煙草栽培栽培的生物學(xué)基礎(chǔ)

1、第二章 煙草栽培的生物學(xué)基礎(chǔ) 本章重點(diǎn)：1、根、莖、葉的解剖結(jié)構(gòu)；2、葉片發(fā)生規(guī)律和葉面積增長(zhǎng)規(guī)律；3、花芽分化規(guī)律；4、葉片細(xì)胞組織的分化過(guò)程；5、煙草生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境的關(guān)系。本章難點(diǎn)：1、葉片的發(fā)育過(guò)程；2、煙株生長(zhǎng)發(fā)育的宏、微觀動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。第一節(jié) 煙草的植物學(xué)特性 一、根（Root） 1、根的形態(tài)：煙草是直根系。根由主根、側(cè)根和不定根三部分組成，側(cè)根和不定根是其主要組成部分。在耕層內(nèi)根系分布的密度和寬度都大，其形態(tài)呈圓錐形。 煙草根系的分布：主根可達(dá)2m以上，7080%的根系密集在1650cm土層內(nèi)；密集的寬度為2528cm。根系分布的深度和寬度與表土條件有關(guān)。2、根系的構(gòu)造初生構(gòu)造：由

2、根冠、生長(zhǎng)點(diǎn)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)四部分組成。根尖的構(gòu)造屬于初生構(gòu)造。次生構(gòu)造：在根毛區(qū)上部成熟根內(nèi)出現(xiàn)，由形成層分化而成，形成層內(nèi)側(cè)細(xì)胞分化形成次生木質(zhì)部，外側(cè)細(xì)胞分化形成次生韌皮部，使根系增粗。3、根系的產(chǎn)生主根來(lái)自胚根；側(cè)根起源于中栓鞘，側(cè)根的輸導(dǎo)組織與主根相連，構(gòu)造與主根相同。不定根產(chǎn)生于莖基部形成層，產(chǎn)生于次生木質(zhì)部外側(cè)。在環(huán)境適宜時(shí)，不定根可占根系總量的1/31/2，對(duì)煙草生長(zhǎng)具有重要作用。4、根的生理機(jī)能 吸收機(jī)能：主要是通過(guò)根尖的根毛區(qū)吸收水分和養(yǎng)分，供煙株生長(zhǎng)需要。 合成作用：根系可以合成煙堿、氨基酸、酰胺、激素等物質(zhì)。煙葉中的煙堿99.5%以上是在根系，特別是根尖部分合成的。因此

3、促根發(fā)育對(duì)提高煙葉中煙堿含量具有重要作用。 二、莖（ Stalk） 1、頂芽的形態(tài)、構(gòu)造和莖的形成 煙草的頂芽是由葉原基、幼葉和生長(zhǎng)點(diǎn)構(gòu)成的。種子萌發(fā)時(shí)，胚芽就開(kāi)始分化為頂芽，隨著煙草個(gè)體的生長(zhǎng)，頂芽體積不斷增大，一方面是幼芽細(xì)胞的數(shù)目增多，另一方面是頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)的直徑增大，逐漸形成了完善的生長(zhǎng)錐。隨生長(zhǎng)錐的延長(zhǎng)，莖尖不斷分化出葉片 。1、頂芽的形態(tài)、構(gòu)造和莖的形成（續(xù)） 生長(zhǎng)錐即煙株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)階段的莖尖，由原體和原套組成。生長(zhǎng)錐頂端扁平形，原套位于外方，僅兩層細(xì)胞，排列緊密，只進(jìn)行垂周分裂擴(kuò)大其周徑。原體位于原套之內(nèi)，由一團(tuán)越向內(nèi)排列越不規(guī)則的細(xì)胞組成。原套的原始細(xì)胞位于其頂端中央位置，為中央頂

4、細(xì)胞區(qū)；原體的原始細(xì)胞位于原套原始細(xì)胞內(nèi)側(cè)，稱為中央母細(xì)胞區(qū)。 在原套、原體原始細(xì)胞下方，可明顯區(qū)分出髓分生組織和周緣分生組織。髓分生組織位于中央，細(xì)胞較大，染色淺，先進(jìn)行橫分裂，使髓伸長(zhǎng)，繼而進(jìn)行傾斜分裂增加髓細(xì)胞的行數(shù)，使髓徑增大。周緣分生組織位于髓分生組織以外，原套內(nèi)層細(xì)胞以內(nèi)，其細(xì)胞較小，染色重，分裂活動(dòng)旺盛，產(chǎn)生葉原基、基本分生組織和原形成層束。幼莖的表皮及附屬物則是由原套的外層細(xì)胞分化來(lái)的。 生長(zhǎng)錐的生理生長(zhǎng)活動(dòng)使莖桿不斷伸長(zhǎng)；髓分生組織分化出髓組織；周緣分生組織分化出維管束。這時(shí)，在外形上就可以看出莖的形態(tài)。同時(shí)，隨著頂芽的不斷生長(zhǎng)和分化，主莖也不斷生長(zhǎng)。2、莖的形態(tài) 煙草的莖為

