代謝導(dǎo)論和生物氧化課件

1、 第第 5 章章代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化第第1 1節(jié)節(jié) 代謝導(dǎo)論代謝導(dǎo)論l新新陳代謝（陳代謝（metabolism）是生命最基本的特征一，泛指生是生命最基本的特征一，泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)行物與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量交換的物質(zhì)交換、能量交換的過程。過程。l一方面，生物體不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質(zhì)，通一方面，生物體不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質(zhì)，通過一系列生物反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身組成成份，即所謂過一系列生物反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身組成成份，即所謂同化作用同化作用（合成代謝）（合成代謝）；另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過一系列；另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過一系列的生化反應(yīng)，

2、分解為簡單成分重新利用或排出體外，即所的生化反應(yīng)，分解為簡單成分重新利用或排出體外，即所謂謂異化作用（分解代謝），異化作用（分解代謝），通過上述過程不斷地進(jìn)行自我通過上述過程不斷地進(jìn)行自我更新。更新。一、新陳代謝的一般概念一、新陳代謝的一般概念代謝導(dǎo)論和生物氧化 小分子小分子 大分子大分子合成代謝合成代謝（同化作用）（同化作用） 需要能量需要能量 釋放能量釋放能量分解代謝分解代謝（異化作用）（異化作用） 大分子大分子 小分子小分子物物質(zhì)質(zhì)代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝代謝導(dǎo)論和生物氧化第第 2節(jié)節(jié) 生物氧化生物氧化一、生物氧化的概念、特點(diǎn)一、生物氧化的概念、特點(diǎn)1.1.生物氧化的概念

3、生物氧化的概念廣義的生物氧化廣義的生物氧化： 糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生成進(jìn)行氧化分解生成CO2和和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧并釋放出能量的過程稱為生物氧化（呼吸作用）。其實質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過程中所進(jìn)行化（呼吸作用）。其實質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過程中所進(jìn)行的一系列氧化還原反應(yīng)過程。的一系列氧化還原反應(yīng)過程。狹義的生物氧化：狹義的生物氧化：代謝代謝中間物脫氫生成的還原型輔酶中間物脫氫生成的還原型輔酶（NADH和和FADH2）經(jīng)電子傳遞鏈（呼吸鏈）傳遞給分子氧）經(jīng)電子傳遞鏈（呼吸鏈）傳遞給分子氧生成水，電子傳遞過程伴隨著生成

4、水，電子傳遞過程伴隨著ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP。代謝導(dǎo)論和生物氧化脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產(chǎn)物（如中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中間物進(jìn)共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞電子傳遞鏈傳遞生成生成H2O，釋放，釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通過磷中一部分通過磷酸化儲存在酸化儲存在ATP中。中。大分子

5、降解大分子降解成基本結(jié)構(gòu)成基本結(jié)構(gòu)單位單位 生物氧化的三生物氧化的三個階段個階段代謝導(dǎo)論和生物氧化在在細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，是在進(jìn)行，是在體溫、常壓、近中性體溫、常壓、近中性及及有水有水的環(huán)境中的環(huán)境中進(jìn)行的。進(jìn)行的。是在一系列是在一系列酶、輔酶酶、輔酶、和、和中間傳遞體中間傳遞體的作用下的作用下逐步逐步進(jìn)行的，進(jìn)行的，每一步都放出一部分的能量，逐步釋放能量的總和則與同每一步都放出一部分的能量，逐步釋放能量的總和則與同一氧化反應(yīng)在體外進(jìn)行時相同。一氧化反應(yīng)在體外進(jìn)行時相同。釋放的能量通常都先貯存在一些釋放的能量通常都先貯存在一些特殊的高能化合物特殊的高能化合物如如ATP中，以后通過這些物質(zhì)的轉(zhuǎn)移作

6、用，以滿足機(jī)體各種需能中，以后通過這些物質(zhì)的轉(zhuǎn)移作用，以滿足機(jī)體各種需能及反應(yīng)的需要。及反應(yīng)的需要。部位：真核生物：在部位：真核生物：在線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜內(nèi)進(jìn)行。內(nèi)進(jìn)行。 原核生物：在原核生物：在細(xì)胞膜細(xì)胞膜上進(jìn)行。上進(jìn)行。CO2通過有機(jī)酸通過有機(jī)酸脫羧脫羧產(chǎn)生，產(chǎn)生，H2O通過通過呼吸鏈呼吸鏈 產(chǎn)生。產(chǎn)生。2.生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn)代謝導(dǎo)論和生物氧化線粒體的結(jié)構(gòu)線粒體的結(jié)構(gòu):外膜外膜：含孔蛋白：含孔蛋白(porin)， 通透通透性較高。性較高。 內(nèi)膜內(nèi)膜：高度不通透性，向內(nèi)折：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴（疊形成嵴（cristae ）。含有與）。含有與生物氧化和能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋生物氧

