肌細(xì)胞的收縮功能

1、肌細(xì)胞的收縮功能 一、興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞 （一） 神經(jīng)-肌接頭的功能結(jié)構(gòu)（二）興奮的傳遞（三） 影響神經(jīng)-肌接頭興奮傳遞的因素（一） 神經(jīng)-肌接頭的功能結(jié)構(gòu)運(yùn)運(yùn) 動(dòng)動(dòng) 終終 板板神經(jīng)肌接頭電鏡下橫切面示意圖神經(jīng)肌接頭電鏡下橫切面示意圖（二）興奮的傳遞 AP傳到軸突末梢，鈣通道開(kāi)放，鈣內(nèi)流，啟動(dòng)突觸囊泡的出胞機(jī)制，ACh釋放、擴(kuò)散；ACh與終板膜化學(xué)門(mén)控陽(yáng)離子通道蛋白質(zhì)結(jié)合，后者開(kāi)放，鈉內(nèi)流（為主），鉀外流，引起終板電位，后者擴(kuò)布使鄰近肌膜去極化達(dá)閾電位，引發(fā)肌細(xì)胞AP。 接頭前膜處Ca2的內(nèi)流對(duì)于突觸小泡內(nèi)ACh的釋放是至關(guān)重要的。在沒(méi)有動(dòng)作電位激活接頭前膜Ca2通道的情況下，利用微電極直

2、接向膜內(nèi)注射Ca2，同樣可引起ACh的釋放和EPP的發(fā)生。相反，如果向接頭前膜內(nèi)注入Ca2螯合劑，使Ca2濃度保持在低水平，則神經(jīng)纖維上傳來(lái)的動(dòng)作電位將不能引發(fā)ACh的釋放和EPP的發(fā)生。在細(xì)胞外低Ca2或高M(jìn)g2時(shí)，也同樣會(huì)因Ca2內(nèi)流減弱而使神經(jīng)-肌接頭的興奮傳遞功能發(fā)生障礙。 鈣離子在去極化鈣離子在去極化- -釋放耦聯(lián)中的作用釋放耦聯(lián)中的作用 突觸前未梢己注入鈣指示劑發(fā)光蛋白，并注入去極化電流。用微電極記錄突觸前和突觸后電突觸前未梢己注入鈣指示劑發(fā)光蛋白，并注入去極化電流。用微電極記錄突觸前和突觸后電位，右側(cè)顯示弱和強(qiáng)突觸前電流刺激的反應(yīng)。位，右側(cè)顯示弱和強(qiáng)突觸前電流刺激的反應(yīng)。微電泳給

3、予微電泳給予AchAch并同時(shí)記錄細(xì)胞內(nèi)電位的實(shí)驗(yàn)安排示意圖并同時(shí)記錄細(xì)胞內(nèi)電位的實(shí)驗(yàn)安排示意圖(A)(A)及電位記錄及電位記錄(B)(B) A. 左則一個(gè)灌流滴管為改變這個(gè)區(qū)域的細(xì)胞外液成份用。B.自下而上表示電泳給予的Ach增多時(shí)所引起的終板區(qū)的電位變化。 接頭前膜以量子釋放的形式釋放ACh。一個(gè)突觸囊泡中所含的ACh，即一“小包” ACh （約1萬(wàn)個(gè)ACh分子），稱為一個(gè)量子的ACh。在靜息狀態(tài)下，接頭前膜也會(huì)發(fā)生約每秒鐘1次的ACh量子的自發(fā)釋放，并引起終板膜電位的微小變化。這種由一個(gè)ACh量子引起的終板膜電位變化稱為微終板電位(MEPP)。每個(gè)MEPP的幅度平均僅 0.4mV。當(dāng)接頭

