第二章植物水分關(guān)系

1、水分生理的主要內(nèi)容水分生理的主要內(nèi)容： 水是生命起源的先決條件水是生命起源的先決條件, , “有收無收在于有收無收在于水水”。沒有水就沒有生命沒有水就沒有生命, ,也就沒有植物。也就沒有植物。 植物對水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程，植物對水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程，被稱為植物的被稱為植物的水分代謝水分代謝( (water metabolism) )。植物的水分代謝包括：水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失不同植物含水量不同不同植物含水量不同 水生植物可達(dá)鮮重的水生植物可達(dá)鮮重的9090以上，地衣、蘚類僅占以上，地衣、蘚類僅占6 6左右，草本植物為左右，草本植物為70708585

2、，木本植物稍低于草，木本植物稍低于草本植物。本植物。同一種植物，不同環(huán)境下有差異同一種植物，不同環(huán)境下有差異 蔭蔽、潮濕條件下生長的植物大于向陽、干燥環(huán)蔭蔽、潮濕條件下生長的植物大于向陽、干燥環(huán)境條件下生長的植物。境條件下生長的植物。同一植株中，不同器官、組織含水量不同同一植株中，不同器官、組織含水量不同 根尖、幼苗和綠葉可達(dá)根尖、幼苗和綠葉可達(dá)60609090，樹干約為，樹干約為40405050，休眠芽含，休眠芽含4040，風(fēng)干種子為，風(fēng)干種子為8 81414。生命活動較旺盛的部分，水分含量較多。生命活動較旺盛的部分，水分含量較多。 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)，與原生質(zhì)的植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)，

3、與原生質(zhì)的膠體性質(zhì)有關(guān)。膠體性質(zhì)有關(guān)。（一）原生質(zhì)膠體的性質(zhì)（一）原生質(zhì)膠體的性質(zhì) 物質(zhì)分散在介質(zhì)中，根據(jù)顆粒直徑的大小，可分物質(zhì)分散在介質(zhì)中，根據(jù)顆粒直徑的大小，可分為三類：直徑小于為三類：直徑小于0.0010.001m m為為溶液溶液；直徑在；直徑在0.0010.0010.10.1m m之間為之間為膠體膠體；直徑大于；直徑大于0.10.1m m為為懸浮液懸浮液。 構(gòu)成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)、核酸和糖類等物質(zhì)，有很構(gòu)成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)、核酸和糖類等物質(zhì)，有很大的分子量，又能聚合成分子團(tuán)，其直徑在大的分子量，又能聚合成分子團(tuán)，其直徑在0.0010.001m m0.10.1m m之間，所以原生質(zhì)為膠體，具

4、有膠體的許多特殊之間，所以原生質(zhì)為膠體，具有膠體的許多特殊的性質(zhì)。的性質(zhì)。1 1、巨大的界面、巨大的界面 原生質(zhì)膠體顆粒的體積雖然大于分子或離子，但原生質(zhì)膠體顆粒的體積雖然大于分子或離子，但它們的分散度很高，比表面積它們的分散度很高，比表面積( (表面積與體積之比表面積與體積之比) )很很大。隨表面積增大，表面能也相應(yīng)增加。由于表面能大。隨表面積增大，表面能也相應(yīng)增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，這就是的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，這就是吸附作用吸附作用( (absorption) )。2 2、膠體顆粒的雙電層、膠體顆粒的雙電層 原生質(zhì)膠體主要由蛋白質(zhì)組成，蛋白

5、質(zhì)表面的原生質(zhì)膠體主要由蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)表面的氨基與羧基發(fā)生電離時可使蛋白質(zhì)分子表面形成一氨基與羧基發(fā)生電離時可使蛋白質(zhì)分子表面形成一層帶電荷的吸附層。在吸附層外又有一層帶電量相層帶電荷的吸附層。在吸附層外又有一層帶電量相等而符號相反的擴(kuò)散層。原生質(zhì)膠體顆粒外面形成等而符號相反的擴(kuò)散層。原生質(zhì)膠體顆粒外面形成一個雙電層一個雙電層( (圖圖3-1)3-1)，雙電層的存在對于維持膠體的，雙電層的存在對于維持膠體的穩(wěn)定性起了重要作用。穩(wěn)定性起了重要作用。 圖圖3-1 3-1 膠粒微團(tuán)的電荷、雙電層膠粒微團(tuán)的電荷、雙電層 A.A.正電荷正電荷; B.; B.負(fù)電荷負(fù)電荷 原生質(zhì)膠體同樣也存在溶膠與凝

6、膠兩種狀態(tài)。當(dāng)原生質(zhì)膠體同樣也存在溶膠與凝膠兩種狀態(tài)。當(dāng)原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)時，粘性較小，代謝活躍，生長原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)時，粘性較小，代謝活躍，生長旺盛，但抗逆性較弱；當(dāng)原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)時，細(xì)胞旺盛，但抗逆性較弱；當(dāng)原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)時，細(xì)胞生理活性降低，但對低溫、干旱等不良環(huán)境的抵抗能生理活性降低，但對低溫、干旱等不良環(huán)境的抵抗能力提高，有利于植物度過逆境。力提高，有利于植物度過逆境。3.3.凝膠作用凝膠作用 膠體有兩種存在狀態(tài)膠體有兩種存在狀態(tài), ,即即溶膠溶膠和和凝膠凝膠。溶膠是液化。溶膠是液化的半流動狀態(tài)，近似流體的性質(zhì)。在一定條件下，溶的半流動狀態(tài)，近似流體的性質(zhì)。在一定條件下，溶膠可

