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1、第十二章第十二章 細(xì)胞增殖及其調(diào)控細(xì)胞增殖及其調(diào)控第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞周期概述細(xì)胞周期概述第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞周期的調(diào)控細(xì)胞周期的調(diào)控第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞周期概述細(xì)胞周期概述l 細(xì)胞增殖是細(xì)胞生命活動(dòng)的重要特征之一,細(xì)胞增殖是細(xì)胞生命活動(dòng)的重要特征之一,是生物生長(zhǎng)發(fā)育和繁衍的根底。是生物生長(zhǎng)發(fā)育和繁衍的根底。l 細(xì)胞增殖遭到嚴(yán)密的調(diào)控機(jī)制的監(jiān)控,整個(gè)細(xì)胞增殖遭到嚴(yán)密的調(diào)控機(jī)制的監(jiān)控,整個(gè)過程表現(xiàn)出嚴(yán)厲的順序性和周期性。過程表現(xiàn)出嚴(yán)厲的順序性和周期性。一、細(xì)胞周期一、細(xì)胞周期(cell cycle)(cell cycle) 從一次細(xì)胞分裂終了到下一次細(xì)胞分裂終了所閱歷的過
2、程,叫細(xì)胞周期。 細(xì)胞周期最重要的功能是準(zhǔn)確的復(fù)制染色體上的DNA并將兩個(gè)拷貝準(zhǔn)確的分配到兩個(gè)子細(xì)胞中。二、細(xì)胞周期中各個(gè)不同時(shí)相及其主要事件二、細(xì)胞周期中各個(gè)不同時(shí)相及其主要事件間期間期(interphase)(interphase)G1G1期期(gap1)(gap1),指從有絲分,指從有絲分裂完成到期裂完成到期DNADNA復(fù)制之前復(fù)制之前的間隙時(shí)間。的間隙時(shí)間。S S期期(synthesis phase)(synthesis phase),指指DNADNA復(fù)制的時(shí)期。復(fù)制的時(shí)期。G2G2期期(gap2)(gap2),指,指DNADNA復(fù)制復(fù)制完成到有絲分裂開場(chǎng)之前完成到有絲分裂開場(chǎng)之前的一
3、段時(shí)間。的一段時(shí)間。細(xì)胞周期不同時(shí)期的主要事件細(xì)胞周期不同時(shí)期的主要事件 G1期:子代細(xì)胞的生成標(biāo)志著G1期的開場(chǎng)。此時(shí)合成大量細(xì)胞生長(zhǎng)所需求的各種蛋白質(zhì)、糖類、脂類等物質(zhì),但不合成DNA。在G1期的晚期有一個(gè)檢驗(yàn)點(diǎn),監(jiān)控著細(xì)胞能否進(jìn)入S期。在芽殖酵母中叫做起始點(diǎn)(start);在其他真核細(xì)胞中,限制點(diǎn)(restriction point,R點(diǎn));或檢驗(yàn)點(diǎn)(checkpoint)。The control of the cell cycle. The essential processes, such as DNA replication and mitosis and cytokinesis,
4、 are triggered by a central cell-cycle control system. By analogy with a washing machine, the control system is drawn as an indicator that rotates clockwise, triggering essential processes when it reaches specific points on the outer dial. S S期,主要進(jìn)展期,主要進(jìn)展DNADNA的復(fù)制與核小體組蛋白的合成,的復(fù)制與核小體組蛋白的合成,并組裝成染色質(zhì)構(gòu)造。微
