自交不親和淺顯理解

1、自交不親和是一種植物界常見的現(xiàn)象自交不親和是一種植物界常見的現(xiàn)象達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)的自交不育性，形態(tài)學(xué)證據(jù)。達(dá)爾文認(rèn)為是花粉和柱頭的一些變異導(dǎo)致自交的不育性，他觀察了多種植物存在這種現(xiàn)象。十九世紀(jì)初解釋自交不育性的模型自交不親和的植物及分類自交不親和的植物及分類 自交不親和異態(tài)型孢子體型亞麻科櫳牛兒科蓼科報(bào)春花科同態(tài)型孢子體型十字花科旋花科配子體型禾本科罌粟科薔薇科茄科車前草科（玄參科）柱柱頭頭?花粉花粉十字花科和罌粟科十字花科和罌粟科低等真核生物和茄科低等真核生物和茄科植物植物花粉管伸長花粉管伸長花粉管伸長花粉管伸長識別自我的機(jī)制十字花科：十字花科：雄性S位點(diǎn)編碼SP11（ S-locus prot

2、ein 11 ）雌性編碼SRK（ S-locus receptor kinase ）。在SPII和SRK之間存在著S-haplotype的特異性互作，如I-labeled-S8-SP11與S8-haplotype膜有很強(qiáng)的結(jié)合能力與S9-haplotype的膜卻沒有強(qiáng)烈結(jié)合能力。而且S8-SPII與S8-SRK以及S8-haplotype膜表面的一個(gè)60- kDa的蛋白直接結(jié)合。十字花科植物識別自我的機(jī)制：自身的柱頭S-決定基因表達(dá)的SP11和可以與自身花粉的細(xì)胞膜表面的SRK識別并結(jié)合而進(jìn)入花粉內(nèi)部發(fā)揮作用。而非自身的SP11無法進(jìn)入花粉細(xì)胞內(nèi)部發(fā)揮作用。SRK可以激活下游的ARC1，ARC

3、1可能參與E3泛素轉(zhuǎn)移酶，泛素化降解與花粉發(fā)芽花粉管伸長相關(guān)的蛋白。MLPK（M locus protein kinase）是一種細(xì)胞質(zhì)受體激酶，它處于信號系統(tǒng)上游激活促進(jìn)自交不親和的反應(yīng)。罌粟科：罌粟科：雄性S位點(diǎn)編碼PrpS(P. rhoeas pollen S)，雌性S位點(diǎn)編碼PrsS(P. rhoeas stile S)。現(xiàn)階段的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了PrpS與PrsS的互作，提高花粉管中Ca+含量從而引起細(xì)胞凋亡造成自交不親和現(xiàn)象。柱頭分泌的PrsS與花粉膜上的PrpS特異性的結(jié)合，啟動(dòng)膜表面的Ca2+通道，Ca2+在短時(shí)間內(nèi)驟增引起下游反應(yīng)，最終引起細(xì)胞凋亡。識別非我的機(jī)制 雌性編碼S-R

4、Nase引起花粉管中RNA降解從而不親和，雄性編碼多種SLFs（ S-locus F-box ）是SCF (Skp1Cullin1F-box)的元件，可識別S-RNase 并使其泛素化降解，而雄性的多種SLFs中沒有識別自我的S-Rnase的SLF。 S-RNase有分泌相關(guān)的位點(diǎn)，可以證明雌性表達(dá)的的S-Rnase通過分泌進(jìn)入雄性的花粉管，產(chǎn)生毒性作用。 SLF有一個(gè)新穎的泛素結(jié)合位點(diǎn)，并且最近研究表明有些SLF可以對自身泛素化引起自身降解。S-RNase structure S-RNases 有同源性從30%到90%不等的眾多等位基因，他們可以分為起源相同的三個(gè)家族。 雖然等位基因很多但是