7、以轉(zhuǎn)變成有一定結(jié)構(gòu)和彈性的半固體狀態(tài)的凝膠，膠可以轉(zhuǎn)變成有一定結(jié)構(gòu)和彈性的半固體狀態(tài)的凝膠，這個過程稱為凝膠作用。凝膠和溶膠可以相互轉(zhuǎn)化，這個過程稱為凝膠作用。凝膠和溶膠可以相互轉(zhuǎn)化，凝膠轉(zhuǎn)為溶膠的過程稱為溶膠作用（圖凝膠轉(zhuǎn)為溶膠的過程稱為溶膠作用（圖3-23-2）。）。圖圖3-23-2（二）自由水和束縛水（二）自由水和束縛水：靠近膠粒而被膠粒緊密吸附，不易自由：靠近膠粒而被膠粒緊密吸附，不易自由流動的水分。流動的水分。：距離膠粒較遠(yuǎn)，不被膠粒吸附而能自由：距離膠粒較遠(yuǎn)，不被膠粒吸附而能自由流動的水分（流動的水分（圖圖3-33-3）。）。 自由水的量較大（自由水自由水的量較大（自由水/ /束縛

8、水比值高）時，束縛水比值高）時，原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，生命活動旺盛。原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，生命活動旺盛。 自由水的量很少（自由水自由水的量很少（自由水/ /束縛水比值低）時，束縛水比值低）時，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，生命活動微弱，有利于越過不原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，生命活動微弱，有利于越過不良環(huán)境。良環(huán)境。親水物質(zhì)親水物質(zhì)被吸附的水分子被吸附的水分子圖圖3-3 3-3 自由水和束縛水的示意圖自由水和束縛水的示意圖 1 1、束縛水、束縛水2 2、自由水、自由水1 1 12 21 1、是細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分。、是細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分。2 2、是植物體內(nèi)各種物質(zhì)代謝的介質(zhì)。、是植物體內(nèi)各種物質(zhì)代謝的介質(zhì)。3 3、是植物

9、對物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?，原生質(zhì)、是植物對物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?，原生質(zhì)膠體良好的穩(wěn)定劑。膠體良好的穩(wěn)定劑。4 4、水使植物保持固有的姿態(tài)。、水使植物保持固有的姿態(tài)。5 5、水可以調(diào)節(jié)植物的體溫。、水可以調(diào)節(jié)植物的體溫。6 6、是植物中重要的反應(yīng)物質(zhì)、是植物中重要的反應(yīng)物質(zhì) 細(xì)胞吸水的三種方式：細(xì)胞吸水的三種方式： 滲透吸水：已形成液泡滲透吸水：已形成液泡 吸漲吸水：未形成液泡吸漲吸水：未形成液泡 代謝性吸水：消耗能量代謝性吸水：消耗能量 （一）細(xì)胞的滲透吸水（一）細(xì)胞的滲透吸水細(xì)胞的滲透吸水全靠水分子的自由能和水勢。細(xì)胞的滲透吸水全靠水分子的自由能和水勢。1 1、自由能和水勢、自由能和水勢 總能

10、量總能量(U)=(U)=束縛能束縛能(Q)+(Q)+自由能自由能(A)(A) 在體系中常會有質(zhì)量和組分上的變化，故熱力學(xué)在體系中常會有質(zhì)量和組分上的變化，故熱力學(xué)又引入組分的又引入組分的概念：當(dāng)其它條件不變時，往概念：當(dāng)其它條件不變時，往某一體系加入某一體系加入1 1摩爾某種物質(zhì)所引起的自由能的變化。摩爾某種物質(zhì)所引起的自由能的變化。通俗地說，通俗地說，( () )就是就是1 1摩爾物質(zhì)的自由能?？赡栁镔|(zhì)的自由能?？珊饬课镔|(zhì)用于反應(yīng)或轉(zhuǎn)移的能量高低。衡量物質(zhì)用于反應(yīng)或轉(zhuǎn)移的能量高低。 水可作為體系中的一種組分水可作為體系中的一種組分( (物質(zhì)物質(zhì)) )，當(dāng)加入，當(dāng)加入1 1摩摩爾水所引起的自

11、由能的變化稱為爾水所引起的自由能的變化稱為( (w w ) )。（ w w）就是每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢差。就是每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢差。即體系中水的化學(xué)勢即體系中水的化學(xué)勢( (w w ) )與同溫同壓下純水的化學(xué)與同溫同壓下純水的化學(xué)勢（勢（0 0w w ) )之差，除以水的偏摩爾體積之差，除以水的偏摩爾體積( (Vw Vw )所得的所得的商值。商值。 w= =w-0w VwVw w 純水的自由能和化學(xué)勢最大，水勢也最高，將純水的自由能和化學(xué)勢最大，水勢也最高，將0 0w w 定定為零，則為零，則 w w0 0 也也為零，其它體系的水勢為為零，其它體系的水勢為相對值，一般為負(fù)值。相對值，

12、一般為負(fù)值。 水勢代表水分移動的趨勢，水勢代表水分移動的趨勢，。 。1 1兆帕兆帕（MPa)=10MPa)=106 6帕（帕（PaPa），），1 1巴（巴（bar)=0.1MPa=0.987bar)=0.1MPa=0.987大氣大氣壓（壓（atmatm ) )2 2、滲透作用、滲透作用：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象（圖的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象（圖3-43-4）。）。 ：物質(zhì)分子從濃度高的地方向濃度低：物質(zhì)分子從濃度高的地方向濃度低的地方移動的現(xiàn)象。的地方移動的現(xiàn)象。圖圖3-43-4一個成熟的植物細(xì)胞就是一個完整的滲透裝置細(xì)胞壁細(xì)胞壁原生質(zhì)層

13、原生質(zhì)層（全透性）（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細(xì)胞膜細(xì)胞膜液泡膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞液細(xì)胞核細(xì)胞核 3 3、植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)、植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)圖圖3-5 3-5 植物細(xì)胞形態(tài)簡圖植物細(xì)胞形態(tài)簡圖 質(zhì)壁分離現(xiàn)象說明，植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)，質(zhì)壁分離現(xiàn)象說明，植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)，原生質(zhì)層（質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜）可看作半透膜。原生質(zhì)層（質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜）可看作半透膜。3-63-64 4、細(xì)胞的水勢、細(xì)胞的水勢 水勢（水勢（w w）= =溶質(zhì)勢（溶質(zhì)勢（s s）+ +壓力勢（壓力勢（p p）+ +襯質(zhì)勢（襯質(zhì)勢（m m）+ +重力勢（重力勢（gg）（滲透勢