5、管蛋白也開場(chǎng)所成。其并組裝成染色質(zhì)構(gòu)造。微管蛋白也開場(chǎng)所成。其DNADNA復(fù)制的起始和復(fù)制過程遭到多種細(xì)胞周期調(diào)理復(fù)制的起始和復(fù)制過程遭到多種細(xì)胞周期調(diào)理要素的嚴(yán)密調(diào)控。要素的嚴(yán)密調(diào)控。 G2G2期:此時(shí)期:此時(shí)DNADNA含量已添加含量已添加1 1倍,細(xì)胞已做好了進(jìn)倍,細(xì)胞已做好了進(jìn)入入M M期的預(yù)備。但也有一個(gè)檢驗(yàn)點(diǎn),監(jiān)控著期的預(yù)備。但也有一個(gè)檢驗(yàn)點(diǎn),監(jiān)控著DNADNA能能否完成了復(fù)制和損傷能否得到了修復(fù)。否完成了復(fù)制和損傷能否得到了修復(fù)。 M M期,既要把一個(gè)細(xì)胞分成兩個(gè)子細(xì)胞,又要將兩期,既要把一個(gè)細(xì)胞分成兩個(gè)子細(xì)胞,又要將兩套染色體各分成一套分配到兩個(gè)子細(xì)胞。套染色體各分成一套分配到
6、兩個(gè)子細(xì)胞。分裂期,又稱分裂期,又稱M M期期(mitosis or division)(mitosis or division),從開場(chǎng)到終了,可以分為前期、中期、后期從開場(chǎng)到終了,可以分為前期、中期、后期和末期。各個(gè)時(shí)期都有非常顯著的特征。和末期。各個(gè)時(shí)期都有非常顯著的特征。G1G1期期G2G2期期細(xì)胞的分類細(xì)胞的分類周期中細(xì)胞周期中細(xì)胞(cycling cell)(cycling cell),繼續(xù),繼續(xù)分裂的細(xì)胞,如干細(xì)胞,表皮生發(fā)分裂的細(xì)胞,如干細(xì)胞,表皮生發(fā)層細(xì)胞、部分骨髓細(xì)胞。層細(xì)胞、部分骨髓細(xì)胞。G0G0期細(xì)胞期細(xì)胞(G0 cell)(G0 cell),又稱靜止期細(xì),又稱靜止期細(xì)
7、胞胞(quiescent cell)(quiescent cell),暫時(shí)退出,暫時(shí)退出細(xì)胞周期,但在適當(dāng)?shù)拇碳は驴芍丶?xì)胞周期,但在適當(dāng)?shù)拇碳は驴芍匦逻M(jìn)入細(xì)胞周期,如淋巴細(xì)胞、肝、新進(jìn)入細(xì)胞周期,如淋巴細(xì)胞、肝、腎細(xì)胞和結(jié)締組織的成纖維細(xì)胞等。腎細(xì)胞和結(jié)締組織的成纖維細(xì)胞等。終 末 分 化 細(xì) 胞終 末 分 化 細(xì) 胞 ( t e r m i n a l l y ( t e r m i n a l l y differentiated cells)differentiated cells),指不可,指不可逆地脫離細(xì)胞周期,不再分裂的細(xì)逆地脫離細(xì)胞周期,不再分裂的細(xì)胞,如神經(jīng)、肌肉、多形核細(xì)胞等
8、。胞,如神經(jīng)、肌肉、多形核細(xì)胞等。三、細(xì)胞周期時(shí)間的測(cè)定三、細(xì)胞周期時(shí)間的測(cè)定同種細(xì)胞之間,細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短類似或一樣;同種細(xì)胞之間,細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短類似或一樣;不同細(xì)胞種類之間,細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短差別很大。不同細(xì)胞種類之間,細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短差別很大。周期時(shí)間的主要差別在周期時(shí)間的主要差別在G1G1期,而期,而S S、G2G2和和M M期時(shí)間相對(duì)恒定。