4、前膜產(chǎn)生動(dòng)作電位和Ca2內(nèi)流時(shí)，大量的突觸小泡幾乎同步釋放ACh；ACh量子所引起的MEPP此時(shí)會(huì)發(fā)生疊加，形成平均幅度約50mV的EPP。據(jù)統(tǒng)計(jì)，產(chǎn)生一個(gè)正常的 EPP，需釋放150300個(gè)突觸小泡。終板電位和微終板電位的記錄終板電位和微終板電位的記錄終板處終板處ACh的代謝循環(huán)的代謝循環(huán)膽堿乙酰轉(zhuǎn)移酶乙酰輔酶A膽堿（三）影響神經(jīng)-肌接頭興奮傳遞的因素 1. 影響Ach釋放的因素 2. 影響Ach與受體結(jié)合的因素 3. 影響Ach.E（膽堿酯酶）作用的因素促進(jìn)神經(jīng)肌接頭傳遞和干擾傳遞的部分藥物促進(jìn)神經(jīng)肌接頭傳遞和干擾傳遞的部分藥物 化學(xué)門(mén)控通道：由某些化學(xué)物質(zhì)控制其開(kāi)、閉的通道稱為化學(xué)門(mén)控通

5、道。它們通常是被神經(jīng)遞質(zhì)或第二信使物質(zhì)激活，因而也稱為配體門(mén)控通道或遞質(zhì)門(mén)控通道，而這些離子通道本身也常被認(rèn)為是特殊受體（receptor）。 由神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿(acetylcholine，ACh)激活的N2型ACh受體陽(yáng)離子通道就是一個(gè)典型的化學(xué)門(mén)控通道。 N2型Ach受體是由4種不同的亞單位組成的5聚體蛋白質(zhì)，總分子量約為290kd；每種亞單位都由一種 mRNA 編碼，所生成的亞單位在膜結(jié)構(gòu)中通過(guò)氫鍵等非共價(jià)鍵式的相互吸引，形成一個(gè)結(jié)構(gòu)為2的梅花狀通道樣結(jié)構(gòu)，而其中的兩個(gè)-亞單位正是同兩分子ACh相結(jié)合的部位，這種結(jié)合可引起通道結(jié)構(gòu)的開(kāi)放。 （一）橫紋肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu) （二）橫紋肌的興奮-收

6、縮耦聯(lián) （三）橫紋肌收縮的相關(guān)蛋白與收縮機(jī)制 （四）影響橫紋肌收縮效能的因素 二、橫紋肌的收縮（一）橫紋肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu) 1. 肌原纖維和肌節(jié) （肌小節(jié)）心肌骨骼肌2. 橫紋肌細(xì)胞有兩套獨(dú)立的肌管系統(tǒng) 在以膜的電變化為特征的興奮過(guò)程和以肌纖維機(jī)械變化為基礎(chǔ)的收縮過(guò)程之間，存在著某種中介性過(guò)程把二者聯(lián)系起來(lái)，這一過(guò)程稱為興奮-收縮耦聯(lián)。 （excitation-contraction coupling）（二）橫紋肌的興奮-收縮耦聯(lián) 目前認(rèn)為，它至少包括三個(gè)主要步驟： 電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處；三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞；肌質(zhì)網(wǎng)（SR）中的 Ca2+ 釋放入胞漿以及Ca2+ 由胞漿向肌質(zhì)網(wǎng)的再聚

7、積。鈣釋放通道或稱鈣釋放通道或稱Ryanodine 受體受體（三）骨骼肌收縮的相關(guān)蛋白與收縮機(jī)制原肌球蛋白原肌球蛋白肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白橫紋肌的收縮機(jī)制 在每一個(gè)肌節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲在每一個(gè)肌節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲之間的滑行，亦即由之間的滑行，亦即由Z線發(fā)出的細(xì)肌絲在線發(fā)出的細(xì)肌絲在某種力量的作用下主動(dòng)向暗帶中央移動(dòng)某種力量的作用下主動(dòng)向暗帶中央移動(dòng), 結(jié)果各相鄰的結(jié)果各相鄰的Z線都互相靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)線都互相靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)度變短度變短, 造成整個(gè)肌原纖維、肌細(xì)胞乃至造成整個(gè)肌原纖維、肌細(xì)胞乃至整條肌肉長(zhǎng)度的縮短。整條肌肉長(zhǎng)度的縮短。肌絲滑行肌絲滑行 肌鈣蛋白與鈣結(jié)合而變構(gòu)，原肌球蛋白變構(gòu)、