14、（滲透勢）：溶液中由于溶質(zhì)的存）：溶液中由于溶質(zhì)的存在而使水勢發(fā)生改變的值。在而使水勢發(fā)生改變的值。 溶質(zhì)越多，溶質(zhì)勢越小，水勢越小。所以溶質(zhì)越多，溶質(zhì)勢越小，水勢越小。所以，。由于壓力的存在而使水勢發(fā)生改變的值。由于壓力的存在而使水勢發(fā)生改變的值。 當(dāng)壓力正向作用于細(xì)胞，液泡自由能增加，壓當(dāng)壓力正向作用于細(xì)胞，液泡自由能增加，壓力勢為正值；當(dāng)壓力負(fù)向作用于細(xì)胞，液泡自由能力勢為正值；當(dāng)壓力負(fù)向作用于細(xì)胞，液泡自由能減少，壓力勢為負(fù)值。減少，壓力勢為負(fù)值。 當(dāng)細(xì)胞吸水膨脹時，原生質(zhì)體對細(xì)胞壁產(chǎn)生當(dāng)細(xì)胞吸水膨脹時，原生質(zhì)體對細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱的壓力稱膨壓膨壓。同時，細(xì)胞壁產(chǎn)生大小相等方向。同時，

15、細(xì)胞壁產(chǎn)生大小相等方向相反的壓力相反的壓力( (稱稱壁壓壁壓) )正向作用于原生質(zhì)體，使細(xì)正向作用于原生質(zhì)體，使細(xì)胞液自由能增加，水勢增大。所以，胞液自由能增加，水勢增大。所以，。當(dāng)特殊情況如蒸騰作用很強(qiáng)時，壓力勢。當(dāng)特殊情況如蒸騰作用很強(qiáng)時，壓力勢為負(fù)值（圖為負(fù)值（圖3-73-7）。）。圖圖3-7 3-7 細(xì)胞相對體積與水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢的變化關(guān)系細(xì)胞相對體積與水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢的變化關(guān)系 1.01.5-0.501.31.41.1-2.50.91.51.2 -1.0-2.0-1.51.00.5水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/MPapws細(xì)胞相對體積不膨脹不膨脹完全膨脹完全膨脹 由于襯質(zhì)的存在而使水

16、勢發(fā)生改變的值由于襯質(zhì)的存在而使水勢發(fā)生改變的值。 襯質(zhì)包括組成細(xì)胞的所有物質(zhì)，主要是液泡襯質(zhì)包括組成細(xì)胞的所有物質(zhì)，主要是液泡以外的纖維素、淀粉、蛋白質(zhì)等親水膠體，能吸以外的纖維素、淀粉、蛋白質(zhì)等親水膠體，能吸附水分子而降低水的自由能，使水勢降低，所以附水分子而降低水的自由能，使水勢降低，所以。 已形成液泡的細(xì)胞，其親水膠體已被水飽和，已形成液泡的細(xì)胞，其親水膠體已被水飽和，襯質(zhì)勢忽略不計。襯質(zhì)勢忽略不計。 w=sw=s ppAB s s= -10Pa= -10Pa p p= 5Pa= 5Pa w w= -5Pa= -5Pa s s= -20Pa= -20Pa p p= 10Pa= 10Pa

17、 w w= -10Pa= -10Pa水分移動方向水分移動方向 相鄰兩個細(xì)胞的水分移動，取決于它們的水勢相鄰兩個細(xì)胞的水分移動，取決于它們的水勢之差。之差。 5 5、細(xì)胞間的水分移動、細(xì)胞間的水分移動水勢高的細(xì)胞水勢高的細(xì)胞水勢低的細(xì)胞水勢低的細(xì)胞水分總是從水勢高的部位向水勢低的部位流動。水分總是從水勢高的部位向水勢低的部位流動。 親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象叫吸脹親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象叫吸脹（漲）漲）作用。作用。 在未形成液泡之前細(xì)胞靠吸脹（漲）作用在未形成液泡之前細(xì)胞靠吸脹（漲）作用吸水，如風(fēng)干種子的萌發(fā)吸水。干燥種子沒吸水，如風(fēng)干種子的萌發(fā)吸水。干燥種子沒有液泡有液泡，s=s=P P =0=0，

18、w w = =m m。 吸脹（漲）作用大小與凝膠物質(zhì)親水性有吸脹（漲）作用大小與凝膠物質(zhì)親水性有關(guān)，蛋白質(zhì)關(guān)，蛋白質(zhì) 淀粉淀粉 纖維素。纖維素。 （二）細(xì)胞的吸脹（二）細(xì)胞的吸脹（漲）漲）吸水吸水（三）代謝性吸水（三）代謝性吸水植物細(xì)胞利用呼吸作用產(chǎn)生的能量使水分植物細(xì)胞利用呼吸作用產(chǎn)生的能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程，叫做代謝性吸水。經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程，叫做代謝性吸水。代謝性吸水只占吸水量的很少一部分。代謝性吸水只占吸水量的很少一部分。當(dāng)通氣良好時，細(xì)胞呼吸加強(qiáng)，細(xì)胞吸水增強(qiáng)；當(dāng)通氣良好時，細(xì)胞呼吸加強(qiáng)，細(xì)胞吸水增強(qiáng)；相反，減小氧氣或以呼吸抑制劑處理時，細(xì)胞相反，減小氧氣或以呼吸抑制劑

19、處理時，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水減少；呼吸速率降低，細(xì)胞吸水減少；（一）根系吸水的途徑（一）根系吸水的途徑（圖圖3-83-8）質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑跨膜途徑跨膜途徑細(xì)胞途徑細(xì)胞途徑 根內(nèi)部組織分為質(zhì)外體和共質(zhì)體，根內(nèi)部組織分為質(zhì)外體和共質(zhì)體，由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部的導(dǎo)管形成的無由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部的導(dǎo)管形成的無生命的整體。生命的整體。由由生活細(xì)胞的原生質(zhì)體，生活細(xì)胞的原生質(zhì)體，依靠胞間連絲連接成的有生命的連續(xù)的整體。依靠胞間連絲連接成的有生命的連續(xù)的整體。質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑共質(zhì)體和跨膜運(yùn)共質(zhì)體和跨膜運(yùn)輸途徑輸途徑表皮表皮皮層皮層中柱鞘中柱鞘木質(zhì)部木質(zhì)部韌皮部韌皮

