植物生長調(diào)節(jié)劑脫落酸的作用機(jī)理

1、植物生長調(diào)節(jié)劑脫落酸的作用機(jī)理植物生長調(diào)節(jié)劑脫落酸的作用機(jī)理201124111271生本2班崔璐簡介脫落酸（abscisic acid , ABAMJ名：天然。一種抑制生長的植物激素，因能促 使葉子脫落而得名?？赡軓V泛分布于高等植物。除促使葉子脫落外尚有其他作用， 如使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)、促使馬鈴薯形成塊莖等。對細(xì)胞的延長也有抑制作用。1965年證實，脫落素II和休眠素為同一種物質(zhì)，統(tǒng)一命名為脫落酸。性質(zhì)脫落酸是一個15碳的倍半菇烯化合物。天然存在的脫落酸是一個對映結(jié)構(gòu) 體，特別是右旋化合物（S）-ABA。（R）-ABA的生理活性在多數(shù)情況下與（S）-ABA相 同。其生理活性取決于以下條件：？有自

2、由竣基，？環(huán)己烷環(huán)上在a-或B-位置有 雙鍵，？C-2處的雙鍵是順式。2-反式ABA4光中異構(gòu)化后才有活性。酯類化合物 在酯鏈水解后產(chǎn)生的自由酸也有活性。天然脫落酸為白色結(jié)晶粉末，易溶于甲醇、乙醇、丙酮、氯仿、乙酸乙酯與三 氯甲烷等，難溶于醴、苯等，水溶解度 3-5 g/L（20?）。脫落酸的穩(wěn)定性較好，常 溫下放置兩年，有效成分含量基本不變，但應(yīng)在干燥、陰涼、避光處密封保存。脫落酸水溶液對光敏感，屬強(qiáng)光 分解化合物。天然脫落酸與生長素、乙烯、赤霉素、細(xì)胞分裂素并列為植物五大激素，它可 以提高植物的抗旱和耐鹽力，對開發(fā)利用中低產(chǎn)田以及植樹造林、綠化沙漠等有極 高的價值。ABA5是抑制種子萌發(fā)的

3、有效抑制劑，因此可以用于種子貯藏，保證種 子、果實的貯藏質(zhì)量。此外，ABA還能引起葉片氣孔的迅速關(guān)閉，可用于花的保鮮、調(diào)節(jié)花期、促進(jìn)生根等，在花卉園藝上有較大的應(yīng)用價值。對ABA及其應(yīng)答基 因的研究可揭示植物抗逆生理反應(yīng)的分子過程，從而為定向增強(qiáng)作物對環(huán)境的適應(yīng) 力奠定基礎(chǔ)。脫落酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有廣闊應(yīng)用前景，能產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。因 為存在于植物體內(nèi)的天然脫落酸光學(xué)構(gòu)型僅為 (+)-cis,trans-ABA ,傳統(tǒng)的化學(xué)合 成法生產(chǎn)成本極高，所以目前只有日本、美國等發(fā)達(dá)國家應(yīng)用于大規(guī)模農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。作用促進(jìn)脫落從脫落酸的名稱可知、加速植物器官脫落是ABA的一個重要生理作用。關(guān)于ABA弓

4、I起葉、花和果實的脫落問題，存在不同的看法。Addicott(1982)作為ABA的發(fā)現(xiàn)者之一，根據(jù)大量事實認(rèn)為內(nèi)源 ABA促進(jìn)脫落的效應(yīng)是肯定的。但用 ABA作為脫葉劑的田間試驗尚未成功。這可能是由于葉片中的IAA, GMDCTKMABA有抵消作用。Milborrow(1984)認(rèn)為外源的ABA能引起脫落，但比外源乙烯的作用低。Osborne(1989)在評述乙烯和ABA對脫落的作用時得出結(jié)論，ABAft脫落方面可 能沒有直接的作用，而只是引起器官細(xì)胞過早衰老，隨后刺激乙烯產(chǎn)量的上升而引 起脫落，真正的脫落過程的引發(fā)劑是乙烯而不是ABAABA的生物試法，一般采用豆葉(或棉葉)脫落法，將被試物

5、質(zhì)的羊毛脂膏涂在 對生葉柄殘端，觀察其脫落的速度。止匕外，還用燕麥或小麥胚芽鞘切段伸長抑制的 方法。抑制生長ABA是一種較強(qiáng)的生長抑制劑，可抑制整株植物或離體器官的生長。ABAM生長的作用與IAA, GA和CTK相反，它對細(xì)胞的分裂與伸長起抑制作用。它抑制胚芽 鞘、嫩枝、根和胚軸等器官的伸長生長。促進(jìn)休眠在秋季短日下，許多木本植物葉子 ABA含量增多，促進(jìn)芽進(jìn)入休眠。將 ABA施到這些木本植物生長旺盛的小枝上，會引起芽休眠。馬鈴薯的休眠芽中也含有較多 ABA因此，可用ABA處理馬鈴薯，以延長其休眠期。紅松、桃、板栗、械樹等休眠種子，含有較多的 ABA經(jīng)低溫層積處理幾個月 后，種子中ABA含量下

