and water potential）根據(jù)熱力學(xué)原理，

10、系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（bound energy）和自由能（free energy）兩部分。束縛能是不能用于作功的能量，而自由能是在溫度恒定的條件下可用于作功的能量。1mol物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢（chemical potential），可衡量物質(zhì)反應(yīng)或作功所用的能量。同樣道理，衡量水分反應(yīng)或作功能量的高低，可用水勢表示。在植物生理學(xué)上，水勢（water potential）就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢。就是說，水溶液的化學(xué)勢（）與純水的化學(xué)勢（）之差（），除以水的偏摩爾體積（）所得的商，稱為水勢。水勢（psi，希臘字母）或可用下式表示：式中水的偏摩爾體積（partial mol

11、ar volume），是指（在一定溫度和壓力下）1mol水中加入1mol某溶液后，該1mol水所占的有效體積。的具體數(shù)值，隨不同含水體系而異，與純水的摩爾體積不同。在稀的水溶液中，和相差很小，實際應(yīng)用時，往往用代替。 化學(xué)勢的能量單位為J·mol-1（J=N·m=牛頓·米），而偏摩爾體積的單位為m3·mol-1，兩者相除得N.m-2，成為壓力單位Pa（帕），這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢化為以壓力為單位的水勢。純水的自由能最大，水勢也最高，但是水勢的絕對值不易測得。因此，在同樣溫度和同樣大氣壓的條件下，測定純水和溶液的水勢，以作比較。純水的水勢定為零，其它

12、溶液就與它相比。溶液中的溶質(zhì)顆粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比純水低，溶液的水勢就成負值。溶液越濃，水勢越低?，F(xiàn)列舉幾種水溶液在25下的水勢，使讀者對水勢有個大體概念：純水的水勢為0 MPa，荷格倫特（Hoagland）培養(yǎng)液為-0.05 MPa，海水為-2.69 MPa。 （二）滲透作用(Osmosis)把種子的種皮緊縛在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整個裝置浸入盛有清水的燒杯中，漏斗內(nèi)外液面相等（圖1-2A）。由于種皮是半透膜（semipermeable membrane），所以整個裝置就成為一個滲透系統(tǒng)。在一個滲透系統(tǒng)中，水的移動方向決定于半透膜兩邊溶液的水勢高低。水勢高的溶液

13、中的水，流向水勢低的溶液。隨著水分逐漸進入玻璃管內(nèi)，液面逐漸上升，靜水壓也逐漸增大，壓迫水分從玻璃管內(nèi)向燒杯移動速度就越快，膜內(nèi)外水分進出速度越來越接近。最后，液面不再上升，停滯不動，實質(zhì)上是水分進出的速度相等，呈動態(tài)平衡（圖1-2B）。水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱為滲透作用。圖1-2 滲透現(xiàn)象 （三）植物細胞可以構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)一個成長植物細胞的細胞壁主要是由纖維素分子組成的，它是一個水和溶質(zhì)都可以通過的透性膜（permeable membrane）。質(zhì)膜和液泡膜則不同，兩者都接近于半透膜，因此，我們可以把原生質(zhì)體（包括質(zhì)膜、細胞質(zhì)和液泡膜）當(dāng)作一個半透膜來看待。

14、液泡里的細胞液含許多物質(zhì)，具有一定的水勢，這樣，細胞液與環(huán)境中的溶液之間，便會發(fā)生滲透作用。所以，一個具有液泡的植物細胞，與周圍溶液一起，便構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離（plasmolysis）和質(zhì)壁分離復(fù)原（deplasmolysis）現(xiàn)象可證明植物細胞是一個滲透系統(tǒng)。（四）細胞的水勢(Cell water potential)細胞吸水情況決定于細胞水勢。典型細胞水勢是由3個勢組成的：為細胞的水勢，為滲透勢（osmotic potential），為壓力勢（pressure potential），為重力組分（gravity component）。滲透勢亦稱溶質(zhì)勢（solute potentia

15、l）。滲透勢是由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了水的自由能，因而其水勢低于純水的水勢。在標(biāo)準(zhǔn)壓力下，溶液的滲透勢等于溶液的水勢，因為溶液的壓力勢為0 MPa。溶液的滲透勢決定于溶液中溶質(zhì)顆粒（分子或離子）總數(shù)。例如，如0.1 mol·L-1的NaCl中，有將近80%的NaCl分解成Na+和Cl-，即它的溶質(zhì)顆?？倲?shù)比同濃度的非電解質(zhì)多80%，滲透勢也低80%。植物細胞的滲透勢因內(nèi)外條件不同而異。壓力勢是指細胞的原生質(zhì)體吸水膨脹，對細胞壁產(chǎn)生一種作用力相互作用的結(jié)果，與引起富有彈性的細胞壁產(chǎn)生一種限制原生質(zhì)體膨脹的反作用力。壓力勢是由于細胞壁壓力的存在而增加水勢的值。壓力勢往往是正值。重力組分

16、是水分因重力下移與相反力量相等時的力量。重力組分依賴參比狀態(tài)下水的高度、水的密度和重力加速度而定。當(dāng)水高1 m時，重力組分是0.01 MPa?？紤]到水分在細胞水平移動，與滲透勢和壓力勢相比，重力組分通常省略不計。因此，上述公式可簡化為：現(xiàn)以圖1-3說明細胞水勢、滲透勢和壓力勢三者在不同的細胞體積中的變化。在細胞初始質(zhì)壁分離時（相對體積=1.0），壓力勢力零，細胞的水勢等于滲透勢，兩者都呈最小值（約-2.0MPa）。當(dāng)細胞吸水，體積增大時，細胞液稀釋，滲透勢增大，壓力勢增大，水勢也增大。當(dāng)細胞吸水達到飽和時（相對體積=1.5），滲透勢與壓力勢的絕對值相等（約1.5MPa），但符號相反，水勢便為零