20、部內(nèi)皮層內(nèi)皮層凱氏帶凱氏帶 圖圖3-8 3-8 根系吸水的途徑根系吸水的途徑（二）根系的吸水動力（二）根系的吸水動力1 1、主動吸水、主動吸水根壓根壓：由根系的生理活動引起的吸水過程。：由根系的生理活動引起的吸水過程。 ：根系的生理活動引起根系吸水，并沿根系的生理活動引起根系吸水，并沿導(dǎo)管上升的力量。導(dǎo)管上升的力量。傷流和吐水（圖傷流和吐水（圖3-93-9） 從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象稱為象稱為傷流傷流。 生長在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株，葉生長在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株，葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象稱為片尖端或邊緣的

21、水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象稱為吐水吐水。 圖圖3-9 3-9 傷流與吐水現(xiàn)象傷流與吐水現(xiàn)象傷流（傷流（bleedingbleeding）吐水（吐水（guttationguttation） 由于根系的代謝活動，根主動吸收土壤的離子由于根系的代謝活動，根主動吸收土壤的離子通過內(nèi)皮層進(jìn)入中柱，內(nèi)皮層外部的離子濃度降低，通過內(nèi)皮層進(jìn)入中柱，內(nèi)皮層外部的離子濃度降低，水勢增高；內(nèi)皮層內(nèi)部的離子濃度增高，水勢降低。水勢增高；內(nèi)皮層內(nèi)部的離子濃度增高，水勢降低。這樣在內(nèi)皮層內(nèi)外形成了水勢梯度，水通過滲透作這樣在內(nèi)皮層內(nèi)外形成了水勢梯度，水通過滲透作用進(jìn)入中柱，并沿著導(dǎo)管上升，形成向上壓水的力用進(jìn)入中柱，并沿著導(dǎo)

22、管上升，形成向上壓水的力量，這就是根壓（量，這就是根壓（圖圖3-103-10）。）。 由于內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁和橫壁有凱氏帶，水和由于內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁和橫壁有凱氏帶，水和溶質(zhì)必須通過內(nèi)皮層活細(xì)胞的原生質(zhì)體才能進(jìn)入根的溶質(zhì)必須通過內(nèi)皮層活細(xì)胞的原生質(zhì)體才能進(jìn)入根的中柱，所以可把內(nèi)皮層看作為半透膜，把根看作為滲中柱，所以可把內(nèi)皮層看作為半透膜，把根看作為滲透系統(tǒng)。透系統(tǒng)。根毛細(xì)胞皮層原生木質(zhì)部內(nèi)皮層凱氏帶中柱后生木質(zhì)部原生韌皮部中柱鞘圖圖3-10 3-10 植物根系滲透性吸水的機(jī)制植物根系滲透性吸水的機(jī)制2 2、被動吸水、被動吸水蒸騰拉力蒸騰拉力 ：根系以蒸騰拉力為動力的吸水過程。：根系以蒸騰拉力

23、為動力的吸水過程。：由于葉片的蒸騰作用而產(chǎn)生的：由于葉片的蒸騰作用而產(chǎn)生的向上拉水的力量。向上拉水的力量。 當(dāng)葉子進(jìn)行蒸騰時，靠近氣孔下腔的葉肉細(xì)胞當(dāng)葉子進(jìn)行蒸騰時，靠近氣孔下腔的葉肉細(xì)胞水分減少，水勢降低，就會向相鄰的細(xì)胞吸水，導(dǎo)水分減少，水勢降低，就會向相鄰的細(xì)胞吸水，導(dǎo)致相鄰細(xì)胞水勢下降，依次傳遞下去直到導(dǎo)管，把致相鄰細(xì)胞水勢下降，依次傳遞下去直到導(dǎo)管，把導(dǎo)管中的水柱拖著上升，結(jié)果引起根部的水分不足，導(dǎo)管中的水柱拖著上升，結(jié)果引起根部的水分不足，水勢降低，根部的細(xì)胞就從環(huán)境中吸收水分。水勢降低，根部的細(xì)胞就從環(huán)境中吸收水分。這種這種由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上由于蒸騰作用

24、產(chǎn)生一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。升的力量稱為蒸騰拉力。 主動吸水和被動吸水在根系吸水中所占主動吸水和被動吸水在根系吸水中所占的比重，因植物的蒸騰速率而不同。正在蒸的比重，因植物的蒸騰速率而不同。正在蒸騰的植物其被動吸水所占的比重較大，這時騰的植物其被動吸水所占的比重較大，這時主要是被動吸水。強(qiáng)烈蒸騰的植株其吸水的主要是被動吸水。強(qiáng)烈蒸騰的植株其吸水的速度幾乎與蒸騰速度一致，此時主動吸水所速度幾乎與蒸騰速度一致，此時主動吸水所占的比重非常小。只有蒸騰速率很低的植株，占的比重非常小。只有蒸騰速率很低的植株，如春季葉片尚未展開時，主動吸水才占較重如春季葉片尚未展開時，主動吸水才

25、占較重要的地位；一旦葉片展開，蒸騰作用加強(qiáng)，要的地位；一旦葉片展開，蒸騰作用加強(qiáng)，便以被動吸水為主。便以被動吸水為主。（三）影響根系吸水的因素（三）影響根系吸水的因素1 1、土壤溫度、土壤溫度 在適宜溫度范圍內(nèi)，吸水速度隨著溫度的升在適宜溫度范圍內(nèi)，吸水速度隨著溫度的升高而加快。高而加快。低溫影響吸水的原因：低溫影響吸水的原因：抑制酶的活性，呼吸減弱，主動吸水受影響；抑制酶的活性，呼吸減弱，主動吸水受影響；水和原生質(zhì)粘滯性增加，吸水減緩。水和原生質(zhì)粘滯性增加，吸水減緩。高溫影響吸水的原因：高溫影響吸水的原因： 酶鈍化酶鈍化 根老化根老化2 2、土壤溶液濃度、土壤溶液濃度 土壤溶液濃度直接影響到