7、化和能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白。白。膜間隙膜間隙：含許多可溶性酶、底：含許多可溶性酶、底物及輔助因子。物及輔助因子?；|(zhì)基質(zhì)：含三羧酸循環(huán)酶系、線：含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因粒體基因 表達(dá)酶系等以及線粒表達(dá)酶系等以及線粒體體 DNA, RNA，核糖體。，核糖體。代謝導(dǎo)論和生物氧化COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧脫羧而生成而生成CO2。CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N

8、-CH-COOHR氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶CH2-NH2R代謝導(dǎo)論和生物氧化H2O的生成的生成 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體（NAD+、FAD、FMN等）所接受，再通過一系列等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶例：例：1/2 O2NAD+電子傳遞鏈電子傳遞鏈 H2O2eO=2H+代謝導(dǎo)論和生物氧化二、生物能二、生物能1.生物能和生物能和ATP生物能生物能：指能夠被生物細(xì)胞直接利用的特殊能量形式。：指能夠被生物

9、細(xì)胞直接利用的特殊能量形式。lATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式lATP是生物體通用的能量貨幣。生物能存儲于是生物體通用的能量貨幣。生物能存儲于ATP的焦磷酸的焦磷酸鍵中，鍵中，ATP通過水解反應(yīng)為細(xì)胞提供能量。通過水解反應(yīng)為細(xì)胞提供能量。 l ATP水解即可生成水解即可生成ADP也可生成也可生成AMP但釋放能量一樣。但釋放能量一樣。n ADP+Pi ATPn ATP+H2O ADP+Pi G =-30.5kJ/moln ATP+H2O AMP+PPi G =-30.5kJ/moln PPi+H2O 2Pi G =-29kJ/mol代謝導(dǎo)論和生物氧化2.高能磷酸化合物高能磷酸化

10、合物 高能化合物高能化合物：水水解時釋放解時釋放5000卡卡/mol及以上自由能的化合物。及以上自由能的化合物。l一般將水解時能夠釋放一般將水解時能夠釋放20.92 kJ （5000cal)以上自由能的鍵稱以上自由能的鍵稱高能鍵高能鍵,用用“”表示。表示。l許多磷酸酯類化合物在水解過程中都能夠釋放出大量自由能許多磷酸酯類化合物在水解過程中都能夠釋放出大量自由能(5000卡卡/mol) 稱為稱為高能磷酸化合物高能磷酸化合物。磷酸酯類化合物在生。磷酸酯類化合物在生物體的能量轉(zhuǎn)換過程中起著重要作用。物體的能量轉(zhuǎn)換過程中起著重要作用。lATP是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸酯類化合物。是生物細(xì)胞中最重要的

11、高能磷酸酯類化合物。代謝導(dǎo)論和生物氧化ATP是細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)能反應(yīng)和需能反應(yīng)的化學(xué)偶聯(lián)劑是細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)能反應(yīng)和需能反應(yīng)的化學(xué)偶聯(lián)劑,在傳遞能量在傳遞能量方面起著轉(zhuǎn)運(yùn)站的作用，它是方面起著轉(zhuǎn)運(yùn)站的作用，它是能量的攜帶者和轉(zhuǎn)運(yùn)者，但能量的攜帶者和轉(zhuǎn)運(yùn)者，但不是能量的貯存者不是能量的貯存者(磷酸肌酸、磷酸精氨酸磷酸肌酸、磷酸精氨酸)。磷酸肌酸（磷酸肌酸（CP）是是肌肉和腦組織肌肉和腦組織中中能量的貯存形式能量的貯存形式。但磷酸。但磷酸肌酸中的高能磷酸鍵不能被直接利用，而必須先將其高能肌酸中的高能磷酸鍵不能被直接利用，而必須先將其高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ATP，才能供生理活動之需。這一反應(yīng)過程，才能供生理活