期時(shí)間相對(duì)恒定。一脈沖標(biāo)志一脈沖標(biāo)志DNADNA復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)察看測(cè)定法:復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)察看測(cè)定法:這種方法主要適用于細(xì)胞構(gòu)成相對(duì)簡(jiǎn)單,細(xì)胞周期這種方法主要適用于細(xì)胞構(gòu)成相對(duì)簡(jiǎn)單,細(xì)胞周期時(shí)間相對(duì)較短,周期運(yùn)轉(zhuǎn)均勻的細(xì)胞群體。時(shí)間相對(duì)較短,
9、周期運(yùn)轉(zhuǎn)均勻的細(xì)胞群體。優(yōu)點(diǎn):可同時(shí)測(cè)定細(xì)胞周期總時(shí)間和各時(shí)相時(shí)間優(yōu)點(diǎn):可同時(shí)測(cè)定細(xì)胞周期總時(shí)間和各時(shí)相時(shí)間缺陷:要求有同位素室,細(xì)胞還須同步化。缺陷:要求有同位素室,細(xì)胞還須同步化。二流式細(xì)胞儀測(cè)定法:二流式細(xì)胞儀測(cè)定法:這種方法根據(jù)細(xì)胞各時(shí)期這種方法根據(jù)細(xì)胞各時(shí)期DNADNA含量的特征及其變化來含量的特征及其變化來確定細(xì)胞周期時(shí)間。確定細(xì)胞周期時(shí)間。優(yōu)點(diǎn):可測(cè)定各種細(xì)胞的周期時(shí)間,測(cè)定快速,結(jié)優(yōu)點(diǎn):可測(cè)定各種細(xì)胞的周期時(shí)間,測(cè)定快速,結(jié)果可靠。果可靠。缺陷:要求有流式細(xì)胞儀。缺陷:要求有流式細(xì)胞儀。四、細(xì)胞周期同步化四、細(xì)胞周期同步化(synchronization)(synchroniz
10、ation) 細(xì)胞周期同步化指在自然過程中發(fā)生或經(jīng)人為處置呵斥細(xì)胞群體處于周期中同一個(gè)時(shí)期的景象或技術(shù)。一自然同步化如:粘菌的多核體等。某些水生動(dòng)物的受精卵:如海膽、海參、兩棲類。增殖抑制解除后的同步分裂:如真菌的休眠孢子移入適宜環(huán)境后,它們一同發(fā)芽,同步分裂。二人工同步化二人工同步化1 1、選擇同步化、選擇同步化1 1有絲分裂選擇法:有絲分裂選擇法:M M期細(xì)胞與培育皿的附著性低,振蕩脫期細(xì)胞與培育皿的附著性低,振蕩脫離器壁搜集。離器壁搜集。優(yōu)點(diǎn):操作簡(jiǎn)單,同步化程度高,細(xì)胞不受藥物損傷。優(yōu)點(diǎn):操作簡(jiǎn)單,同步化程度高,細(xì)胞不受藥物損傷。缺陷:獲得的細(xì)胞數(shù)量較少分裂細(xì)胞約占缺陷:獲得的細(xì)胞數(shù)量
11、較少分裂細(xì)胞約占1%1%2%2% 。2 2細(xì)胞沉降分別法:細(xì)胞沉降分別法: M M期細(xì)胞體積大,可用離心分別。期細(xì)胞體積大,可用離心分別。優(yōu)點(diǎn):可用于任何懸浮培育的細(xì)胞。優(yōu)點(diǎn):可用于任何懸浮培育的細(xì)胞。缺陷:同步化程度較低。缺陷:同步化程度較低。2 2、誘導(dǎo)同步化、誘導(dǎo)同步化1 1DNADNA合成阻斷法:選用合成阻斷法:選用DNADNA合成的抑制劑,可逆地抑制合成的抑制劑,可逆地抑制DNADNA合成。常用合成。常用TdR(TdR(胸腺嘧啶脫氧核苷胸腺嘧啶脫氧核苷) )雙阻斷法:雙阻斷法: 在細(xì)胞處于對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的培育基中參與過量在細(xì)胞處于對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的培育基中參與過量TdRTdR。S S期細(xì)胞期細(xì)