6、降，發(fā)芽率顯著上升。但 ABA含量的高低，不一定是種子休 眠的直接原因。紅松種子外皮的 ABA含量高。經(jīng)水洗后ABA含量明顯下降，但發(fā)芽 率仍很低。進(jìn)一步分析云南松、油松、華山松、白皮松種子的ABA含量，發(fā)現(xiàn)一些松樹種子的ABA含量也較高，但不表現(xiàn)休眠。區(qū)J如，非休眠的華山松種子ABA含量比休眠的紅松種子ABA含量高約10倍。茵苣、蘿卜等種子的萌發(fā)，也受到 ABA的抑制。引起氣孔關(guān)閉調(diào)控氣孔關(guān)閉的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有兩條：促進(jìn)氣孔關(guān)閉和抑制氣孔張開。在缺水 條件下，植物葉子中ABA的含量增多，引起氣孔關(guān)閉。這是由于 ABA促進(jìn)鉀離子、 氯離子和蘋果酸離子等外流，就促進(jìn)氣孔關(guān)閉。用 ABA水溶液噴施植

7、物葉子，可使 氣孔關(guān)閉，降低蒸騰速率。因此，ABA作為抗蒸騰劑。另外，ABA抑制鉀離子和 質(zhì)子泵的作用，就抑制氣孔張3開。調(diào)節(jié)種子胚的發(fā)育近年來注意到，在種子胚發(fā)育期間，內(nèi)源 ABA作為正的調(diào)節(jié)因子起著重要的作 用。內(nèi)源ABA可使胚正常發(fā)育成熟以及抑制過早萌發(fā)。在未成熟胚培養(yǎng)中，外源 ABA能引起加速某些特別貯藏蛋白質(zhì)的形成；如缺乏ABA這些胚或者不能合成這些 蛋白質(zhì)，或者形成很少。這說明，種子發(fā)育早、中期的 ABA水平控制著貯藏蛋白質(zhì) 的積累。ABA否也控制著發(fā)育中的胚的淀粉和脂肪的積累，是一個待研究的問 題。此外，ABA5可作為植物防御鹽害、熱害、寒害的物質(zhì)，這可能與它能促使植 物生成新的

8、脅迫蛋白有關(guān)。ABA®可促進(jìn)一些果樹（如蘋果）的花芽分化，以及促使 一些短日植物（如黑醋栗）在長日條件下開花。增加抗逆性一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABAfi速增加，同時抗逆性增強(qiáng)。如 ABA可顯著降低高溫對葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞，增加葉綠 體的熱穩(wěn)定性；ABA可誘導(dǎo)某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果} 性。因此，ABA稱為應(yīng)激激素或脅迫激素（stress hormone）。作用機(jī)理脫落酸的生理作用主要是導(dǎo)致休眠及促進(jìn)脫落。用脫落酸處理植物生長旺盛的 小枝，可以引起與休眠相同的狀態(tài)；產(chǎn)生芽鱗狀的葉子代替展開的營養(yǎng)葉；減少頂端 分生組織的有絲分裂

9、活動；并能引起下面的葉子脫落和防止休眠的解除。用脫落酸 處理能萌發(fā)的種子，可以使之休眠。這種對萌發(fā)的抑制作用可以用赤霉素或細(xì)胞分 裂素處理來抵消或逆轉(zhuǎn)。脫落酸能拮抗赤霉素的代替長日照導(dǎo)致長日植物抽苔開花 的作用。它還能使少數(shù)短日植物在非誘導(dǎo)周期的條件下開花。反之，脫落酸的幾種 作用也可用赤霉素抵消。例如使用赤霉素就能克服脫落酸對遺傳性高稈玉米的伸長 和對種子萌發(fā)及馬鈴薯發(fā)芽的抑制作用。止匕外，脫落酸的作用也與細(xì)胞分裂素相 反，脫落酸在植物體內(nèi)既有拮抗赤霉素的作用，也有拮抗細(xì)胞分裂素的作用。但是 這些拮抗作用非常復(fù)雜。例如茵苣種子萌發(fā)需要光，赤霉素可以代替光。而脫落酸 可以抵消赤霉素的促進(jìn)萌發(fā)的作用，但繼續(xù)提高赤霉素的濃度卻不能克服脫落酸的 作用、恢復(fù)對萌發(fā)的促進(jìn)。脫落酸在控制核酸和蛋白質(zhì)合成中起作用。脫落酸抑制大麥粒中a-淀粉酶的合成