12、動之需。這一反應(yīng)過程由由肌酸磷酸激酶（肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。催化完成。 CPK CP + ADP C + ATP 在磷酸基轉(zhuǎn)移中的作用在磷酸基轉(zhuǎn)移中的作用 : ATP是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體。體。ATP在生化反應(yīng)中在生化反應(yīng)中的特殊作用：的特殊作用：代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化第第3節(jié)節(jié) 電子傳遞和氧化磷酸化電子傳遞和氧化磷酸化一、電子傳遞鏈一、電子傳遞鏈 在生物氧化過程中，代謝物上的氫原子被脫氫酶在生物氧化過程中，代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后交給被激活激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后交給被激活的氧分子而生成水

13、的全部體系稱為的氧分子而生成水的全部體系稱為電子傳遞鏈電子傳遞鏈(ETS)或或電子傳遞體系，又稱呼吸鏈。電子傳遞體系，又稱呼吸鏈。部位：部位：線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜（真核生物）或（真核生物）或細(xì)胞膜細(xì)胞膜（原核生（原核生物）。物）。代謝導(dǎo)論和生物氧化NADH呼吸鏈呼吸鏈和和FADH2呼吸鏈呼吸鏈 FADH2 FeS FeS NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1CytcCytaaCytcCytaa3 3OO2 2NADH呼吸鏈呼吸鏈FADH2呼吸鏈呼吸鏈1.電子傳遞鏈的組成：電子傳遞鏈的組成：代謝導(dǎo)論和生物氧化(1)煙酰胺脫氫酶類煙酰胺脫氫

14、酶類(2)黃素脫氫酶類黃素脫氫酶類（flavoproteins, FP）(3)鐵鐵-硫蛋白類硫蛋白類（ironsulfur proteins)(4)輔酶輔酶（亦寫作（亦寫作CoQ）(5)細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類（cytochromes）NADH輔輔 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黃素蛋白黃素蛋白（F AD）黃素蛋白黃素蛋白（FMN）細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）電子傳遞鏈的組成：電子傳遞鏈的組成：代謝導(dǎo)論和生物氧化(1)煙煙酰胺脫氫酶類酰胺脫氫酶類 特點(diǎn)特點(diǎn)：以：以NADNAD+ + 或或N

15、ADPNADP+ +為輔酶，存在于線為輔酶，存在于線粒體基質(zhì)或胞液中。粒體基質(zhì)或胞液中。 傳遞氫機(jī)理傳遞氫機(jī)理: NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H NAD(P)H + H NAD(P)H + H+ +代謝導(dǎo)論和生物氧化(2)黃素脫氫酶類黃素脫氫酶類 特點(diǎn)特點(diǎn)： 以以FAD或或FMN為輔基，酶蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白。為輔基，酶蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白。類別類別：NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶脫氫酶、琥珀酸脫氫酶遞氫機(jī)理：遞氫機(jī)理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2代謝導(dǎo)論和生物氧化(3)鐵鐵硫蛋白（鐵硫中心）類硫蛋白（鐵硫中心）類 +e 傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理：Fe3+

16、Fe2+ -e 特點(diǎn)特點(diǎn)：含有含有Fe和對酸不穩(wěn)定的和對酸不穩(wěn)定的S原子，原子，F(xiàn)e和和S常以常以等摩爾量存在（如等摩爾量存在（如Fe2S2, Fe4S4 )，構(gòu)成，構(gòu)成FeS中心中心，F(xiàn)e通過與蛋白質(zhì)分子中的通過與蛋白質(zhì)分子中的4個個Cys殘基的巰基與殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。蛋白質(zhì)相連結(jié)。代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化(4)輔酶輔酶Q （CoQ ） 特點(diǎn)特點(diǎn)：又名泛醌，為帶有又名泛醌，為帶有聚異戊二烯側(cè)鏈聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動。脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動。不同來源的不同來源的CoQ基本結(jié)構(gòu)相同，只是在側(cè)鏈上的異基本結(jié)構(gòu)

17、相同，只是在側(cè)鏈上的異戊二烯單位的數(shù)目存在差別，動物線粒體的戊二烯單位的數(shù)目存在差別，動物線粒體的CoQ有有10個異戊二烯單位，用個異戊二烯單位，用CoQ10表示。表示。 +2H 傳遞氫機(jī)理傳遞氫機(jī)理：CoQ CoQH2 2H代謝導(dǎo)論和生物氧化CoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2H CoQH2代謝導(dǎo)論和生物氧化(5)細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類 傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特點(diǎn)特點(diǎn)：以血紅素（鐵卟啉）的衍生物為輔基。以血紅素（鐵卟啉）的衍生物為輔基。 類別類別: 根據(jù)吸收光譜分成根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中三類，呼吸鏈中