12、胞被抑制,停在被抑制,停在G1/SG1/S交界處。移去交界處。移去TdRTdR,釋放時(shí)間大于,釋放時(shí)間大于TSTS時(shí),時(shí),再次參與過量再次參與過量TdRTdR。 優(yōu)點(diǎn):同步化程度高優(yōu)點(diǎn):同步化程度高 缺陷:產(chǎn)生非平衡生長(zhǎng),個(gè)別細(xì)胞體積增大。缺陷:產(chǎn)生非平衡生長(zhǎng),個(gè)別細(xì)胞體積增大。2 2中期阻斷法中期阻斷法 用秋水仙素、用秋水仙素、nocodazolenocodazole等細(xì)胞分裂抑制劑將細(xì)胞阻斷在等細(xì)胞分裂抑制劑將細(xì)胞阻斷在中期。優(yōu)點(diǎn)是無非平衡生長(zhǎng)景象,缺陷是可逆性較差。中期。優(yōu)點(diǎn)是無非平衡生長(zhǎng)景象,缺陷是可逆性較差。 正常培育細(xì)胞正常培育細(xì)胞2-3d2-3d; 參與終濃度參與終濃度2mmol
13、/L2mmol/L胸苷胸苷(TdR) (TdR) ,繼續(xù)培育,繼續(xù)培育15-18h15-18h,誘導(dǎo)細(xì)胞停留在誘導(dǎo)細(xì)胞停留在G1/SG1/S期邊境;期邊境; 吸去培育液,洗吸去培育液,洗1-21-2次,用新穎培育液培育次,用新穎培育液培育10h10h; 參與終濃度參與終濃度2mmol/L TdR 2mmol/L TdR ,培育,培育18h18h; 吸去培育液,洗吸去培育液,洗1-21-2次,搜集次,搜集G1G1期細(xì)胞;期細(xì)胞; 在誘導(dǎo)的在誘導(dǎo)的G1G1期細(xì)胞中,參與新穎的培育液,培育期細(xì)胞中,參與新穎的培育液,培育3h3h,搜集搜集S S期細(xì)胞;期細(xì)胞; 在誘導(dǎo)的在誘導(dǎo)的G1G1期細(xì)胞中,參與
14、新穎的培育液,培育期細(xì)胞中,參與新穎的培育液,培育8h8h,搜集搜集G2G2期細(xì)胞;期細(xì)胞; 在誘導(dǎo)的在誘導(dǎo)的G1G1期細(xì)胞中,參與期細(xì)胞中,參與nocodazole(nocodazole(終濃度終濃度600ng/ml)600ng/ml)的培育液,培育的培育液,培育12-14h12-14h,搜集,搜集M M期細(xì)胞;期細(xì)胞; G0G0期細(xì)胞可在細(xì)胞正常培育到期細(xì)胞可在細(xì)胞正常培育到90%90%的覆蓋率后,用僅的覆蓋率后,用僅含含0.5%0.5%小牛血清的培育基饑餓小牛血清的培育基饑餓3d3d后獲得。后獲得。五、特殊的細(xì)胞周期五、特殊的細(xì)胞周期1.1.早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期
15、細(xì)胞分裂快,主要由細(xì)胞分裂快,主要由M M期與期與S S期兩個(gè)時(shí)期組成。期兩個(gè)時(shí)期組成。 果蠅的受精卵在前果蠅的受精卵在前2h2h每發(fā)生一次卵裂僅每發(fā)生一次卵裂僅10min10min,12h12h內(nèi)內(nèi)就可構(gòu)成就可構(gòu)成5000050000個(gè)細(xì)胞;斑馬魚受精卵在前個(gè)細(xì)胞;斑馬魚受精卵在前3h3h每發(fā)生每發(fā)生一次卵裂僅一次卵裂僅15min15min,24h24h內(nèi)就可構(gòu)成具有眼、耳和中樞內(nèi)就可構(gòu)成具有眼、耳和中樞神經(jīng)系統(tǒng)及能見到肌肉收縮和心跳的脊椎動(dòng)物雛形;神經(jīng)系統(tǒng)及能見到肌肉收縮和心跳的脊椎動(dòng)物雛形;鰱魚在鰱魚在2424左右,僅左右,僅20h20h就可孵化出苗。就可孵化出苗。發(fā)育和增殖所需求的蛋白