8、解抑，橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合并分解ATP，橫橋內(nèi)扭、解離、復(fù)位、再結(jié)合而不斷循環(huán)的將細(xì)肌絲拖向M線，肌節(jié)縮短（收縮）；在SR膜上鈣泵的作用下，肌漿中的鈣減少，肌鈣蛋白脫下鈣而變構(gòu)，致原肌球蛋白變構(gòu)并重建阻抑，細(xì)肌絲滑回原位（舒張）。橫橋周期橫橋周期 橫橋頭部與桿狀部之間的橋臂具有彈性，當(dāng)肌肉在長(zhǎng)度保持不變的情況下收縮時(shí)，橫橋的扭動(dòng)可使具有彈性的橋臂伸長(zhǎng)，從而產(chǎn)生張力。因而肌肉收縮時(shí)，可通過(guò)橋臂的伸長(zhǎng)產(chǎn)生張力，也可由于肌絲滑動(dòng)而發(fā)生縮短。 肌肉收縮有兩種形式，如果收縮時(shí)肌肉的長(zhǎng)度保持不變而只有張力的增加，則這種收縮的形式稱為等長(zhǎng)收縮（isometric contraction）；收縮時(shí)只發(fā)生肌肉縮短

9、而張力保持不變，稱為等張收縮（isotonic contraction）。 骨骼肌收縮的實(shí)驗(yàn)裝置等長(zhǎng)收縮骨骼肌收縮的實(shí)驗(yàn)裝置等張收縮 （四）影響橫紋肌收縮效能的因素 肌細(xì)胞最本質(zhì)的功能是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械功，產(chǎn)生張力和縮短。 肌肉收縮效能（performance contraction）表現(xiàn)為收縮時(shí)產(chǎn)生的張力（force）和（或）縮短程度(shortening)，以及產(chǎn)生張力或縮短的速度（velocity）。 橫紋肌的收縮效能是由收縮前或收縮時(shí)承受的負(fù)荷、自身的收縮能力和總和效應(yīng)等因素決定的。1、前負(fù)荷、前負(fù)荷 2、后負(fù)荷、后負(fù)荷 3、肌肉的收縮能力、肌肉的收縮能力4、收縮的總和、收縮的總和

10、前負(fù)荷：肌肉收縮前所承受的負(fù)荷。1、前負(fù)荷肌肉等長(zhǎng)收縮時(shí)的長(zhǎng)度肌肉等長(zhǎng)收縮時(shí)的長(zhǎng)度-張力關(guān)系張力關(guān)系（肌小節(jié)長(zhǎng)度（肌小節(jié)長(zhǎng)度 a:1.5um；b:2.0um；c.2.2um；d:3.5um）前負(fù)荷或肌肉初長(zhǎng)度過(guò)大或過(guò)小，肌肉收縮都將減弱。 前負(fù)荷的影響： 在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷愈大，初長(zhǎng)度愈長(zhǎng)，收縮力愈大； 最適初長(zhǎng)度時(shí)，肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生最大張力； 前負(fù)荷過(guò)大，初長(zhǎng)度過(guò)長(zhǎng)，收縮力降低。2、 后負(fù)荷 肌肉在收縮過(guò)程中所承受的負(fù)荷稱之為后負(fù)荷。 橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、擺動(dòng)、復(fù)位和再結(jié)合的過(guò)程，稱為橫橋周期(cross-bridge cycling)，橫橋周期的長(zhǎng)短決定了肌肉的縮短速度。 后負(fù)荷的影

