長(zhǎng)白山兩種蝗蟲鳴叫

1、長(zhǎng)白山區(qū)兩種蝗蟲鳴叫比較陳陵峰杜歡杜偉樊瑞文高季玲賈小紅索小軍萬欣辛芳芳張曉靜張瑤張怡趙亞萍周麗娜鄒瑩瑩任炳忠*（東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院吉林長(zhǎng)春 130024）摘要：直翅目昆蟲的鳴聲, 對(duì)于種內(nèi)傳遞信息和種間保持生殖隔離有重要意義。本實(shí)驗(yàn)研究的對(duì)象是鳴蝗屬狹隔鳴蝗Mongolotettix angustiseptussp.nov和黑翅雛蝗Chorthippus aethalinus(zubovsky)兩種蝗蟲,其鳴叫的主要方式是前翅和后腿股節(jié)的摩擦。本文對(duì)鳴聲數(shù)據(jù)進(jìn)行了時(shí)域與頻域分析。并對(duì)音銼形態(tài)進(jìn)行了詳細(xì)分析，如音齒形狀、數(shù)量、密度、音齒間距、音齒寬度、音齒列長(zhǎng)度等。對(duì)其鳴叫的分析應(yīng)用了C

2、ool edit Pro 2.0版聲音分析軟件，對(duì)其形態(tài)的分析則應(yīng)用了體視鏡進(jìn)行計(jì)數(shù)并拍照。結(jié)果顯示此兩種蝗蟲鳴叫的頻率成分呈現(xiàn)寬帶噪音特點(diǎn)。關(guān)鍵詞：昆蟲鳴聲時(shí)域頻域音齒1引言鳴聲是昆蟲間信息交流的方式之一，在種內(nèi)個(gè)體求偶、報(bào)警等多種行為活動(dòng)中起著至關(guān)重要的作用。經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇和進(jìn)化，鳴聲隨不同種類、個(gè)體、性別、齡期及所處環(huán)境不同而產(chǎn)生顯著的功能性分化【1】。直翅目昆蟲靠發(fā)生器摩擦產(chǎn)生鳴聲。其發(fā)生器由聲銼和刮器兩部分組成?；认x身體的一部分形成顆粒狀的突起聲銼，身體的另一部位形成刮器，兩者相互摩擦發(fā)聲。聲銼及組成聲銼的聲齒，不同的種類差別較大。在我國(guó)11種發(fā)生方式中最為常見的事后足腿節(jié)前翅型

3、，即聲銼和刮器分別位于后足腿節(jié)上或前翅上，二者摩擦發(fā)聲。其腿部的摩擦發(fā)聲是通過基節(jié)和后動(dòng)肌來啟動(dòng)的，這些肌肉有雙功效，在飛行時(shí)，他們使翅向下壓下，這兩種肌肉同時(shí)收縮，但是在退步運(yùn)動(dòng)即發(fā)生時(shí)，它們則是交替收縮的【2】。本文所研究的狹隔鳴蝗和黑翅雛蝗就屬于上述發(fā)聲類型。目前在蝗蟲鳴叫行為方面，國(guó)外研究比較多，如Ragge 等(1998) 對(duì)西歐直翅目昆蟲鳴聲的研究【3】, Reynolds (1980) 對(duì)雛蝗屬Chorthippus一些種類鳴聲的研究【4】。國(guó)內(nèi)外亦有一些報(bào)道，印象初（1982）曾對(duì)我國(guó)蝗總科的發(fā)聲器進(jìn)行了細(xì)致的研究，并發(fā)現(xiàn)我國(guó)蝗蟲總科的發(fā)聲器有 11種不同的類型，林鳳鳴對(duì)黃星蝗

4、的發(fā)聲器亦有詳細(xì)的研究【5】。但是國(guó)內(nèi)對(duì)直翅目鳴叫行為的研究，主要都集中于蟋蟀和螽斯。例如李愷、鄭哲民對(duì)棺頭蟋屬六種常見蟋蟀鳴聲特征與種類鑒定的研究【6】，石福明，楊培林對(duì)鼻優(yōu)草螽和蒼白優(yōu)草螽鳴聲和發(fā)聲器的研究【7】等。近年來，隨著電子技術(shù)的迅速發(fā)展和計(jì)算機(jī)應(yīng)用的普及，昆蟲鳴聲特征的分析已達(dá)到數(shù)字化的水平，借助計(jì)算機(jī)技術(shù)，就能對(duì)能序列、脈沖組等進(jìn)行分析，也能客觀準(zhǔn)確地記錄鳴聲的脈沖持續(xù)時(shí)間、間隔等。本文應(yīng)用計(jì)算機(jī)技術(shù)對(duì)兩種蝗蟲的鳴聲進(jìn)行了研究。上世紀(jì)70年代，隨著掃描電鏡的發(fā)明和使用，人們?cè)趻呙桦婄R下觀察了7科21種蟋蟀的聲銼和聲齒結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)聲銼和聲齒特征在種間存在明顯差異【8】。本文用體視鏡