16、質(zhì)、發(fā)育和增殖所需求的蛋白質(zhì)、mRNAmRNA和其他營養(yǎng)物質(zhì)曾經(jīng)在其和其他營養(yǎng)物質(zhì)曾經(jīng)在其卵子發(fā)生過程中預(yù)先被儲(chǔ)存,細(xì)胞分裂沒有體積的添加,只卵子發(fā)生過程中預(yù)先被儲(chǔ)存,細(xì)胞分裂沒有體積的添加,只需將事先儲(chǔ)存有大量卵質(zhì)分配到不斷增多的小細(xì)胞中。需將事先儲(chǔ)存有大量卵質(zhì)分配到不斷增多的小細(xì)胞中。2.2.酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期 在細(xì)胞分裂時(shí),細(xì)胞核膜不解聚,紡錘體位于細(xì)在細(xì)胞分裂時(shí),細(xì)胞核膜不解聚,紡錘體位于細(xì)胞核內(nèi),紡錘體的裝配與胞核內(nèi),紡錘體的裝配與S S期期DNADNA復(fù)制同時(shí)進(jìn)展,復(fù)制同時(shí)進(jìn)展,而不是在而不是在DNADNA復(fù)制之后。復(fù)制之后。芽殖酵母,不均等分裂。芽殖酵母,不均等
17、分裂。 裂殖酵母,均等分裂,長(zhǎng)度添加,直徑不變。 3.植物細(xì)胞的細(xì)胞周期不含中心體,以構(gòu)成中間板的方式進(jìn)展胞質(zhì)分裂。不含中心體,以構(gòu)成中間板的方式進(jìn)展胞質(zhì)分裂。4.4.細(xì)菌的細(xì)胞周期細(xì)菌的細(xì)胞周期 快速生長(zhǎng)與慢速復(fù)制快速生長(zhǎng)與慢速復(fù)制快速分裂與快速分裂與DNADNA的慢速復(fù)制問題的處理是在上一的慢速復(fù)制問題的處理是在上一次細(xì)胞分裂終了時(shí),次細(xì)胞分裂終了時(shí),DNADNA曾經(jīng)復(fù)制一半,細(xì)胞分曾經(jīng)復(fù)制一半,細(xì)胞分裂后,立刻進(jìn)展新一輪的復(fù)制。裂后,立刻進(jìn)展新一輪的復(fù)制。第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂(cell division)細(xì)胞分裂的類型細(xì)胞分裂的類型 無絲分裂無絲分裂(amitosis)(ami
18、tosis):又稱直接分裂,由:又稱直接分裂,由RemarkRemark18411841發(fā)現(xiàn)于雞胚血細(xì)胞,不涉及紡錘體構(gòu)成發(fā)現(xiàn)于雞胚血細(xì)胞,不涉及紡錘體構(gòu)成及染色體變化及染色體變化 。 有絲分裂有絲分裂(mitosis) (mitosis) :又稱為間接分裂,由:又稱為間接分裂,由F l e m i n g ( 1 8 8 2 )F l e m i n g ( 1 8 8 2 ) 年 初 次 發(fā) 現(xiàn) 于 動(dòng) 物 ,年 初 次 發(fā) 現(xiàn) 于 動(dòng) 物 ,Strasburger(1880)Strasburger(1880)發(fā)現(xiàn)于植物。染色體復(fù)制一次,發(fā)現(xiàn)于植物。染色體復(fù)制一次,細(xì)胞分裂一次。細(xì)胞分裂一
19、次。 減數(shù)分裂減數(shù)分裂(meiosis(meiosis:染色體復(fù)制一次,細(xì)胞延:染色體復(fù)制一次,細(xì)胞延續(xù)分裂兩次。續(xù)分裂兩次。一、有絲分裂一、有絲分裂(mitosis) (mitosis) 為了便于描畫人為的劃分為六個(gè)時(shí)期:為了便于描畫人為的劃分為六個(gè)時(shí)期: 間期間期interphaseinterphase; 前期前期(prophase)(prophase); 前中期前中期(premetaphase)(premetaphase); 中期中期(metaphase)(metaphase); 后期后期(anaphase)(anaphase); 末期末期(telophase)(telophase)。
20、其中間期包括其中間期包括G1G1期、期、S S期和期和G2G2期,主要進(jìn)展期,主要進(jìn)展DNADNA復(fù)制、中復(fù)制、中心體復(fù)制、細(xì)胞體積增大等預(yù)備任務(wù)。心體復(fù)制、細(xì)胞體積增大等預(yù)備任務(wù)。一前期一前期濃縮素濃縮素 condensincondensin環(huán)狀蛋白復(fù)合環(huán)狀蛋白復(fù)合物物(Cohesin )(Cohesin )染色質(zhì)凝縮染色質(zhì)凝縮(condensation)(condensation)星體微管開場(chǎng)裝配星體微管開場(chǎng)裝配Assembly of kinetochore at the end of prophasevGolgi, ER etc. disperse to form vesicles; k