26、土壤的水勢，如果土土壤溶液濃度直接影響到土壤的水勢，如果土壤溶液濃度過高，使其水勢低于根細(xì)胞的水勢，則壤溶液濃度過高，使其水勢低于根細(xì)胞的水勢，則植物便不能從土壤中吸水。嚴(yán)重時，還可以產(chǎn)生植植物便不能從土壤中吸水。嚴(yán)重時，還可以產(chǎn)生植物水分外滲而枯死，出現(xiàn)物水分外滲而枯死，出現(xiàn)“燒苗燒苗”現(xiàn)象。現(xiàn)象。 3 3、土壤通氣狀況、土壤通氣狀況 充足的氧：一方面能夠促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，擴(kuò)大吸充足的氧：一方面能夠促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，擴(kuò)大吸水表面；另一方面能夠促進(jìn)根的正常呼吸，提高主水表面；另一方面能夠促進(jìn)根的正常呼吸，提高主動吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨礙吸水；長期動吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨礙吸水；長期產(chǎn)生

27、和積累酒精，根系中毒受傷，不利于根系的生產(chǎn)生和積累酒精，根系中毒受傷，不利于根系的生長。長。4 4、土壤水分狀況、土壤水分狀況 土壤水分可分為可用水和不可用水。土壤水分土壤水分可分為可用水和不可用水。土壤水分不足時，土壤水勢與植物根系中柱細(xì)胞的水勢差減不足時，土壤水勢與植物根系中柱細(xì)胞的水勢差減少，引起地上部細(xì)胞膨壓降低，植物就會出現(xiàn)萎蔫。少，引起地上部細(xì)胞膨壓降低，植物就會出現(xiàn)萎蔫。植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中的水分是植物不可利植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中的水分是植物不可利用的水分。用的水分。 植物吸收的水分，只有極少部分用于植物吸收的水分，只有極少部分用于自身的組成與代謝，大部分水分都通過吐自

28、身的組成與代謝，大部分水分都通過吐水（液體的形式）或通過蒸騰作用以氣態(tài)水（液體的形式）或通過蒸騰作用以氣態(tài)的形式散失到大氣。的形式散失到大氣。 水分從植物地上部分以水蒸氣狀態(tài)散失的過水分從植物地上部分以水蒸氣狀態(tài)散失的過程稱為程稱為蒸騰作用蒸騰作用。是吸收和運(yùn)輸水分的主要動力；是吸收和運(yùn)輸水分的主要動力；促進(jìn)礦物質(zhì)和有機(jī)物的運(yùn)輸；促進(jìn)礦物質(zhì)和有機(jī)物的運(yùn)輸；調(diào)節(jié)體溫。調(diào)節(jié)體溫。有利于光合作用有利于光合作用（蒸騰強(qiáng)度）（蒸騰強(qiáng)度）： 植物在一定時間內(nèi)，單位葉面積蒸騰的植物在一定時間內(nèi)，單位葉面積蒸騰的水量，通常用克水量，通常用克/ /米米2 2. .小時表示。小時表示。（蒸騰效率）（蒸騰效率）：

29、植物每消耗植物每消耗1Kg1Kg水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)，水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)，通常用克通常用克/ /千克來表示。千克來表示。( (水分利用率或需水量水分利用率或需水量) )： 植物制造植物制造1g1g干物質(zhì)所需水分（克），恰是蒸干物質(zhì)所需水分（克），恰是蒸騰效率的倒數(shù)。騰效率的倒數(shù)。（一）蒸騰作用的部位（一）蒸騰作用的部位 幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株則受到限制，通常通過三種途徑，以葉成年植株則受到限制，通常通過三種途徑，以葉片為主。片為主。皮孔蒸騰皮孔蒸騰：木本植物皮孔和木栓化組織的裂：木本植物皮孔和木栓化組織的裂縫占縫占0.10.1

30、 。角質(zhì)層蒸騰角質(zhì)層蒸騰：可占蒸騰總量可占蒸騰總量5 51010左右。左右。氣孔蒸騰氣孔蒸騰：葉片，可占蒸騰總量的：葉片，可占蒸騰總量的80809090。（二）氣孔蒸騰（二）氣孔蒸騰 氣孔是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的重要門戶。水蒸氣孔是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的重要門戶。水蒸氣、氣、COCO2 2、O O2 2都要共用氣孔這個通道，氣孔的開閉會影響都要共用氣孔這個通道，氣孔的開閉會影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過程。植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過程。氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對的保氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對的保衛(wèi)細(xì)胞組成。保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞著表皮細(xì)胞，毗連的表衛(wèi)細(xì)胞組成。

31、保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞著表皮細(xì)胞，毗連的表皮細(xì)胞如在形態(tài)上和其它表皮細(xì)胞相同，就稱之為鄰近皮細(xì)胞如在形態(tài)上和其它表皮細(xì)胞相同，就稱之為鄰近細(xì)胞，如有明顯區(qū)別，則稱為副衛(wèi)細(xì)胞。保衛(wèi)細(xì)胞與鄰細(xì)胞，如有明顯區(qū)別，則稱為副衛(wèi)細(xì)胞。保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。保衛(wèi)細(xì)胞在形態(tài)上近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。保衛(wèi)細(xì)胞在形態(tài)上和生理上與表皮細(xì)胞有顯著的差別（圖和生理上與表皮細(xì)胞有顯著的差別（圖3-133-13、1414）。）。圖圖3-13 3-13 氣孔形態(tài)圖氣孔形態(tài)圖細(xì)胞質(zhì)和液泡細(xì)胞質(zhì)和液泡孔道孔道加厚的保衛(wèi)加厚的保衛(wèi)細(xì)胞壁細(xì)胞壁氣孔孔道氣孔孔道保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞圖圖3-14 3-14 腎形氣孔（