5、園柱形，直立而不分杈，由頂芽不斷生長(zhǎng)而成。幼年莖為鮮綠色，表面密生茸毛，有氣孔；老年莖為淺黃綠色；白肋煙的莖為乳白色。莖上著生葉片，其著葉部位稱為節(jié)，節(jié)與節(jié)的距離稱節(jié)距，大多數(shù)品種下部節(jié)距短，中、上部節(jié)距長(zhǎng)；品種間也有較大差異。各類型間以香料煙莖最細(xì)，黃花煙莖最短。 3、莖的構(gòu)造由外向內(nèi)依次為表皮、皮層和中柱。中柱明顯而寬大，自外向內(nèi)有中柱鞘、韌皮部、形成層、木質(zhì)部、環(huán)髓韌皮部和髓六部分，煙草莖有內(nèi)韌皮部，稱雙韌維管束。莖的生長(zhǎng)表現(xiàn)為節(jié)間的伸長(zhǎng)、節(jié)數(shù)的增加和葉片數(shù)目的增多；莖的加粗生長(zhǎng)是形成層細(xì)胞分裂的結(jié)果。 4、莖的生理機(jī)能 主要是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ溃焊课盏乃趾偷V質(zhì)養(yǎng)分通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)到葉

6、片，而葉片制造的有機(jī)物質(zhì)則通過(guò)韌皮部運(yùn)往根系。其次是支撐作用：連接根系、支撐葉、花、果實(shí)。莖的粗細(xì)、高低受自然條件和栽培技術(shù)的影響。要獲得優(yōu)質(zhì)煙葉，必須使煙株莖稈粗壯，因?yàn)榍o的粗細(xì)與葉片大小成正比。 三、葉（Leaf） 1、葉的形態(tài)葉序有1/3（第一片葉與第三片葉在莖上的成一直線），1/5，2/5，3/5，5/13等。 煙草葉沒(méi)有托葉，屬不完全葉。大多數(shù)品種無(wú)葉柄，只有黃花煙等少數(shù)葉片有葉柄，葉片中間有一條主脈，主脈兩側(cè)有912對(duì)側(cè)脈，調(diào)制后主脈約占葉片干重的2530%。葉片大小與厚?。阂驘煵蓊愋?、品種、栽培技術(shù)條件而有很大差異。一般烤煙葉片較大，厚薄適中（0.150.25mm）；香料煙葉片較

7、小，較薄；曬晾煙葉片大而厚（0.250.35mm），但雪茄外皮葉片較薄（0.0350.040mm）。同一株上中部葉最大，下部次之，上部較小；栽培條件好時(shí)，上、中、下部位葉片幾乎一樣大。一般上部葉較厚，而下部葉較薄。葉面積大小常用葉面積指數(shù)進(jìn)行計(jì)算： 葉面積指數(shù)=單葉實(shí)際面積/葉片最大長(zhǎng)×寬。葉色：大多數(shù)煙草葉片的鮮煙葉都是綠色，但品種之間葉色深淺有差異。葉色還與環(huán)境條件和施N量高低有關(guān)。 葉形：煙草的葉形受遺傳因素的影響，也是識(shí)別品種的主要特征之一。煙草葉形大體上可分為以下八類： 寬橢圓形：葉中部最寬，葉長(zhǎng)為葉寬的1.61.9倍。 長(zhǎng)橢圓形：葉中部最寬，葉長(zhǎng)為葉寬的2.23倍。 寬卵

8、圓形：葉基最寬，葉長(zhǎng)為葉寬的1.21.6倍。 卵圓形：葉基最寬，葉長(zhǎng)為葉寬的1.62倍。 長(zhǎng)卵圓形：葉基最寬，長(zhǎng)為寬的23倍。 披針形：葉窄長(zhǎng)，長(zhǎng)為寬的3倍以上，葉基最寬。 心臟形：葉基最寬，長(zhǎng)為寬的11.5倍。 葉數(shù)：因類型、品種和栽培條件而異。2、葉片結(jié)構(gòu) 表皮：有上、下表皮之分。表皮上有氣孔和茸毛。一般葉正面氣孔較少，葉背面氣孔較多。茸毛有保護(hù)毛和腺毛之分。腺毛具分泌功能，其分泌物主要成分是香精油、樹(shù)脂和蠟質(zhì)。葉肉：是主要含葉綠體的同化組織，由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成，二者厚度之比與煙葉質(zhì)量有關(guān)。成熟葉片二者之比約等于1。 維管束：是水分、礦質(zhì)元素和同化產(chǎn)物的運(yùn)輸通道。葉片最大的維管束是主