21、inetochore assembly動(dòng)力蛋白 ( (二二) )前中期前中期(prometaphase)(prometaphase)核仁解體,核核仁解體,核膜破裂膜破裂核膜解體到染色體陳列到赤道面核膜解體到染色體陳列到赤道面(equatorial (equatorial plane) plane) 上。上。紡錘體的裝配紡錘體的裝配極體微管極體微管polar mtpolar mt兩極間的微管,在紡兩極間的微管,在紡錘體中部重疊,重疊錘體中部重疊,重疊部位結(jié)合有馬達(dá)分子。部位結(jié)合有馬達(dá)分子。動(dòng)力微管動(dòng)力微管kinetochore mtkinetochore mt,是從著絲點(diǎn)到另一極是從著絲點(diǎn)到另一
22、極的微管;的微管;星體微管星體微管astral astral mtmt,由中心粒放射,由中心粒放射出來的微管。植物沒出來的微管。植物沒有中心粒和星體,其有中心粒和星體,其紡錘體稱無星紡錘體。紡錘體稱無星紡錘體。( (三三) )中期中期( Metaphase)( Metaphase)染色體列隊(duì)染色體列隊(duì)(chromosome alignment)(chromosome alignment)或染色體中板聚合或染色體中板聚合(congression)(congression)染色體陳列到赤道面上染色體陳列到赤道面上假說假說1 1:拉力使染色體列隊(duì):拉力使染色體列隊(duì)假說假說2 2:推力使染色體列隊(duì):推
23、力使染色體列隊(duì)中期動(dòng)粒微管的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定中期動(dòng)粒微管的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定 四后期四后期(anaphase)(anaphase)指妹妹染色體單體分開并移向兩極的時(shí)指妹妹染色體單體分開并移向兩極的時(shí)期。分為后期期。分為后期A A、后期、后期B B兩個(gè)過程。兩個(gè)過程。 Anaphase A: separation of the sister chromatids.后期動(dòng)粒微管的縮短后期動(dòng)粒微管的縮短 Anaphase B: separation of the poles. 1. 1. 驅(qū)動(dòng)蛋白從負(fù)極走向驅(qū)動(dòng)蛋白從負(fù)極走向正極使極微管向正極使極微管向 相反方向滑去相反方向滑去2. 2. 動(dòng)力蛋白與兩端的細(xì)動(dòng)力蛋白與
24、兩端的細(xì)胞端部結(jié)合,從正極走胞端部結(jié)合,從正極走向微管負(fù)極,朝細(xì)胞端向微管負(fù)極,朝細(xì)胞端部方向牽拉星體微管部方向牽拉星體微管紡錘體變長(zhǎng)的動(dòng)力來源紡錘體變長(zhǎng)的動(dòng)力來源 染色體向兩極挪動(dòng)的假說染色體向兩極挪動(dòng)的假說 從子染色體到達(dá)兩極,至構(gòu)成兩個(gè)新細(xì)胞為止的時(shí)期。涉及子核的構(gòu)成和胞質(zhì)分裂兩個(gè)方面。五末期五末期(telophase)(telophase)( (六六) )胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂(cytokinisis)(cytokinisis)胞質(zhì)分裂開場(chǎng)時(shí),大量的肌球胞質(zhì)分裂開場(chǎng)時(shí),大量的肌球蛋白在兩個(gè)中心粒的中間處裝蛋白在兩個(gè)中心粒的中間處裝配成微絲束并以肌球蛋白為動(dòng)配成微絲束并以肌球蛋白為動(dòng)力,逐漸收