32、腎形氣孔（A A）和啞鈴形氣孔（）和啞鈴形氣孔（B B）形態(tài)簡圖）形態(tài)簡圖（A） 表皮細(xì)胞表皮細(xì)胞（B） 表皮細(xì)胞表皮細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞纖維素纖維的基本排列纖維素纖維的基本排列孔道孔道纖維素纖維的基本排列纖維素纖維的基本排列孔道孔道保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞氣孔復(fù)合體氣孔復(fù)合體 氣孔一般長約氣孔一般長約7 730m 30m ，寬約，寬約1 16m6m。而。而進(jìn)出氣孔的進(jìn)出氣孔的COCO2 2和和H H2 2O O分子的直徑分別只有分子的直徑分別只有0.46nm0.46nm和和0.54nm0.54nm，因而氣體交換暢通。氣孔在葉面上所占，因而氣體交換暢通。氣孔在葉面上所占的面積，一般不到

33、葉面積的的面積，一般不到葉面積的1%1%，氣孔完全張開也，氣孔完全張開也只占只占1 12 2，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉面積蒸發(fā)量的面積蒸發(fā)量的10105050，甚至達(dá)到，甚至達(dá)到100%100%。也就。也就是說，經(jīng)過氣孔的蒸騰速率要比同面積的自由水是說，經(jīng)過氣孔的蒸騰速率要比同面積的自由水面快幾十倍，甚至面快幾十倍，甚至100100倍。倍。 1 1、小孔定律、小孔定律 小孔的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正小孔的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與周長成正比。比，而與周長成正比。 在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外

34、擴(kuò)散。在邊緣處，向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外擴(kuò)散。在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞的機(jī)會少，因此擴(kuò)散速率擴(kuò)散分子相互碰撞的機(jī)會少，因此擴(kuò)散速率就比在中間部分的要快些。擴(kuò)散表面的面積就比在中間部分的要快些。擴(kuò)散表面的面積較大時，周長與面積的比值小，擴(kuò)散主要在較大時，周長與面積的比值小，擴(kuò)散主要在表面上進(jìn)行，經(jīng)過大孔的擴(kuò)散速率與孔的面表面上進(jìn)行，經(jīng)過大孔的擴(kuò)散速率與孔的面積成正比。然而當(dāng)擴(kuò)散表面減小時，周長與積成正比。然而當(dāng)擴(kuò)散表面減小時，周長與面積的比值即增大，經(jīng)邊緣的擴(kuò)散量就占較面積的比值即增大，經(jīng)邊緣的擴(kuò)散量就占較大的比例大的比例, ,且孔越小且孔越小, ,所占的比例越大，擴(kuò)散所占的比例越大，擴(kuò)散的速

35、度就越快（表的速度就越快（表3-13-1）。）。 原因原因3-13-12 2、氣孔運(yùn)動的機(jī)理、氣孔運(yùn)動的機(jī)理：由保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹或失水收縮引起的。由保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹或失水收縮引起的。說明氣孔運(yùn)動機(jī)理的三種學(xué)說：說明氣孔運(yùn)動機(jī)理的三種學(xué)說：淀粉淀粉- -蔗糖轉(zhuǎn)化學(xué)說蔗糖轉(zhuǎn)化學(xué)說無機(jī)離子吸收學(xué)說無機(jī)離子吸收學(xué)說蘋果酸生成學(xué)說蘋果酸生成學(xué)說 保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用時，光合作用時，COCO2 2濃度下降，濃度下降，pHpH5 5pHpH7 7，使淀粉磷酸化酶活性提高。，使淀粉磷酸化酶活性提高。 淀粉淀粉+H+H3 3POPO4 4 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖濃度升高，水勢下降，氣

36、孔張開。葡萄糖濃度升高，水勢下降，氣孔張開。pHpH7 7pHpH5 5 保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜上存在著保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜上存在著 H H+ +-ATP-ATP酶，它酶，它可被光激活而水解可被光激活而水解ATPATP，產(chǎn)生的能量將，產(chǎn)生的能量將H H+ +和周和周圍細(xì)胞的圍細(xì)胞的K K+ +進(jìn)行交換，進(jìn)行交換， K K+ +進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開?？讖堥_。 保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用時，保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用時，COCO2 2濃度下濃度下降降,PH,PH升高，從而活化了升高，從而活化了PEPPEP羧化酶。羧化酶。 PEP+HCOPEP+HCO- -3 3 草酰乙酸草酰乙酸+ +磷酸磷酸 草酰乙酸草

37、酰乙酸 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸解離的蘋果酸解離的H H+ +和周圍細(xì)胞的和周圍細(xì)胞的K K+ +進(jìn)行交進(jìn)行交換，換，K K+ +進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開。進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開。PEPPEP羧化酶羧化酶蘋果酸還原酶蘋果酸還原酶NADH NADNADH NAD+ +: （圖（圖3-153-15）。）。圖圖3-153-15 氣孔運(yùn)動機(jī)理圖解氣孔運(yùn)動機(jī)理圖解（一）內(nèi)部因素（一）內(nèi)部因素 蒸騰強(qiáng)度與葉內(nèi)水蒸氣向外擴(kuò)散的阻力，蒸騰強(qiáng)度與葉內(nèi)水蒸氣向外擴(kuò)散的阻力，擴(kuò)散途徑的阻力和細(xì)胞的緊張狀態(tài)有關(guān)（圖擴(kuò)散途徑的阻力和細(xì)胞的緊張狀態(tài)有關(guān)（圖3-163-16）。）。1 1、葉內(nèi)水蒸氣向外擴(kuò)散的阻力大，蒸騰強(qiáng)度?。?/p>