17、，不吸水。蒸騰劇烈時，細胞雖然失水，體積縮小，但并不產(chǎn)生質(zhì)壁分離，壓力勢就變?yōu)樨撝担畡莸陀跐B透勢。圖1-3 植物細胞的相對體積變化與水勢（）、滲透勢（）和壓力勢（）之間的關(guān)系的圖解（五）細胞間的水分移動(Water transport between cell and cell)上面討論細胞在清水或溶液中的水分交換過程是從水勢高處流向水勢低處。那么，細胞之間的水分流動方向又決定于什么呢？相鄰兩細胞的水分移動方向，決定于兩細胞間的水勢差異，水勢高的細胞中的水分向水勢低的細胞流動。如圖1-4所示，雖然細胞X滲透勢（-1.4MPa）低于細胞Y的滲透勢（-1.2MPa），但兩者的壓力勢不同，導(dǎo)致前者

18、的水勢（-0.6MPa）高于后者的水勢（-0.8MPa）。所以細胞X的水分流向細胞Y。圖1-4 兩個相鄰細胞之間水分移動的圖解當(dāng)有多個細胞連在一起時，如果一端的細胞水勢較高，另一端水勢較低，順次下降，就形成一個水勢梯度（water potential gradient），水分便從水勢高的一端流向水勢低的一端。植物體內(nèi)組織和器官之間水分流動方向就是依據(jù)這個規(guī)律。 第三節(jié) 植物根系對水分的吸收(Asorption of water by roots)根的吸水主要在根尖進行。在根尖中，根毛區(qū)的吸水能力最大，根冠、分生區(qū)和伸長區(qū)較小。后3個部分之所以吸水差，與細胞質(zhì)濃厚，輸導(dǎo)組織不發(fā)達，對水分移動阻力

19、大等因素有關(guān)。根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；同時根毛細胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水性也強，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；而且根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達，對水分移動的阻力小，所以根毛區(qū)吸水能力最大。一、根系吸水的途徑(pathway)根系吸水的途徑有3條（圖1-5），即質(zhì)外體途徑、跨膜途徑和共質(zhì)體途徑等。質(zhì)外體途徑（apoplast pathway）是指水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有細胞質(zhì)的部分移動，這種移動方式速度快?？缒ね緩剑╰ransmembrane pathway）是指水分從一個細胞移動到另一個細胞，要兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜，故稱跨膜途徑。共質(zhì)體途徑（symplast path

20、way）是指水分從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞質(zhì)，形成一個細胞質(zhì)的連續(xù)體，移動速度較慢。共質(zhì)體途徑和跨膜途徑統(tǒng)稱為細胞途徑（cellular pathway）。這3條途徑共同作用，使根部吸收水分。二、根系吸水的動力(Driving force)根系吸水有兩種動力：根壓和蒸騰拉力，后者較為重要。（一）根壓（root pressure）由于水勢梯度引起水分進入中柱后產(chǎn)生的壓力稱為根壓（root pressure）。根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補充到根部，這就形成根系吸水過程，這是由根部形成力量引起的主動吸水。從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即

21、流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，稱為傷流(bleeding)。流出的汁液是傷流液(bleeding sap)。這種由于水勢梯度引起水分進入中柱后產(chǎn)生的壓力稱為根壓（root pressure）。根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補充到根部，這就形成根系吸水過程。各種植物的根壓大小不同，大多數(shù)植物的根壓為0.050.5MPa。從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，稱為傷流(bleeding)。流出的汁液是傷流液(bleeding sap)。從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象，稱為吐水（guttation）

22、。吐水也是由根壓所引起的。（二）蒸騰拉力（transpirational pull）葉片蒸騰時，氣孔下腔附近的葉肉細胞因蒸騰失水而水勢下降，所以從旁邊細胞取得水分。同理，旁邊細胞又從另一個細胞取得水分，如此下去，便從導(dǎo)管要水，最后根部就從環(huán)境吸收水分，這種吸水的能力完全是由蒸騰拉力（transpirational pull）所引起的，是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動吸水。根壓和蒸騰拉力在根系吸水過程中所占的比重，因植株蒸騰速率而異。通常蒸騰強的植物的吸水主要是由蒸騰拉力引起的。只有春季葉片未展開時，蒸騰速率很低的植株，根壓才成為主要吸水動力。三、影響根系吸水的土壤條件（External

23、factors affecting the asorption of water）（一） 土壤中可用水分(avalable water)土壤中的水分對植物來說，并不是都能被利用的。 （二）土壤通氣狀況(Air in soil)土壤通氣不良之所以使根系吸水量減少，是因為土壤缺氧和二氧化碳濃度過高，短期內(nèi)可使細胞呼吸減弱，繼而阻礙吸水；時間較長，就形成無氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。作物受澇，反而表現(xiàn)出缺水現(xiàn)象，也是因為土壤空氣不足，影響吸水。（三）土壤溫度(Temperature)低溫能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，擴散速率降低；細胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過細胞質(zhì)；呼吸作用減弱，影響吸水；