11、響： 1、先產(chǎn)生張力，后出現(xiàn)縮短，縮短發(fā)生后張力不再增加。 2、后負(fù)荷愈大，張力愈大，縮短出現(xiàn)愈遲，縮短的初速度和總長(zhǎng)度愈小 。 3肌肉的收縮能力 肌肉收縮能力（contractility）是指與負(fù)荷無(wú)關(guān)的、決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性。很明顯，肌肉收縮能力提高后，收縮時(shí)產(chǎn)生的張力和（或）縮短的程度，以及產(chǎn)生張力和縮短的速度都會(huì)提高，表現(xiàn)為長(zhǎng)度-張力曲線上移和張力-速度曲線向右上方移動(dòng)。肌肉收縮能力降低時(shí)則發(fā)生相反的改變。 肌肉這種內(nèi)在的收縮特性主要取決于興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程中胞質(zhì)內(nèi)Ca2的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。許多神經(jīng)遞質(zhì)、體液物質(zhì)、病理因素和藥物，都是通過(guò)上述途徑來(lái)調(diào)節(jié)和影響肌肉收縮能

12、力的，特別是對(duì)心肌，有著重要的生理意義。但對(duì)骨骼肌而言，影響其收縮效能的因素主要是外源性的，即通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)參與收縮的運(yùn)動(dòng)單位（motorunit）的數(shù)量和肌肉收縮的頻率。 4、收縮的總和 骨骼肌通過(guò)收縮的總和（summation）可快速調(diào)節(jié)收縮的強(qiáng)度?？偤偷陌l(fā)生是在神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)下完成的，它有兩種形式，即運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量的總和以及頻率效應(yīng)的總和。（1）運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量的總和脊椎動(dòng)物骨骼肌運(yùn)動(dòng)單位的示意圖脊椎動(dòng)物骨骼肌運(yùn)動(dòng)單位的示意圖 弱收縮時(shí)，僅有少量的和較小的運(yùn)動(dòng)單弱收縮時(shí)，僅有少量的和較小的運(yùn)動(dòng)單位發(fā)生收縮；隨著收縮的加強(qiáng)，可有越來(lái)位發(fā)生收縮；隨著收縮的加強(qiáng)，可有越來(lái)越多和越來(lái)越大的運(yùn)動(dòng)單位參加

13、收縮，產(chǎn)越多和越來(lái)越大的運(yùn)動(dòng)單位參加收縮，產(chǎn)生的張力也隨之增加；舒張時(shí)，停止放電生的張力也隨之增加；舒張時(shí)，停止放電和收縮的首先是最大的運(yùn)動(dòng)單位，最后才和收縮的首先是最大的運(yùn)動(dòng)單位，最后才是最小的運(yùn)動(dòng)單位。骨骼肌這種調(diào)節(jié)收縮是最小的運(yùn)動(dòng)單位。骨骼肌這種調(diào)節(jié)收縮強(qiáng)度的方式稱為大小原則。強(qiáng)度的方式稱為大小原則。（2）頻率效應(yīng)的總和刺激頻率對(duì)骨骼肌收縮的影響刺激頻率對(duì)骨骼肌收縮的影響A.單收縮單收縮 B.強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮動(dòng)作電位動(dòng)作電位胞漿鈣濃度胞漿鈣濃度收縮張力收縮張力三、平三、平 滑滑 肌肌 平滑?。╯mooth muscle）細(xì)胞是氣道、消化道、血管、泌尿生殖器等器官的主要構(gòu)成成份，它收縮時(shí)產(chǎn)

14、生張力和縮短，為這些器官的運(yùn)動(dòng)提供動(dòng)力，或改變這些器官的形態(tài)。此外，平滑肌還可產(chǎn)生持續(xù)性（sustained）或緊張性（tonic）的收縮，以對(duì)抗外加的負(fù)荷，保持器官的形狀。平滑肌的功能特點(diǎn)反映了它在細(xì)胞結(jié)構(gòu)和收縮機(jī)制方面與橫紋肌有許多不同之處。（一）平滑肌的微細(xì)結(jié)構(gòu) 平滑肌細(xì)胞呈細(xì)長(zhǎng)的紡錘形，長(zhǎng)約4060m，中間部的最大直徑為210m，細(xì)胞內(nèi)充滿肌絲。與橫紋肌不同的是，平滑肌中細(xì)肌絲的數(shù)量明顯多于粗肌絲，二者之比最高可達(dá)15:1（橫紋肌為2:1），且沒(méi)有肌原纖維和肌節(jié)的結(jié)構(gòu)，肌細(xì)胞沒(méi)有橫紋，但是肌絲在細(xì)胞內(nèi)的排列仍然是有序的。平滑肌細(xì)胞內(nèi)沒(méi)有Z線（盤(pán)），與收縮功能有關(guān)的類似結(jié)構(gòu)是胞質(zhì)中的致密