9、脈（stem），其次是側(cè)脈、支脈等。維管束的構(gòu)造隨葉脈的分支變細(xì)而趨于簡(jiǎn)單。3、葉的生理機(jī)能 光合作用：即通過(guò)葉綠體吸收太陽(yáng)能，把煙株吸收的水分和CO2同化成有機(jī)物質(zhì)，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，放出O2的過(guò)程。光合作用強(qiáng)弱常用光合速率表示。蒸騰作用：即水分通過(guò)葉片而蒸散。煙草株高葉大，蒸騰強(qiáng)烈，耗水量多。吸收作用：煙草葉片具有一定吸收能力，根據(jù)這一特點(diǎn)可以進(jìn)行根外追肥。四、花（Flower） 1、花的形態(tài)煙草的花為完全兩性花，5基數(shù)，即花萼5片，合萼、鐘形；花冠5瓣，結(jié)合；雄蕊5枚，四長(zhǎng)一短。普通煙草花冠較長(zhǎng)，呈粉紅花；黃花煙較短，黃綠色。 雌蕊二心皮二心室，子房上位，花柱一個(gè)，柱頭膨大，子房?jī)?nèi)有胎

10、座，胚珠整齊排列其上。煙草的花序?yàn)橛邢蘧蹅慊ㄐ颉?2、花習(xí)性 含蕾：花序中部開(kāi)始出現(xiàn)花蕾。 現(xiàn)蕾：花冠伸長(zhǎng)，但尚未開(kāi)裂。 花始開(kāi)：花冠前編剛開(kāi)裂有縫。 花盛開(kāi)：花冠充分展開(kāi)，花完全開(kāi)放。 花凋謝：自花枯黃至脫落。 烤煙一般栽后5060天現(xiàn)蕾，自含蕾到現(xiàn)蕾需10天，現(xiàn)蕾到花始開(kāi)2天，始開(kāi)到盛開(kāi)1天，從凋萎到果實(shí)成熟2530天?？偲饋?lái)，從現(xiàn)蕾到果實(shí)成熟需40天左右。一株煙自第一朵花開(kāi)到最后一朵花開(kāi)需3050天。 開(kāi)花順序：一般是主莖頂端第一朵中心花先開(kāi)，23天后花枝上的花陸續(xù)開(kāi)放。整個(gè)花序的開(kāi)花順序是先上后下，先中心后邊緣。 每日開(kāi)花時(shí)間：主要在白天，夜間很少開(kāi)花。晴天開(kāi)花多，陰天開(kāi)花少。 煙草是

11、閉花授粉作物，天然異交率只有13%，在花冠開(kāi)裂前，其頂端呈紅色時(shí)花藥已開(kāi)裂，柱頭已受粉。所以雜交去雄要在花冠微紅色時(shí)進(jìn)行。 五、果實(shí)（Fruit） 煙草的果實(shí)為蒴果，在開(kāi)花后2530天逐漸成熟。蒴果長(zhǎng)卵圓形，上端稍尖，成熟時(shí)沿腹縫線開(kāi)裂，花萼縮存包在果實(shí)上方。果皮甚薄，革質(zhì)。幼嫩時(shí)果皮綠色，成熟干枯成質(zhì)膜，褐色。一株煙可生產(chǎn)果實(shí)200300個(gè)，每個(gè)果實(shí)內(nèi)有種子30004000粒。 六、種子(Seed) 1、種子的形態(tài) 煙草種子為黃褐色，由圓形到橢圓形不等，表面有不規(guī)則花紋。煙草種子很小，普通煙草種子長(zhǎng)650800µm，寬450550µm，千粒重6070mg，每克種子1000

12、015000粒。一株煙約產(chǎn)生80g種子，約100萬(wàn)粒。每畝可收種子1012.5kg。黃花煙草種子較大，長(zhǎng)8001000µm，寬700µm以上，千粒重200250mg，為普通煙草的3倍以上。 2、種子的構(gòu)造 種皮：由外向內(nèi)分角質(zhì)透明層、木質(zhì)厚坒細(xì)胞層，薄壁細(xì)胞層和角質(zhì)細(xì)胞層。 胚乳：位于種皮內(nèi)胚的周圍，由24層多角形細(xì)胞構(gòu)成，是貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的器官。 胚：由胚根、胚軸、胚芽和子葉構(gòu)成。煙草的胚為直立胚。 3、種子的化學(xué)成分 風(fēng)干的種子含油脂3745%，其中56.370%為亞麻油酸，1528%為油酸，5.9%硬脂酸，9.8%軟脂酸，還有少量固體酸和分子量更大的酸類；種子內(nèi)含蛋白質(zhì)