25、縮,稱為收縮環(huán)力,逐漸收縮,稱為收縮環(huán)(contractile ring)(contractile ring)。收縮環(huán)。收縮環(huán)在細(xì)胞外表構(gòu)成分裂溝。在細(xì)胞外表構(gòu)成分裂溝。微管、小膜泡等物質(zhì)聚集在微管、小膜泡等物質(zhì)聚集在分裂溝下方,構(gòu)成一個(gè)環(huán)形分裂溝下方,構(gòu)成一個(gè)環(huán)形 致密體,稱為中間體致密體,稱為中間體(midbody)(midbody)。作用不清楚。作用不清楚。開場(chǎng)于后期,在赤道板周圍細(xì)胞膜下陷,構(gòu)成環(huán)形縊縮,稱為開場(chǎng)于后期,在赤道板周圍細(xì)胞膜下陷,構(gòu)成環(huán)形縊縮,稱為分裂溝。終了于末期,分裂溝加深,至兩個(gè)子代細(xì)胞完全分開。分裂溝。終了于末期,分裂溝加深,至兩個(gè)子代細(xì)胞完全分開。 植物細(xì)胞末期
26、近兩極處紡錘絲消逝,中間微管保管,并數(shù)量添加,構(gòu)成成膜體。來自高爾基體囊泡沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)到成膜體中間。交融構(gòu)成細(xì)胞板(cell plate),囊泡的內(nèi)含物構(gòu)成初生壁和中膠層,囊泡膜構(gòu)成質(zhì)膜,交融留下的管道構(gòu)成胞間連絲。( (七七) )植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂新細(xì)胞壁構(gòu)成植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂新細(xì)胞壁構(gòu)成細(xì)胞板細(xì)胞板(cell plate)(cell plate)成膜體成膜體 (phrag- (phrag- moplast)moplast)3. 3.減數(shù)分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂是特殊的減數(shù)分裂是特殊的有絲分裂方式,僅有絲分裂方式,僅發(fā)生于有性生殖細(xì)發(fā)生于有性生殖細(xì)胞構(gòu)成過程中的某胞構(gòu)成過程中的某個(gè)階段。個(gè)階段。 (
27、(一一) )減數(shù)分裂減數(shù)分裂(meiosis)(meiosis)時(shí)期時(shí)期減數(shù)分裂的 第一次分裂 間期 減數(shù)分裂的 第二次分裂 與有絲分裂類似細(xì)線期(leptotene) 偶線期(zygotene) 粗線期(pachytene) 雙線期(diplotene) 終變期(diakinesis)前期 中期 后期 末期間期G1 S G2合成大部分DNA,而不是全部(1)(1)細(xì)線期細(xì)線期(leptotene) (leptotene) 染色質(zhì)凝集,但兩條染色體臂并不分別,呈單線狀;染色體上呈現(xiàn)顆粒樣構(gòu)造,稱染色粒(chromomere);端粒經(jīng)過接觸斑與核膜相連,其他部分以袢環(huán)狀伸到核質(zhì)中,又稱花束期。同源染色體配對(duì),稱為聯(lián)會(huì)同源染色體配對(duì),稱為聯(lián)會(huì)(synapsis)(synapsis);兩條同源染色體嚴(yán)密;兩條同源染色體嚴(yán)密結(jié)合在一同構(gòu)成復(fù)合構(gòu)造,稱為二價(jià)體結(jié)合在一同構(gòu)成復(fù)合構(gòu)造,稱為二價(jià)體(bivalent)(bivalent);二價(jià)體共;二價(jià)體共含含4 4條染色單體,稱為四分體條染色單體,稱為四分體(tetrad)(tetrad)。合成在。合成在S S期未合成的約期未合成的約0.3%0.3%的的DNA(zygDNA)DNA(zygDNA)。(2)(2)偶線期偶線期(zygotene)(zygotene)
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