15、體(dense body)和細(xì)胞膜上的致密斑(dense area)，它們是細(xì)肌絲的附著點(diǎn)和傳遞張力的結(jié)構(gòu)。 平滑肌細(xì)胞中未發(fā)現(xiàn)有肌原纖維，而是肌動(dòng)蛋白絲錨定在質(zhì)膜和胞質(zhì)中的致密體上。肌凝蛋白與肌動(dòng)蛋白絲的相互作用引起細(xì)胞收縮。平滑肌細(xì)胞不含T管，小凹起類似T管的功用，且為細(xì)胞外Ca2進(jìn)入細(xì)胞的部位。平滑肌的功能范圍很廣，即使在同一器官內(nèi)，也可能因環(huán)境需要而改變其形態(tài)學(xué)（例如肥大，或在某些情況下縫隙連接數(shù)量的改變）。 平滑肌內(nèi)還有一種直徑介于粗、細(xì)肌絲之間的中間絲(intermediate filament)，它把致密體和致密區(qū)連接起來(lái)，形成細(xì)胞網(wǎng)架。粗、細(xì)肌絲的走行大致與細(xì)胞的長(zhǎng)軸相一致，大

16、約35根粗肌絲被周?chē)S多細(xì)肌絲包繞，形成相互交錯(cuò)的排列，兩側(cè)細(xì)肌絲的末端連接于致密體或致密區(qū)，形成相當(dāng)于橫紋肌肌節(jié)的結(jié)構(gòu)。縫隙連接 縫隙連接是細(xì)胞間電傳遞的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。神經(jīng)細(xì)胞間的縫隙連接也稱電突觸。 連接體：6個(gè)連接子單體蛋白形成的同源六聚體。 連接體通道，通常是開(kāi)放的，允許水溶性的分子和離子通過(guò)，形成細(xì)胞間的低電阻區(qū)。相鄰細(xì)胞膜（二）平滑肌的電活動(dòng)（二）平滑肌的電活動(dòng)動(dòng)作電位動(dòng)作電位慢波慢波膜電位膜電位 肌肉收縮肌肉收縮 上圖曲線為細(xì)胞內(nèi)電極記錄的基本電節(jié)律（慢波），在笫上圖曲線為細(xì)胞內(nèi)電極記錄的基本電節(jié)律（慢波），在笫2-4個(gè)慢波期個(gè)慢波期間，出現(xiàn)數(shù)目不等的動(dòng)作電位；下圖曲線為肌肉收縮張力

17、，收縮波出現(xiàn)在間，出現(xiàn)數(shù)目不等的動(dòng)作電位；下圖曲線為肌肉收縮張力，收縮波出現(xiàn)在動(dòng)作電位時(shí)，動(dòng)作電位數(shù)目越多，收縮幅度也越大。動(dòng)作電位時(shí)，動(dòng)作電位數(shù)目越多，收縮幅度也越大。 實(shí)驗(yàn)證明，平滑肌與橫紋肌具有相似的長(zhǎng)度-張力關(guān)系，因而推測(cè)平滑肌內(nèi)的粗、細(xì)肌絲也構(gòu)成類似橫紋肌肌節(jié)的結(jié)構(gòu)，并通過(guò)相互滑動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)肌肉收縮。但是在平滑肌，引起興奮-收縮耦聯(lián)的機(jī)制和肌絲滑動(dòng)的機(jī)制與橫紋肌有很大不同。平滑肌收縮時(shí)細(xì)胞內(nèi)的肌絲滑行同樣是由于胞質(zhì)內(nèi)Ca2濃度升高引起的，但Ca2的來(lái)源與骨骼肌不同。骨骼肌的收縮幾乎不受細(xì)胞外Ca2濃度的影響，胞質(zhì)內(nèi)增加的Ca2幾乎全部是從肌質(zhì)網(wǎng)（SR）釋放的。而在平滑肌，當(dāng)細(xì)胞外Ca2濃