13、2328%，主要是球蛋白類；煙草種子內(nèi)含糖類很少，只有3.54%；灰分元素34%；水分68%；此外還有1015%的粗纖維及10%的其他成分。 第二節(jié) 煙草的生長(zhǎng)發(fā)育 植物的生長(zhǎng)是植物體由小到大，重量和體積增加的不可逆過(guò)程。發(fā)育是植物細(xì)胞、組織、器官的分化形成過(guò)程，是植物內(nèi)部和外部變化的共同反映。煙草的大田生長(zhǎng)可分為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)兩個(gè)階段，這兩個(gè)階段的轉(zhuǎn)變約在團(tuán)棵期。從移栽到團(tuán)棵，煙株外部形態(tài)表現(xiàn)為葉數(shù)由少到多，營(yíng)養(yǎng)體由小到大；其內(nèi)部變化表現(xiàn)為頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)的活動(dòng)不斷分化出新的葉片。 團(tuán)棵期以后，煙株內(nèi)部分化產(chǎn)生了質(zhì)的變化，頂芽的活動(dòng)分化出花和花序，由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向了生殖生長(zhǎng)，但在外部形態(tài)上仍表現(xiàn)

14、為葉數(shù)的增生和主莖的伸長(zhǎng)。直到現(xiàn)蕾后，其生殖生長(zhǎng)才從植株形態(tài)上表現(xiàn)出來(lái)，即現(xiàn)蕾、開(kāi)花、結(jié)實(shí)。因此，決定煙株葉數(shù)多少的關(guān)鍵時(shí)期在團(tuán)棵期。 一、種子的萌發(fā) 1、種子的休眠、后熱期 種子在成熟后要經(jīng)過(guò)一定的后熟過(guò)程才能正常發(fā)芽，這種現(xiàn)象叫休眠。據(jù)研究，剛采收的煙草種子立即播種，發(fā)芽率可達(dá)90%以上，但貯存一段時(shí)間后，發(fā)芽率反而下降，進(jìn)入休眠期。煙草種子的后熟期一般在半年以上，因此生產(chǎn)上采用前一季收獲的種子。有效時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，種子活力下降2、種子萌發(fā)的過(guò)程 物理吸水階段：種子萌發(fā)以瓣12h大量吸水膨脹。當(dāng)種子吸水達(dá)自身重量的3132%時(shí)吸水結(jié)束。 物質(zhì)轉(zhuǎn)化階段：種子吸脹后，酶的活動(dòng)加強(qiáng)，大分子物質(zhì)如蛋白質(zhì)

15、、淀粉等水解成可供胚吸收利用的小分子營(yíng)養(yǎng)成分。 生理活動(dòng)生長(zhǎng)階段：當(dāng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化充分之后，胚開(kāi)始萌動(dòng)生長(zhǎng)，種子又開(kāi)始吸水。當(dāng)吸水達(dá)種子重量70%左右時(shí)，胚根突破種皮而“露嘴”。當(dāng)胚根與種子等長(zhǎng)時(shí)萌動(dòng)即告完成，進(jìn)入幼芽生長(zhǎng)階段。 3、種子萌發(fā)的條件 水分：種子萌發(fā)的每一階段都有水分的參與。 溫度：種子萌發(fā)的最低溫度1112，最適溫度2528，高于28時(shí)萌發(fā)快，但發(fā)芽勢(shì)低，超過(guò)35會(huì)燒芽。 氧氣：種子萌發(fā)時(shí)內(nèi)部進(jìn)行激烈的物質(zhì)轉(zhuǎn)化過(guò)程。物質(zhì)的分解需要O2的參與。 光照：煙草種子萌發(fā)是否需光多有爭(zhēng)論。大多數(shù)種子對(duì)光照反應(yīng)不敏感，有無(wú)光照均可萌發(fā)，但也有種子萌發(fā)時(shí)需要光照。 藥劑處理：利用激素，微量元素處理