5、對(duì)兩種蝗蟲的聲銼和聲齒結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察。2材料與方法2.1實(shí)驗(yàn)材料本實(shí)驗(yàn)采用長(zhǎng)白山常見種狹隔鳴蝗和黑翅雛蝗。每個(gè)物種采集十至二十頭樣本，取平均值進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的記錄。具體采集信息如表1所示物種地點(diǎn)時(shí)間生境樣本數(shù)狹格鳴蝗Mongolotettix angustiseptussp.nov中國(guó)，吉林，長(zhǎng)白山，五道江口2011/7/11禾本科植物12黑翅雛蝗Chorthippusaethalinus(zubovsky)中國(guó)，吉林，長(zhǎng)白山，五道江口2011/7/13禾本科植物15表1.實(shí)驗(yàn)對(duì)象采集信息2.2 實(shí)驗(yàn)方法 聲音處理方法錄音應(yīng)用SONY PCMD50型數(shù)字錄音棒（采樣率為96 kHz）在距離鳴叫個(gè)體

6、630cm處,用話筒正對(duì)鳴叫個(gè)體直接錄取單頭雄性的鳴聲5.錄制完成后對(duì)其進(jìn)行捕捉，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定，并制作標(biāo)本。鳴聲分析通過Cool edit Pro 2.0系統(tǒng)軟件進(jìn)行分析。分析的數(shù)據(jù)主要包括脈沖組的持續(xù)時(shí)間，脈沖間隔，脈沖組中脈沖個(gè)數(shù)，單個(gè)脈沖持續(xù)時(shí)間等以及頻域中的頻率范圍以及語譜圖的相關(guān)分析。 音齒處理方法音銼分析方法如下，將每個(gè)雛蝗和鳴蝗的后足自基部剪下，分別放在小紙包里，應(yīng)用體視鏡(moticam 2506 5.0M Pixel USB2.0)觀察各個(gè)雛蝗和鳴蝗后足上的音齒，分別記錄音齒列長(zhǎng)，音齒密度，音齒間距，音齒寬，音齒數(shù)，然后算平均數(shù)，方差，計(jì)數(shù)結(jié)果如表2所示。3 實(shí)驗(yàn)結(jié)

7、果3.1 鳴聲分析結(jié)果狹隔鳴蝗3.1.1.1狹隔鳴蝗鳴叫時(shí)域分析我們所取得聲音樣品時(shí)長(zhǎng)為24.374s，平均每次鳴叫中脈沖組數(shù)為14個(gè)，脈沖組的持續(xù)的平均時(shí)間是0.5609s，脈沖組間隔的平均時(shí)間是1.269s。平均每個(gè)脈沖組的脈沖個(gè)數(shù)為6，脈沖間隔的平均時(shí)間是0.05429s,脈沖的平均持續(xù)時(shí)間0.055s。該聲音樣本的波形圖如下所示：(a)(b)(c)3.1.1.2狹隔鳴蝗鳴叫的頻域分析對(duì)于該聲音選取段落進(jìn)行頻率分析可得，該聲音樣本中80dB頻率范圍分布在300033000Hz，主要集中在300024000Hz 范圍，從整體上看，頻率分布并不呈現(xiàn)明顯的函數(shù)關(guān)系，雜亂無章，具有典型的寬帶噪聲

8、特點(diǎn)。20000Hz以上有一定頻率分布，說明此種蝗蟲鳴聲中含有少量超聲成分。（d）光譜圖是頻率分布的另一種分析方式，顏色較亮的區(qū)域即是聲音頻率較集中的區(qū)域。對(duì)于蝗蟲鳴叫的所選取的聲音片段的光譜分析圖可知，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率和時(shí)域分布狀態(tài)。由圖譜可見，蝗蟲鳴叫頻率分布范圍是400026000Hz，集中分布范圍在500024000Hz，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出了相似的結(jié)論。3.1.2黑翅雛蝗3.1.2.1黑翅雛蝗時(shí)域分析對(duì)于黑翅雛蝗，我們所取的樣本時(shí)間長(zhǎng)為12s，并且對(duì)該樣本進(jìn)行了分析：每次鳴叫的脈沖組數(shù)是6個(gè)。每次鳴叫的脈沖組平均的時(shí)間間隔為1.5348s，脈沖組平均持續(xù)時(shí)間為0.