18、度降低到一定水平時(shí)，其收縮幾乎完全停止。（三）平滑肌的收縮機(jī)制 平滑肌的收縮蛋白也是由胞內(nèi)Ca2濃度升高激活的。平滑肌收縮對(duì)細(xì)胞外Ca2濃度的依賴性很大。由于平滑肌肌質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達(dá)，興奮-收縮耦聯(lián)期間增加的Ca2有相當(dāng)多的部分是經(jīng)肌膜流入的，它與由SR釋放入胞質(zhì)的Ca2構(gòu)成平滑肌興奮-收縮耦聯(lián)期間胞質(zhì)內(nèi)Ca2濃度升高的兩個(gè)主要途徑。1. 胞質(zhì)內(nèi)鈣濃度的調(diào)控 誘發(fā)平滑肌細(xì)胞內(nèi)誘發(fā)平滑肌細(xì)胞內(nèi)Ca2 濃度升高也有兩個(gè)途徑濃度升高也有兩個(gè)途徑: 1. 平滑肌細(xì)胞可在不產(chǎn)生動(dòng)作電位的情況下接受化平滑肌細(xì)胞可在不產(chǎn)生動(dòng)作電位的情況下接受化學(xué)信號(hào)而誘發(fā)胞內(nèi)學(xué)信號(hào)而誘發(fā)胞內(nèi)Ca2濃度升高，這一途徑也稱為濃度升高

19、，這一途徑也稱為藥物藥物-機(jī)械耦聯(lián)機(jī)械耦聯(lián)。例如化學(xué)信號(hào)可經(jīng)。例如化學(xué)信號(hào)可經(jīng)G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體-磷酯酶磷酯酶C途徑生成途徑生成IP3，IP3作用于作用于SR上的上的IP3R，IP3R是是SR膜上與膜上與RYR結(jié)構(gòu)相似的鈣釋放通道，結(jié)合結(jié)構(gòu)相似的鈣釋放通道，結(jié)合IP3后通道開(kāi)放，引后通道開(kāi)放，引發(fā)發(fā)SR釋放釋放Ca2和胞內(nèi)游離和胞內(nèi)游離Ca2升高。升高。 2. 平滑肌細(xì)胞也可在化學(xué)信號(hào)或牽張刺激作用下產(chǎn)平滑肌細(xì)胞也可在化學(xué)信號(hào)或牽張刺激作用下產(chǎn)生動(dòng)作電位，通過(guò)興奮生動(dòng)作電位，通過(guò)興奮-收縮耦聯(lián)的途徑升高胞內(nèi)收縮耦聯(lián)的途徑升高胞內(nèi)Ca2濃度并引起肌肉收縮，這一途徑也稱為濃度并引起肌肉收縮

20、，這一途徑也稱為電電-機(jī)械耦聯(lián)機(jī)械耦聯(lián)。 平滑肌Ca2觸發(fā)收縮的作用位點(diǎn)主要在粗肌絲。 平滑肌的細(xì)肌絲沒(méi)有肌鈣蛋白，主要是由肌動(dòng)蛋白和原肌球蛋白構(gòu)成的；粗肌絲由肌球蛋白構(gòu)成，與橫紋肌的相似，也是由一對(duì)重鏈和兩對(duì)輕鏈構(gòu)成。平滑肌收縮時(shí)，橫橋與細(xì)肌絲中肌動(dòng)蛋白 的 結(jié) 合 是 由 胞 質(zhì) 中 的 肌 球 蛋 白 輕 鏈 激 酶（MLCK）使橫橋頭部的輕鏈磷酸化而引起的。 2. 平滑肌的收縮 其主要過(guò)程包括：胞質(zhì)內(nèi)Ca2濃度升高時(shí)，Ca2與鈣調(diào)蛋白（CaM）結(jié)合，生成鈣與鈣調(diào)蛋白的復(fù)合物(4Ca2CaM復(fù)合物)。4Ca2CaM與MLCK結(jié)合，并使之激活?；罨腗LCK使肌球蛋白的一對(duì)輕鏈（ MLC