16、種子可以提高種子活力，促進(jìn)萌發(fā)。 二、幼苗生長(zhǎng) 種子播入苗床后在適宜的溫濕度條件下經(jīng)510天可以出苗，胚根伸入土壤吸收水分和養(yǎng)料，子葉變綠進(jìn)行光合作用，幼苗開(kāi)始生長(zhǎng)。子葉出現(xiàn)后45天長(zhǎng)出第1片真葉，一級(jí)側(cè)根開(kāi)始發(fā)生，幼苗生長(zhǎng)緩縵。十字期以后生長(zhǎng)逐漸加快，第3片真葉出現(xiàn)時(shí)二級(jí)側(cè)根開(kāi)始發(fā)生，以后隨著幼苗的生長(zhǎng)，一級(jí)側(cè)根大量發(fā)生，二、三級(jí)側(cè)根陸續(xù)出現(xiàn)，到第7片真葉發(fā)生時(shí)，幼苗已形成完整的根系。整個(gè)幼苗期葉面積、干重、根系的生長(zhǎng)表現(xiàn)為前期慢、后期快。幼莖在第7片真葉以后生長(zhǎng)加快；根系以生根生長(zhǎng)量最大；幼苗干物質(zhì)有9095%都是在成苗期積累的。三、大田煙株的生長(zhǎng) 1、根系的生長(zhǎng) 移栽使根系受到一定程度的

17、損傷，當(dāng)新葉開(kāi)始出現(xiàn)，說(shuō)明已完全恢復(fù)生機(jī)。返苗至團(tuán)棵新根大量發(fā)生，隨地上部分生長(zhǎng)，根系也迅速生長(zhǎng)。此期是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變期，是旺盛生長(zhǎng)的準(zhǔn)備階段。要使下一階段莖葉旺盛生長(zhǎng)，首先要有一個(gè)發(fā)達(dá)的根系，以保證及時(shí)供應(yīng)水分和養(yǎng)料。但根系與地上部有相互促進(jìn)、相互制約的關(guān)系，要使根系發(fā)達(dá)，需要適當(dāng)?shù)娜~面積合成有機(jī)養(yǎng)料，供應(yīng)根系生長(zhǎng)的需要。 根系生長(zhǎng)的第二個(gè)高峰期是現(xiàn)蕾打頂后到圓頂。此期根量約占全期根干重的30%。返苗期根系恢復(fù)生機(jī)，根系的快速擴(kuò)展是在伸根期，整個(gè)根系的形成是在旺長(zhǎng)期和圓頂期。影響根系生長(zhǎng)的因素土壤條件：耕層、質(zhì)地、肥力、pH、溫度、水分與通氣狀況，栽培技術(shù)：移栽苗素質(zhì)、中耕培土、施肥、灌水、

18、打頂抹杈等。 促進(jìn)根系發(fā)育的措施推遲移栽，提高地溫加深耕層，疏松土壤培育壯苗，高莖深栽合理施肥，促根生長(zhǎng)中耕培土，促不定根發(fā)生合理灌溉，促根發(fā)育早揭地膜，促根深扎適時(shí)打頂，促根二次生長(zhǎng)化學(xué)調(diào)控，刺激發(fā)根2、莖的生長(zhǎng)和腋芽的發(fā)生 莖的生長(zhǎng)：莖的生長(zhǎng)包括延長(zhǎng)和加粗兩個(gè)方面。大田期莖的生長(zhǎng)表現(xiàn)為前期慢、中期快、后期又慢的規(guī)律性，遵循作物生長(zhǎng)的“S”曲線。 腋芽的發(fā)生：煙草每個(gè)葉腋都有潛伏的腋芽，而且還有23個(gè)副芽，所以煙草有連續(xù)萌發(fā)腋芽的特性，打頂前由于主莖頂端優(yōu)質(zhì)的作用，腋芽潛伏不長(zhǎng)，但打頂后，腋芽會(huì)快速萌發(fā)生長(zhǎng)，消耗葉內(nèi)養(yǎng)分，降低煙葉的產(chǎn)質(zhì)，因此打頂后必須及時(shí)除芽。 3、葉的發(fā)生與生長(zhǎng) 葉原基的

19、發(fā)生：葉片由莖尖的生長(zhǎng)錐產(chǎn)生。在莖尖的下方，原體最外層細(xì)胞首先進(jìn)行平周分裂形成兩層細(xì)胞，繼而這兩層細(xì)胞及原套的內(nèi)層細(xì)胞進(jìn)行各個(gè)方向的分裂，產(chǎn)生一團(tuán)細(xì)胞，突出于莖尖之外，形成葉原基。在這期間葉原基的外層細(xì)胞也進(jìn)行大量的垂周分裂，形成幼葉的原表皮。葉軸的生長(zhǎng)：葉原基形成后首先進(jìn)行頂端生長(zhǎng)逐漸成錐形稱為葉軸。早期葉軸橫切面近圓形，由原表皮、基本分生組織和原形成束組成。基本分生組織在葉軸近軸和遠(yuǎn)軸方向的差異明顯，位于近軸方向的細(xì)胞染色重，細(xì)胞核約占細(xì)胞體積的23，細(xì)胞分裂旺盛的細(xì)胞群就是正在形成中的邊緣分生組織。位于遠(yuǎn)軸方向的細(xì)胞染色淺，核約占細(xì)胞體積的12，細(xì)胞活動(dòng)較弱。隨邊緣分生組織的活動(dòng)，橫切面