9、756s，平均每個(gè)脈沖組的脈沖個(gè)數(shù)為6，單個(gè)脈沖組的平均持續(xù)時(shí)間為0.0513s，脈沖間隔的平均時(shí)間是0.0579s。黑翅雛蝗鳴叫的時(shí)域特征如下圖:（a）（b）（c）3.1.2.2黑翅雛蝗頻域分析對(duì)于該聲音選取段落進(jìn)行頻率分析可得，該聲音樣本80dB頻率范圍大致為500025000Hz,主要集中在范圍500020000Hz。從整體上看，頻率分布并不呈現(xiàn)明顯的函數(shù)關(guān)系，雜亂無章，具有典型的寬帶噪聲特點(diǎn)。與鳴蝗相比較，黑翅雛蝗的高頻成分分布較鳴蝗少一些。對(duì)于蝗蟲鳴叫的所選取的聲音片段的光譜分析圖可知，圖中顏色較亮的區(qū)域即是聲音頻率較集中的區(qū)域，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率時(shí)域分布。由圖譜可見，蝗蟲

10、鳴叫頻率范圍是500022000，主要集中的范圍在600020000Hz，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出了相似的結(jié)論。兩種蝗蟲的時(shí)域分析數(shù)據(jù)比較如表2所示：數(shù)據(jù)名稱狹隔鳴蝗黑翅雛蝗樣本時(shí)長(zhǎng)/s2412每次鳴叫脈沖組個(gè)數(shù)146脈沖組持續(xù)時(shí)長(zhǎng)/s0.5610.756脈沖組間隔時(shí)長(zhǎng)/s1.2691.535脈沖組中脈沖個(gè)數(shù)66脈沖持續(xù)時(shí)長(zhǎng)/s0.0550.044脈沖間隔時(shí)長(zhǎng)/s0.0540.058頻率分析值/ Hz（80dB）300033000500025000光譜圖中頻率分布/Hz400026000500022000表2 鳴聲時(shí)域分析數(shù)據(jù)3.2 音齒分析結(jié)果狹隔鳴蝗音齒分析狹隔鳴蝗音齒體式鏡圖如下所示

11、狹隔鳴蝗左前翅狹隔鳴蝗左足狹隔鳴蝗左足下面是狹隔鳴蝗聲銼形態(tài)特征的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù):樣本1樣本2樣本3樣本4樣本5樣本6平均數(shù)方差音齒列長(zhǎng)（）13.17612.45614.26515.00113.92714.01213.8060.7830音齒密度10.54910.7578.62210.1998.97510.1349.8730.7560音齒間距（）0.0950.1060.1240.1060.1380.1280.1160.0003音齒寬0.3050.3150.3100.3200.3000.3000.3100.0007音齒數(shù)（個(gè)）13913413613313714213710.967表3 鳴聲聲銼形態(tài)學(xué)統(tǒng)計(jì)

12、數(shù)據(jù)由上圖所得數(shù)據(jù)可以看出，狹隔鳴蝗音齒大小分布均勻，平均音齒列長(zhǎng) 13.806，平均音齒密度9.873，平均音齒間距0.116，平均音齒寬 0.31，平均音齒數(shù)137個(gè)。 黑翅雛蝗音齒分析黑翅雛蝗左前翅黑翅雛蝗左足黑翅雛蝗左足下面是黑翅雛蝗幾個(gè)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)表：樣品1樣品2樣品3樣品4樣品5樣品6平均數(shù)方差音齒列長(zhǎng)（）28.55127.87927.63228.45329.01427.75328.21370.24569密度 4.2034.4474.3784.4284.2044.2874.3250.00989間距（） 0.2390.2260.2300.2270.2390.2350.2332.921音