38、反葉內(nèi)水蒸氣向外擴(kuò)散的阻力大，蒸騰強(qiáng)度??；反之，蒸騰強(qiáng)度大。之，蒸騰強(qiáng)度大。這與氣孔狀況、細(xì)胞含水量、質(zhì)這與氣孔狀況、細(xì)胞含水量、質(zhì)膜透性和葉肉細(xì)胞間隙有關(guān)。膜透性和葉肉細(xì)胞間隙有關(guān)。2 2、擴(kuò)散途徑中的阻力大，蒸騰強(qiáng)度小。擴(kuò)散途徑中的阻力大，蒸騰強(qiáng)度小。3 3、出現(xiàn)萎蔫時，蒸騰強(qiáng)度小。出現(xiàn)萎蔫時，蒸騰強(qiáng)度小。根系吸收的水分，不根系吸收的水分，不足以彌補(bǔ)蒸騰的散失時，整個植物體缺水，細(xì)胞的足以彌補(bǔ)蒸騰的散失時，整個植物體缺水，細(xì)胞的壓力勢低，失去緊張狀態(tài)，葉及幼嫩部分下垂，稱壓力勢低，失去緊張狀態(tài)，葉及幼嫩部分下垂，稱為為。3-163-16（二）外界條件（二）外界條件1 1、光、光 照照蒸騰強(qiáng)

39、度隨光照強(qiáng)度的增加而增加。蒸騰強(qiáng)度隨光照強(qiáng)度的增加而增加。2 2、大氣濕度、大氣濕度 大氣濕度小時，葉內(nèi)外蒸氣壓差大，蒸騰強(qiáng)大氣濕度小時，葉內(nèi)外蒸氣壓差大，蒸騰強(qiáng)度大；反之，葉內(nèi)外蒸氣壓差小，蒸騰作用弱。度大；反之，葉內(nèi)外蒸氣壓差小，蒸騰作用弱。3 3、溫、溫 度度一定范圍內(nèi)，蒸騰作用隨溫度的升高而增加。一定范圍內(nèi)，蒸騰作用隨溫度的升高而增加。水分在植物體內(nèi)傳輸途徑：水分在植物體內(nèi)傳輸途徑：徑向運(yùn)輸：徑向運(yùn)輸：土壤溶液中運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)土壤溶液中運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部導(dǎo)管中，即根系吸水。部導(dǎo)管中，即根系吸水。軸向運(yùn)輸軸向運(yùn)輸：在木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸：在木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸?shù)街参镯敳窟^程，即向上運(yùn)輸。到植物頂部過程

40、，即向上運(yùn)輸。一、土壤中的水分一、土壤中的水分按物理狀態(tài)分按物理狀態(tài)分3種：種：重力水、毛細(xì)重力水、毛細(xì)管水、束縛水管水、束縛水。土壤中水少量通過土壤中水少量通過擴(kuò)散擴(kuò)散移動，大部移動，大部分在壓力梯度下，以分在壓力梯度下，以集流集流的方式移的方式移動。植物從土壤中吸收水分，消耗動。植物從土壤中吸收水分，消耗根表面附件水份，使該處水壓力下根表面附件水份，使該處水壓力下降，與鄰近區(qū)域產(chǎn)生壓力梯度。毛降，與鄰近區(qū)域產(chǎn)生壓力梯度。毛管中水是連續(xù)的，不斷向根系移動。管中水是連續(xù)的，不斷向根系移動。 陸生植物從土壤中吸收水分，要運(yùn)輸?shù)疥懮参飶耐寥乐形账?，要運(yùn)輸?shù)降厣喜康那o、葉和其它器官，供植物各種

41、代地上部的莖、葉和其它器官，供植物各種代謝的需要或者蒸騰到體外。謝的需要或者蒸騰到體外。 在土壤在土壤植物植物大氣連續(xù)體中，水分運(yùn)輸?shù)拇髿膺B續(xù)體中，水分運(yùn)輸?shù)木唧w途徑為：具體途徑為： 土壤水分土壤水分根毛根毛根的皮層根的皮層根的中柱鞘根的中柱鞘根的導(dǎo)根的導(dǎo)管管莖的導(dǎo)管莖的導(dǎo)管葉柄的導(dǎo)管葉柄的導(dǎo)管葉脈的導(dǎo)管葉脈的導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞間隙葉肉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔下腔氣孔氣孔大氣（大氣（圖圖3-113-11）。）。1 1、水分運(yùn)輸?shù)耐緩?、水分運(yùn)輸?shù)耐緩?圖圖3-11 3-11 水分從根向地上部運(yùn)輸?shù)耐緩剿謴母虻厣喜窟\(yùn)輸?shù)耐緩?既有質(zhì)外體又有共質(zhì)體運(yùn)輸：既有質(zhì)外體又有共質(zhì)體運(yùn)輸：經(jīng)過共質(zhì)體

42、（活細(xì)胞）運(yùn)輸：水分由根毛到根部導(dǎo)經(jīng)過共質(zhì)體（活細(xì)胞）運(yùn)輸：水分由根毛到根部導(dǎo)管必須要經(jīng)過內(nèi)皮層細(xì)胞，由葉脈到葉肉細(xì)胞也要經(jīng)管必須要經(jīng)過內(nèi)皮層細(xì)胞，由葉脈到葉肉細(xì)胞也要經(jīng)過活細(xì)胞；經(jīng)過活細(xì)胞的運(yùn)輸距離很短，阻力很大。過活細(xì)胞；經(jīng)過活細(xì)胞的運(yùn)輸距離很短，阻力很大。經(jīng)過質(zhì)外體（死細(xì)胞）運(yùn)輸：水分在植物莖桿中向經(jīng)過質(zhì)外體（死細(xì)胞）運(yùn)輸：水分在植物莖桿中向上運(yùn)輸?shù)倪^程是沿著導(dǎo)管和管胞進(jìn)行的，運(yùn)輸距離長，上運(yùn)輸?shù)倪^程是沿著導(dǎo)管和管胞進(jìn)行的，運(yùn)輸距離長，阻力小，運(yùn)輸速率較快。阻力小，運(yùn)輸速率較快。2 2、水分運(yùn)輸?shù)乃俣取⑺诌\(yùn)輸?shù)乃俣?植物體內(nèi)水流速度隨種類不同而不同。植物體內(nèi)水流速度隨種類不同而不同。