20、變成卵圓三角形。 葉片的起源：葉軸橫切面成為卵狀三角形之后，邊緣分生組織細(xì)胞同時(shí)大量分裂和生長(zhǎng)，并與中央的原形成層束分離，在近軸兩側(cè)產(chǎn)生兩個(gè)翅帶狀突起，形成葉片。 分生組織邊緣原始細(xì)胞的分裂產(chǎn)生上下表皮。 亞邊緣原始細(xì)胞多向分裂，產(chǎn)生近軸中層，遠(yuǎn)軸中層和三層中層細(xì)胞，從而形成了葉片的雛形。 葉脈的發(fā)育：幼葉中層細(xì)胞有3層。葉脈維管束形成時(shí)近軸中層的細(xì)胞首先進(jìn)行平周分裂，逐漸形成一層較小的細(xì)胞，即葉脈維管束。在葉片邊緣處產(chǎn)生的維管束，以后發(fā)育成大的側(cè)脈。當(dāng)這些側(cè)脈突出葉片時(shí)近軸層及遠(yuǎn)軸層葉肉細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，繼而進(jìn)行各個(gè)方向的分裂，參與維管束鞘延伸區(qū)部分的形成。隨著葉片的不斷擴(kuò)大，原有維管束之間

21、的距離也逐漸增大，產(chǎn)生新的維管束。 不同部位葉片的形成：板狀分生組織的活動(dòng)形成6一7層細(xì)胞。邊緣生長(zhǎng)活躍時(shí)，邊緣及亞邊緣原始細(xì)胞在橫切面上很明顯，緣處的葉肉細(xì)胞近等徑狀，無(wú)胞間隙。邊緣生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)，邊緣及亞邊緣原始細(xì)胞消失，緣處的葉肉細(xì)胞側(cè)向伸長(zhǎng)，成放射狀排列，胞間隙明顯相互貫通。不同葉位葉片邊緣生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間差別較大。 不同部位葉片的形成 Ø下部葉：邊緣生長(zhǎng)在葉長(zhǎng)14cm時(shí)很活躍，8cm時(shí)減弱，細(xì)胞伸長(zhǎng)，己有明顯胞間隙，12cm（占葉長(zhǎng)20）時(shí)結(jié)束（葉片發(fā)生后10天）。Ø中部葉：18cm時(shí)活躍，12cm時(shí)減弱，l8cm（占全長(zhǎng)27）時(shí)完全結(jié)束（葉片發(fā)生后13天） 。Ø

22、;上部葉：112cm時(shí)活躍，18cm時(shí)邊緣生長(zhǎng)仍進(jìn)行，25cm（占葉長(zhǎng)40）時(shí)結(jié)束（葉片發(fā)生后15天） 。 葉片細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)變化 Ø中部葉：葉長(zhǎng)4cm之前細(xì)胞成層排列，無(wú)柵欄和海綿組織之分，4cm以后細(xì)胞形態(tài)變化速度加快，8cm時(shí)遠(yuǎn)軸層出現(xiàn)胞間隙，12cm時(shí)中層出現(xiàn)胞間隙，18cm時(shí)近軸層細(xì)胞明顯伸長(zhǎng)成柵欄狀；海綿組織的多壁細(xì)胞形成，胞間隙貫通，海綿組織形成。45cm之后海綿組織細(xì)胞失去成層現(xiàn)象。Ø下部葉：與中部葉比胞間隙出現(xiàn)早，12cm已相互貫通。Ø上部葉：與中部葉比胞間隙出現(xiàn)晚，25m時(shí)才貫通起來(lái)。 葉片厚度與葉位葉長(zhǎng)度的關(guān)系 Ø不同部位葉片厚度變化