18、含含5種（種（b、c、c1、a和和a3)，a和和a3以復(fù)合物形式存在以復(fù)合物形式存在，稱，稱細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧化酶氧化酶，其分子中除含，其分子中除含F(xiàn)e外還含有外還含有Cu ，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶末端氧化酶。代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化l 這些遞氫體和遞電子體往往以復(fù)合體的形式存在于這些遞氫體和遞電子體往往以復(fù)合體的形式存在于線粒體內(nèi)膜上。線粒體內(nèi)膜上。l電子傳遞有嚴(yán)格順序，只能從電子傳遞有嚴(yán)格順序，只能從氧化還原勢較低氧化還原勢較低的載的載體傳遞到體傳遞到氧化還原勢較高氧化還原勢較高的載體。的載體。2.電子傳遞鏈的電子傳遞順序電子

19、傳遞鏈的電子傳遞順序代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化電子傳遞鏈中各傳遞體的順序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合物復(fù)合物 I復(fù)合物復(fù)合物 IIINADH-泛醌還原酶泛醌還原酶泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素c還還原酶原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-泛醌還泛醌還原酶原酶代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化 NADH呼吸鏈呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代還原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色

20、素細(xì)胞色素b- c1 - c-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 謝底物謝底物FADH2呼吸鏈呼吸鏈FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸代謝導(dǎo)論和生物氧化21SH2NAD+2HSNADHFMNH2CoQFe2+CytFe3+CytO22eCytFe2+CytFe3+CytFe3+O2+(a-a3)Fe2+Cyt2eCoQH2FMNH2O2HH+2e2H+2e圖14-3 呼吸鏈氧化-還原反應(yīng)示意圖(1)(2)(3)(4)(bc1)c2H代謝導(dǎo)論和生物氧化 代謝物在生物

21、氧化過程中釋放出的自由能用于代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成合成ATP（即（即ADP+PiATPATP）, ,這種氧化放能和這種氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化過程中生物氧化過程中釋放出的自由能釋放出的自由能二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化代謝導(dǎo)論和生物氧化生物系統(tǒng)中的能流D代謝導(dǎo)論和生物氧化l底物水平磷酸化底物水平磷酸化:代謝物在氧化脫氫或脫水時，能代謝物在氧化脫氫或脫水時，能量在分子內(nèi)部重排，形成某些量在分子內(nèi)部重排，形成某些高能中間代謝物高能中間

22、代謝物，這些高能中間代謝物中的高能鍵，可以通過酶促這些高能中間代謝物中的高能鍵，可以通過酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，直接使磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，直接使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，這種作用稱為底物水平磷酸化。這種作用稱為底物水平磷酸化。l電子傳遞體系磷酸化電子傳遞體系磷酸化:當(dāng)電子從當(dāng)電子從NADH2或或FADH2經(jīng)經(jīng)過電子傳遞體系傳遞給氧形成水時，同時伴隨著過電子傳遞體系傳遞給氧形成水時，同時伴隨著ADP磷酸化為磷酸化為ATP，也叫，也叫氧化磷酸化氧化磷酸化。1.氧化磷酸化作用類型氧化磷酸化作用類型:代謝導(dǎo)論和生物氧化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化僅見于下列三個反應(yīng)：僅見于下列三個反應(yīng)： 3-磷酸

23、甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATP 琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶 琥珀酰琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酸琥珀酸+CoA+GTP代謝導(dǎo)論和生物氧化高能磷酸化高能磷酸化合物合物代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化高能磷酸化高能磷酸化合物合物代謝導(dǎo)論和生物氧化丙酮酸激酶丙酮酸激酶代謝導(dǎo)論和生物氧化TCA第二階段：氧化脫羧第二階段：氧化脫羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶異