21、）磷酸化。MLC磷酸化引起肌球蛋白頭部的構(gòu)象改變，從而導(dǎo)致橫橋與細(xì)肌絲肌動(dòng)蛋白的結(jié)合。進(jìn)入與橫紋肌相似的橫橋周期并產(chǎn)生張力和縮短。胞質(zhì)內(nèi)Ca2濃度下降時(shí)，MLCK失活， MLC在磷酸酶作用下脫磷酸，橫橋便與細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白解離，肌肉舒張。 MLCK: MLCK:肌球蛋白輕鏈激酶；肌球蛋白輕鏈激酶；CaM:CaM:鈣調(diào)蛋白；鈣調(diào)蛋白；MLCMLC2020:20KD:20KD的肌的肌球蛋白輕鏈；球蛋白輕鏈；MLCP:MLCP:肌球蛋白輕鏈磷酸酶；肌球蛋白輕鏈磷酸酶；Pi:Pi:無(wú)機(jī)磷酸無(wú)機(jī)磷酸SR：肌質(zhì)網(wǎng)； Ca-CaM：Ca-鈣調(diào)蛋白 細(xì)胞外和肌質(zhì)網(wǎng)釋放的Ca2，均調(diào)節(jié)平滑肌收縮。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Ca2

22、濃度較高時(shí)，肌凝蛋白輕鏈激酶（肌凝蛋白激酶）將肌凝蛋白磷酸化，使肌動(dòng)蛋白與肌凝蛋白發(fā)生相互作用。肌動(dòng)蛋白和肌凝蛋白在收縮期的滑行與骨骼肌相似。只要細(xì)胞內(nèi)Ca2濃度較高，收縮周期就能持續(xù)進(jìn)行。但當(dāng)肌凝蛋白與肌動(dòng)蛋白連接時(shí)，如果收縮周期減慢，肌凝蛋白便會(huì)在磷酸酶的作用下發(fā)生脫磷酸作用，從而導(dǎo)致進(jìn)入“抓住狀態(tài)”（即無(wú)ATP水解的緊張性收縮）。 （四） 平滑肌的分類 不同器官和不同部位平滑肌的功能特性有相當(dāng)大的差異，因此很難對(duì)平滑肌作明確的分類。通常根據(jù)興奮傳導(dǎo)的特征將平滑肌分為單個(gè)單位平滑?。╯ingle-unit smooth muscle）和多單位平滑?。╩ulti-unit smooth muscle）兩類，但許多平滑肌的特性介于二者之間。 單個(gè)單位平滑肌也稱內(nèi)臟平滑肌(visceral smooth muscle)，包括小血管、消化道、輸尿管和子宮的平滑肌，其功能活動(dòng)的形式類似于心肌，即肌肉中所有的肌纖維作為一個(gè)單位對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)，所有細(xì)胞的電活動(dòng)和機(jī)械活動(dòng)近于同步。這是由于肌細(xì)胞間存在有大量縫隙連接，電活動(dòng)可以由一個(gè)肌細(xì)胞直接傳播到其他肌細(xì)胞。這類平滑肌中還有少數(shù)細(xì)胞具有自動(dòng)節(jié)律性，或稱自律性(autorhythmicity)，可以成為起步點(diǎn)(pacemaker)，帶動(dòng)整個(gè)肌肉的電活動(dòng)和機(jī)械活動(dòng)。單個(gè)單位平滑肌的另一特征是牽張刺激可引發(fā)肌肉的收縮反應(yīng)。 多單位平滑肌主要包括睫