43、共質(zhì)體運(yùn)輸雖只有幾毫米，但水分通過原生質(zhì)體共質(zhì)體運(yùn)輸雖只有幾毫米，但水分通過原生質(zhì)體部分的阻力大，運(yùn)輸速度很慢，一般只有部分的阻力大，運(yùn)輸速度很慢，一般只有。 質(zhì)外體運(yùn)輸是通過導(dǎo)管或管胞的長距離運(yùn)輸。被質(zhì)外體運(yùn)輸是通過導(dǎo)管或管胞的長距離運(yùn)輸。被子植物中既有導(dǎo)管又有管胞，裸子植物中只有管胞。子植物中既有導(dǎo)管又有管胞，裸子植物中只有管胞。大多數(shù)導(dǎo)管是中空而無原生質(zhì)體的長形死細(xì)胞，阻力大多數(shù)導(dǎo)管是中空而無原生質(zhì)體的長形死細(xì)胞，阻力小，運(yùn)輸速度較快，一般小，運(yùn)輸速度較快，一般；而管胞中由于兩；而管胞中由于兩管胞分子相連的細(xì)胞壁未打通，水分要經(jīng)過紋孔才能管胞分子相連的細(xì)胞壁未打通，水分要經(jīng)過紋孔才能在管

44、胞間移動在管胞間移動, ,所以阻力較大所以阻力較大, ,理論上來說理論上來說運(yùn)輸速度比運(yùn)輸速度比導(dǎo)管慢得多導(dǎo)管慢得多, ,不到不到 水分在導(dǎo)管中的運(yùn)動是一種集流，其上升水分在導(dǎo)管中的運(yùn)動是一種集流，其上升的動力為壓力勢梯度（即水勢梯度），造成植的動力為壓力勢梯度（即水勢梯度），造成植株上下導(dǎo)管中壓力勢梯度的原因：一是株上下導(dǎo)管中壓力勢梯度的原因：一是（正壓力勢），二是（正壓力勢），二是（負(fù)壓力勢）。（負(fù)壓力勢）。 （一）蒸騰拉力（一）蒸騰拉力 在一般情況下蒸騰拉力是水分上升的主要動力。在一般情況下蒸騰拉力是水分上升的主要動力。強(qiáng)烈蒸騰時強(qiáng)烈蒸騰時, ,頂端葉片水勢可降至頂端葉片水勢可降至-3.

45、0MPa-3.0MPa，而根部，而根部水勢一般在水勢一般在-0.2-0.2-0.4MPa-0.4MPa，因而根部的水分可順著，因而根部的水分可順著水勢梯度上升至喬木的頂端。水勢梯度上升至喬木的頂端。 蒸騰作用產(chǎn)生的強(qiáng)大拉力把導(dǎo)蒸騰作用產(chǎn)生的強(qiáng)大拉力把導(dǎo)管中的水往上拉，而導(dǎo)管中的水柱管中的水往上拉，而導(dǎo)管中的水柱為何可以克服重力的影響而形成連為何可以克服重力的影響而形成連續(xù)水柱而不中斷呢？續(xù)水柱而不中斷呢？ 愛爾蘭人愛爾蘭人( (H.H.Dixon) )提出的蒸騰流提出的蒸騰流內(nèi)聚力張力學(xué)說內(nèi)聚力張力學(xué)說( (transpiration-cohesion-tension theory) )也稱也

46、稱“內(nèi)聚力學(xué)說內(nèi)聚力學(xué)說”( (cohesion theory) )：由于蒸騰拉力和重力使水柱產(chǎn)生張力，而內(nèi)聚力由于蒸騰拉力和重力使水柱產(chǎn)生張力，而內(nèi)聚力大于張力，保證水柱的連續(xù)性而使水分不斷上升。大于張力，保證水柱的連續(xù)性而使水分不斷上升。 水分子的內(nèi)聚力很大，可達(dá)水分子的內(nèi)聚力很大，可達(dá)20MPa20MPa以上。植物葉以上。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪趄v失水后，便向?qū)Ч芪? ,而水本身又有重量，而水本身又有重量，會受到向下的重力影響，這樣，一個上拉的力量和一會受到向下的重力影響，這樣，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會產(chǎn)生張力。個下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上

47、就會產(chǎn)生張力。其張力可達(dá)其張力可達(dá)0.5-3.0MPa0.5-3.0MPa，但由于水分子之間存在的氫，但由于水分子之間存在的氫即內(nèi)聚力即內(nèi)聚力20-30MPa20-30MPa，遠(yuǎn)大于水柱張力，同時，水分子，遠(yuǎn)大于水柱張力，同時，水分子與導(dǎo)管（或管胞）壁的纖維素分子間還有強(qiáng)大的附著與導(dǎo)管（或管胞）壁的纖維素分子間還有強(qiáng)大的附著力，因而維持了輸導(dǎo)組織中水柱的連續(xù)性力，因而維持了輸導(dǎo)組織中水柱的連續(xù)性, ,使得水分使得水分不斷上升（圖不斷上升（圖3-123-12）。）。 （二）根（二）根 壓壓 根壓一般不超過根壓一般不超過0.2MPa0.2MPa，至多能使水分上升，至多能使水分上升20.4m20.4m。 圖圖3-12 3-12 內(nèi)聚學(xué)說示意圖內(nèi)聚學(xué)說示意圖 合理灌溉的要求：合理灌溉的要求： 不同作物需水量不同，同一作物在不同不同作物需水量不同，同一作物在不同生育期的需水量也不同。此外，作物一生中生育期的需水量也不同。此外，作物一生中對水的敏感性不同，對缺水最敏感的時期，對水的敏感性不同，對缺水最敏感的時期，稱為稱為水分臨界期水分臨界期。如小麥在不同生育期對水如小麥在不同生育期對水分需要的情況：分需要的情況： 1 1、種子萌發(fā)到分蘗前期、種子萌發(fā)到分蘗前期 需水量不大需水量不大2 2、分蘗末期到抽穗期、