23、規(guī)律性一致，葉長(zhǎng)達(dá)某一長(zhǎng)度以前厚度不斷增加，之后有所下降，然后繼續(xù)增加，定長(zhǎng)后趨于穩(wěn)定。下部葉葉長(zhǎng)4045cm，中部葉葉長(zhǎng)4550cm，上部葉葉長(zhǎng)5055cm時(shí)，葉厚度出現(xiàn)減薄現(xiàn)象。 Ø葉長(zhǎng)40cm以前，葉厚為下部中部上部。Ø長(zhǎng)40cm以后，葉厚為上部下部中部。 葉肉細(xì)胞密度與葉長(zhǎng)度的關(guān)系 Ø葉長(zhǎng)12cm之前,各葉位細(xì)胞密度都是增加的。下部葉12cm達(dá)最大值，中上部葉1218cm達(dá)最大值。Ø由不同部位葉片細(xì)胞數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律可知，從下部到上部，葉片葉肉各層細(xì)胞分裂持續(xù)的時(shí)間不斷延長(zhǎng)。以柵欄組織為例，細(xì)胞數(shù)量穩(wěn)定的葉長(zhǎng)為：下部葉18cm，中部葉25cm,

24、上部葉30cm。葉長(zhǎng)的差異必然導(dǎo)致葉片結(jié)構(gòu)和質(zhì)量的變化。 葉片生長(zhǎng)發(fā)育階段 Ø細(xì)胞分裂期：從葉片出生到定長(zhǎng)2040。該期以細(xì)胞分裂為主，到此期末邊緣生長(zhǎng)結(jié)束，海綿組織細(xì)胞停止分裂，胞間隙相互貫通。Ø細(xì)胞伸長(zhǎng)期：從葉片定長(zhǎng)的2040到7080。此期以細(xì)胞伸長(zhǎng)為主，此期末葉肉細(xì)胞接近定長(zhǎng)時(shí)的大小，葉厚出現(xiàn)峰值。Ø腔隙擴(kuò)展期：從葉片定長(zhǎng)的7080到定長(zhǎng)。此期以胞間隙擴(kuò)展為主，細(xì)胞內(nèi)干物質(zhì)積累增加。 單葉面積的擴(kuò)展規(guī)律 Ø細(xì)胞分裂期：葉片自產(chǎn)生至1013天，葉面積擴(kuò)展是以細(xì)胞分裂為主的，葉長(zhǎng)約2025cm，葉寬約8一10cm，單葉面積達(dá)110150cm2。

25、16;葉面積迅速擴(kuò)展期：當(dāng)天的葉面積擴(kuò)展速度達(dá)120150cm2,之后912天每天的葉面積擴(kuò)展速度為4558cm2。此時(shí)大約在葉片產(chǎn)生的2426天，葉面積達(dá)最大葉面積的7580。Ø細(xì)胞腔隙擴(kuò)展階段：實(shí)現(xiàn)最后的2025的葉面積擴(kuò)展。達(dá)到最大葉面積的9092，正是各部位葉片采收的前10天。 葉片數(shù)的增加過(guò)程 移栽時(shí)煙苗的單株葉數(shù)大多為78片葉，移栽后經(jīng)過(guò)67天的返苗過(guò)程，煙株產(chǎn)生1片新葉，此后進(jìn)入伸根階段，葉片發(fā)生速度較慢，初時(shí)每3天產(chǎn)生一片葉，以后每2天產(chǎn)生一片葉，至團(tuán)棵時(shí)，單株葉數(shù)1618片真葉，已枯萎35片葉，可數(shù)葉數(shù)1316片葉。移栽后3550天，葉片產(chǎn)生速度較快，每1天產(chǎn)生1片

26、葉。栽后50天含蕾時(shí)，葉數(shù)已達(dá)最大值，總真葉3436片，減去1012片的枯萎過(guò)渡葉，再去掉34片腳葉，實(shí)收1922片葉。 葉面積系數(shù)增長(zhǎng)規(guī)律 烤煙的葉面積系數(shù)以2.83.2為適宜，達(dá)3.4就表現(xiàn)群體過(guò)大，出現(xiàn)一定程度遮蔭現(xiàn)象。葉面積系數(shù)的增長(zhǎng)過(guò)程與單葉面積的伸長(zhǎng)有相似規(guī)律性，具典型的大生長(zhǎng)期現(xiàn)象。移栽后35天葉面積系數(shù)達(dá)0.50.7，占最大外面積系數(shù)的1619；移栽后55天，葉面積系數(shù)達(dá)2.22.5，占最大葉面積系數(shù)的7278；現(xiàn)蕾打頂后的頂葉擴(kuò)展期，面積系數(shù)增長(zhǎng)0.70.9，占2228。 四、煙株各部位生長(zhǎng)的相關(guān)性地下與地上：根系發(fā)達(dá)則莖葉生長(zhǎng)旺盛，反之莖葉生長(zhǎng)不良。頂芽與側(cè)芽：頂芽的生長(zhǎng)抑