13、齒寬度（）0.200.200.200.230.170.210.190.002個(gè)數(shù)（個(gè)）1201241211261221191225.6667表3 黑翅雛蝗聲銼形態(tài)學(xué)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)由上圖所得數(shù)據(jù)可以看出，黑翅雛蝗大小分布基本均勻，平均音齒列長(zhǎng)28.2137，平均音齒密度4.325，平均音齒間距0.233，平均音齒寬0.2065，平均音齒數(shù)122個(gè)。5 討論狹隔鳴蝗和黑翅雛蝗是長(zhǎng)白山地區(qū)的常見蝗蟲種類。狹隔鳴蝗屬于蝗總科鳴蝗屬，黑翅雛蝗屬于網(wǎng)翅蝗科雛蝗屬。狹隔鳴蝗和黑翅雛蝗是兩個(gè)不同種，兩種蝗蟲發(fā)出的聲音有一定的區(qū)別，狹隔鳴蝗的叫聲清脆響亮，富有節(jié)奏感；而黑翅雛蝗的聲音則相對(duì)低沉。通過對(duì)兩種蝗蟲鳴叫的頻

14、域與時(shí)域的研究，可以清晰地看到鳴叫行為存在如下差異：狹隔鳴蝗每次鳴叫的脈沖組數(shù)比黑翅雛蝗多出一倍多，黑翅雛蝗脈沖組持續(xù)時(shí)間明顯大于狹隔鳴蝗，脈沖組間隔時(shí)長(zhǎng)也略大。黑翅雛蝗高頻成分分布比狹隔鳴蝗多一些。這些特征分化的結(jié)果，使物種在進(jìn)化過程中保持物種間生殖隔離。在形態(tài)結(jié)構(gòu)和行為學(xué)上，表現(xiàn)為發(fā)生器結(jié)構(gòu)和鳴叫行為的差異。因此，鳴聲特征可以作為種類鑒定的依據(jù)，同時(shí)可以作為探討物種起源于進(jìn)化的依據(jù)之一【9】。此外，蝗蟲鳴叫的脈沖周期與其音齒的長(zhǎng)度也呈現(xiàn)1：1的比例關(guān)系【10】。此次通過應(yīng)用體視鏡觀察黑翅雛蝗和狹隔鳴蝗音齒形狀、數(shù)量、密度的比較及音齒間距、音齒寬度、音齒列長(zhǎng)度的測(cè)量可以發(fā)現(xiàn)兩個(gè)品種既有共同的

15、特征，又有明顯的區(qū)別。其共同特征如下：黑翅雛蝗和狹隔鳴蝗同一種內(nèi)不同個(gè)體間，由方差值看出發(fā)生器特征差異不明顯。比較得出，二者的音齒列長(zhǎng)、密度、寬度、間距差異較大，黑翅雛蝗的音齒列長(zhǎng)明顯大于于狹隔鳴蝗，黑翅雛蝗的寬度、密度、音齒個(gè)數(shù)明顯小于狹隔鳴蝗；另外，黑翅雛蝗的種內(nèi)差異也小于狹隔鳴蝗的種內(nèi)差異，尤其密度十分明顯。音齒具有屬征的可能性，有些屬僅依據(jù)音齒就可以確定屬征，而有些屬還需依據(jù)其他一些特征才能確定【11】。也如陳阿蘭的雛蝗屬四種雌雄性發(fā)音器的比較研究中所闡述的，“發(fā)聲器特征可以用作系統(tǒng)分類的一個(gè)分類形狀”【12】。此次研究，我們只選取了長(zhǎng)白山廣泛分布的狹隔鳴蝗與黑翅雛蝗，受研究的聲音樣本

16、種類和數(shù)目的局限，研究結(jié)論仍需進(jìn)一步的完善與改進(jìn)；在下一步的研究中，我們將就這兩種蝗蟲的鳴叫機(jī)制及其行為學(xué)等方面的內(nèi)容進(jìn)行深入的研究。參考文獻(xiàn)：1蘆榮勝, 楊培林, 石福明等, 2002. 歷山自然保護(hù)區(qū)四種蟋蟀鳴聲結(jié)構(gòu)的比較研究(直翅目: 蟋蟀總科) . 動(dòng)物分類學(xué)報(bào), 27 (3) : 4914972 隋艷暉,徐洪富,孫淑君,劉 勇,孫炳香.昆蟲發(fā)聲行為的研究現(xiàn)狀 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2003，34（3）：4434463 Ragge , K. R. and Reynolds , W. J . 1998. The songs of the Grasshop2pers and Cr

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