24、檸檬酸脫氫酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶脫氫酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶CoASH代謝導(dǎo)論和生物氧化呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降與呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降與ATP的生成的生成FADH22e-NADH2.氧化磷酸化的偶聯(lián)部位和磷氧比（氧化磷酸化的偶聯(lián)部位和磷氧比（ P/O ）代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化磷氧比（磷氧比（ P/O ） 每消耗每消耗1mol1mol氧原子所消耗無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)氧原子所消耗無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)稱為稱為磷氧比磷氧比。P/O的數(shù)值反映了一對電子經(jīng)呼吸的數(shù)值反映了一對電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至氧原子所產(chǎn)生的鏈傳遞至氧原子所產(chǎn)生的ATPATP分子數(shù)。分子數(shù)。NADHNADH

25、FADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O 實測得實測得NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈： P/O 3ADP+ADP+PiPi ATP ATP實測得實測得FADHFADH2 2呼吸鏈呼吸鏈： P/O 2O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP代謝導(dǎo)論和生物氧化3.氧化磷酸化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)氧化磷酸化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) 線粒體內(nèi)膜的表面有一層規(guī)則地排列著的球狀顆粒，稱為線粒體內(nèi)膜的表面有一層規(guī)則地排列著的球狀顆粒，稱為基?；＃?/p>

26、也，也叫叫“三聯(lián)體三聯(lián)體”或或“ATP酶復(fù)合體酶復(fù)合體”，是，是ATP合成的場所。合成的場所。 (1)F1（頭部）：（頭部）：含有含有5種不同的亞基（種不同的亞基（ 3 3 ），其功能是），其功能是催化生成催化生成ATP。 (2)柄部：柄部：含有含有OSCP(寡霉素敏感性蛋白寡霉素敏感性蛋白)，使，使 ATP合成酶在寡霉合成酶在寡霉素存在時不能生成素存在時不能生成ATP。(3)Fo（基部）：（基部）：是鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中的質(zhì)子通道是鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中的質(zhì)子通道,與線粒體電與線粒體電子傳遞系統(tǒng)連接的部位。子傳遞系統(tǒng)連接的部位。代謝導(dǎo)論和生物氧化線粒體的結(jié)構(gòu)線粒體的結(jié)構(gòu):外膜外膜：含孔蛋白：含孔蛋

27、白(porin)， 通透通透性較高。性較高。 內(nèi)膜內(nèi)膜：高度不通透性，向內(nèi)折：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴（疊形成嵴（cristae ）。含有與）。含有與生物氧化和能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋生物氧化和能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白。白。膜間隙膜間隙：含許多可溶性酶、底：含許多可溶性酶、底物及輔助因子。物及輔助因子。基質(zhì)基質(zhì)：含三羧酸循環(huán)酶系、線：含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體體 DNA, RNA，核糖體。，核糖體。代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化 化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說 （chemiosmotic hypothesis）：是）：是20世紀(jì)世紀(jì)60年代初由年代初由Pe

28、ter Mitchell提出的，提出的，1978年獲諾年獲諾貝爾化學(xué)獎。貝爾化學(xué)獎?；疽c(diǎn)：基本要點(diǎn)：電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子(H+)從從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)（膜間隙側(cè)），線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)（膜間隙側(cè)），產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度（產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度（H+濃度梯度和跨膜電濃度梯度和跨膜電位差），以此儲存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時位差），以此儲存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時驅(qū)動驅(qū)動ADP與與Pi生成生成ATP。 代謝導(dǎo)論和生物氧化電子傳遞鏈在線粒體內(nèi)膜中共構(gòu)成電子傳遞鏈在線粒體內(nèi)膜中共構(gòu)成3個回路，每個回路均有個回路，每個回路均有質(zhì)子泵的作用質(zhì)子泵的作用 。第一個回路：第一個回路： 由由NADH提供提供1個個H+和和2個個e，加上線粒體基質(zhì)，加上線粒體基質(zhì)內(nèi)內(nèi)1個個H+使使FMN還原成還原成FMNH2， FMNH2向內(nèi)膜胞液側(cè)釋出向內(nèi)膜胞液側(cè)釋出2個個H+，將，將2個個e還原鐵硫蛋白（還原鐵硫蛋白（Fe-S）。）。第二個回路：第二個回路：開始時開始時Fe-S放出放出2個個e重新被氧化，將重新被氧化，將2個個e加上加上基質(zhì)內(nèi)的基質(zhì)內(nèi)的2個個H+傳遞給泛醌，使泛醌還原成傳遞給泛醌，使泛醌還原成 CoQH2。CoQH2移至內(nèi)膜胞液側(cè)釋出移至內(nèi)膜胞液側(cè)釋出2個個H+，而將，而將2個個e交給交給Cyt