5、S-RNases有從C1到C5五個(gè)保守序列SLF結(jié)構(gòu) FD1：識別位點(diǎn)。 FD2：非特異性SBD（S-RNase-binding domain） FD3：識別位點(diǎn)。 SLF在茄科和車前科 科植物中有一個(gè)高度可變區(qū)(RHV) ，SFB在李屬植物中有兩個(gè)高度可變區(qū)(HVa and HVb) ，高度可變區(qū)被認(rèn)為在自我和非我的特異性識別中扮演著非常重要的角色，但是最近研究認(rèn)為其他區(qū)域在特異性識別中也有非常重要的作用。 植物中現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的有6個(gè)F-box群，并且就目前的認(rèn)識水平，植物是真核生物中F-box蛋白最多的，目前在擬南芥中一發(fā)現(xiàn)了700多個(gè)F-box蛋白。而這些蛋白功能不僅限于自交不親和，它們參與

6、了發(fā)育和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程。 F-box 蛋白 TIR1 和 COI1分別是生長素和茉莉酸的受體，他們的蛋白互作位點(diǎn)是富含亮氨酸的位點(diǎn)。自交不親和的生理學(xué)模型：自交不親和的生理學(xué)模型：S-RNase分泌到細(xì)胞外機(jī)制被生長中的花粉分泌到細(xì)胞外機(jī)制被生長中的花粉管吸收，對花粉管產(chǎn)生毒害作用。管吸收，對花粉管產(chǎn)生毒害作用。SLF蛋白與蛋白與Skp1和和Cullin1形成的形成的E3可以可以降解降解S-RNase。自交不親和的compartmentalization模型 發(fā)現(xiàn)了HT-B基因，在S-RNase進(jìn)入花粉管以后才表達(dá)。 當(dāng)特異性的自身S-RNase 進(jìn)入花粉管后，一個(gè)特異性過程破壞HT-B穩(wěn)定性

7、，從而解救了S-Rnase?，F(xiàn)有模型1.SLF有兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)域，一個(gè)與同源的SRNase特異性結(jié)合，另外一個(gè)與所有SRNase結(jié)合的結(jié)構(gòu)域。2.另外存在一種蛋白PhSBP1 (P. hybrida S-RNasebindingprotein)，也是E3的元件，而在這一假設(shè)中SLF與同源SRNase的結(jié)合可能作為一種假的底物沒有被降解。3. 雄性S-決定因子首先形成一種多聚體，與SRNase特異性的相互作用。（但是目前尚未發(fā)現(xiàn)這種SLF多聚體）4. 09年一篇報(bào)道認(rèn)為在在矮牽牛中一次自交不親和反應(yīng)至少有三種不同的SLF作為花粉的S-決定因子參與反應(yīng)問題1.前面所說的SP11與SRK和PrpS與

8、PrsS都存在進(jìn)化上的一致性，但是S-Rnase比現(xiàn)有的SLFs有更多的等位突變，并且SLF出現(xiàn)在進(jìn)化較晚的時(shí)期。因此要研究為什么出現(xiàn)SLFs及其是怎樣出現(xiàn)的。2.系統(tǒng)生物學(xué)研究表明， 給定的某個(gè)家族或?qū)俚腜ollen S determinant 與本身與自交不親和無關(guān)SLF的親緣關(guān)系比它們另外的屬或家族與自交不親和相關(guān)的Pollen S determinant 的親緣關(guān)系要近。3.S-RNase上保守位點(diǎn)不太可能是與SLF蛋白結(jié)合的位點(diǎn)，但是其他位置多為可變結(jié)構(gòu)，所以目前尚不能解釋 none-self- S-Rnase如何與SLF蛋白結(jié)合4. 有實(shí)驗(yàn)證明體外S-Rnase降解SLF不是必需的。我不成熟的猜想 有沒有可能是一種類似于免疫反應(yīng)的機(jī)制由于自身的S-RNase被認(rèn)為是自身物質(zhì)而不會被泛素化降解，而其他的類似于“抗原”，