27、制側(cè)芽的發(fā)生。 莖與葉：莖粗則葉片大，反之葉片小。 葉數(shù)與葉面積：葉數(shù)多時(shí)葉面積有所減少，團(tuán)棵后葉面積的增長(zhǎng)速度大于葉片發(fā)生速度。 莖高與莖圍：莖高的增長(zhǎng)速度大于莖圍。莖延長(zhǎng)生長(zhǎng)快時(shí)加粗生長(zhǎng)慢，加粗生長(zhǎng)快時(shí)延長(zhǎng)生長(zhǎng)慢。 深與根寬：前期根系水平方向生長(zhǎng)速度大于垂直方向，以后垂直方向生長(zhǎng)大于水平方向。 第三節(jié) 煙草與環(huán)境的關(guān)系一、光照(Sunlight)1、光照強(qiáng)度 煙草是好光作物，其生長(zhǎng)過(guò)程需要較強(qiáng)的光照，有利于有機(jī)物質(zhì)的合成，促進(jìn)煙株生長(zhǎng)和葉內(nèi)有機(jī)物質(zhì)積累，提高煙葉產(chǎn)質(zhì)。但過(guò)強(qiáng)的光照對(duì)煙葉品質(zhì)不利，容易形成粗筋暴葉。所以，從生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙角度出發(fā)，光照以充足而不強(qiáng)烈為宜。一般20003000lx的

28、光照強(qiáng)度即有利于煙葉生產(chǎn)。2、需光量 煙草的需光量用光飽合點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)來(lái)表示。一般上部葉的光飽和點(diǎn)為30003500 Lx，光補(bǔ)償點(diǎn)為1500lx；部葉光飽和點(diǎn)為15002000 Lx，光補(bǔ)償點(diǎn)1000 Lx下部葉光飽和點(diǎn)1000015000 Lx，補(bǔ)償點(diǎn)300 Lx。實(shí)際上，在大田生長(zhǎng)期，510萬(wàn) Lx的光照強(qiáng)度光合產(chǎn)物仍然增加。 3、日照時(shí)數(shù) 一般大田期日照時(shí)數(shù)應(yīng)在500700h，日照百分率40%以上；收烤期日照時(shí)數(shù)280400h，日照百分率30%以上才有利于優(yōu)質(zhì)煙的生產(chǎn)。如果大田期日照少于200h，日照百分率低于25%，采烤期日照不足100h，日照百分率小于20%。將嚴(yán)重影響煙葉產(chǎn)質(zhì)量。

29、 4、日照長(zhǎng)短 一般認(rèn)為煙草是短日植物縮短光照能提早開(kāi)花。因此，在一定范圍內(nèi)延長(zhǎng)光照時(shí)間，不僅有利于光合產(chǎn)物的積累，而且還能防止早花現(xiàn)象的發(fā)生。 二、溫度（Temperature） 煙草是一種喜溫作物，在適溫條件下，自移栽到收烤結(jié)束需120130天，若溫度低，特別是移栽早期溫度低，大田生育期只有90100天。 1、適溫 地上部分生長(zhǎng)適溫2528，最低10，最高35，高于35或低于17煙株生長(zhǎng)受阻。溫度40或-2會(huì)燒傷或凍死煙株。 地下部生長(zhǎng)適溫31，低溫7，高溫43。根系在725生長(zhǎng)緩慢，25以上生長(zhǎng)加快。根系受寒害致死溫度在1以下。 從生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙角度出發(fā)，溫度以2025為宜。 2、積溫 物理

30、積溫：全生育期晝夜日均溫之和。一般應(yīng)在3500以上。 活動(dòng)積溫：全生育期高于生物學(xué)下限溫度的和，一般10的活動(dòng)溫度應(yīng)在26002800。能進(jìn)行生理活動(dòng)的最低溫度稱生物學(xué)下限溫度。 有效積溫：活動(dòng)溫度與生物下限溫度之差，即有效溫度之和，一般10的有效積溫應(yīng)達(dá)10001800。 3、溫差 煙株生長(zhǎng)期：晝夜溫差較大為好，有利于同化產(chǎn)物向根、莖部運(yùn)輸，促進(jìn)生長(zhǎng)。煙葉成熟期：晝夜溫差較小對(duì)提高煙葉品質(zhì)較為有利。 三、雨量（Rainfall） 煙草株高葉大，對(duì)水分要求較高。未熟葉含水90%以上，成熟葉含水80%左右。在畝產(chǎn)150200kg水平下，大田期耗水量為330350立方/畝，相當(dāng)于整個(gè)降雨500550mm。煙草的耗水系數(shù)大約為15002000。 煙草大田期雨量的大小和分布直接影響煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。一般大田期需500mm左右的降雨量，要求平均每月有100mm雨量。降雨量少，煙株生長(zhǎng)慢，株小