第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

1、第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)一、教學時數(shù) 計劃教學時數(shù) 10學時。其中理論課 6學時，實驗課 4 學時。 二、教學大綱基本要求 1. 了解高等植物礦質(zhì)營養(yǎng)的概念、研究歷史、植物必需元素的名稱及其在植物體內(nèi)的生理作用、植物缺乏必需元素所出現(xiàn)的特有癥狀； 2. 理解營養(yǎng)離子跨膜運輸?shù)臋C理、植物根系吸收養(yǎng)分的過程、特點以及根外營養(yǎng)的意義； 3. 了解 NO 3 - 、 NH 4 + 在植物體內(nèi)的同化過程、同化部位，以及營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)的運輸方式； 4. 了解影響植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的環(huán)境因素、作物生產(chǎn)與礦質(zhì)營養(yǎng)的密切關(guān)系并理解合理施肥的生理基礎(chǔ)，能夠提出合理施肥的措施。 （一）重點 1 必需元素及其生理作用、養(yǎng)

2、分的可利用形態(tài)、缺素癥狀。 2 離子跨膜運輸?shù)姆绞郊皺C理。 3 植物根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分過程、特點及環(huán)境因素對植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的影響； 4 N 素的同化過程。 5 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中合理施肥的生理基礎(chǔ)。 ( 二 ) 難點 1 營養(yǎng)離子跨膜運輸?shù)姆绞郊皺C理。 2 N 素的同化過程。 3 缺素癥狀的診斷。教學大綱基本要求了解高等植物礦質(zhì)營養(yǎng)的概念、研究歷史、植物必需元素的名稱及其在植物體內(nèi)的生理作用、植物缺乏必需元素所出現(xiàn)的特有癥狀；理解營養(yǎng)離子跨膜運輸?shù)臋C理、植物根系吸收養(yǎng)分的過程、特點以及根外營養(yǎng)的意義；了解NO3-、NH4+ 在植物體內(nèi)的同化過程、同化部位，以及營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)的運輸方式；了解影響植物吸收

3、礦質(zhì)養(yǎng)分的環(huán)境因素、作物生產(chǎn)與礦質(zhì)營養(yǎng)的密切關(guān)系并理解合理施肥的生理基礎(chǔ)，能夠提出合理施肥的措施。本章內(nèi)容提要    植物對礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運和利用（同化）是植物礦質(zhì)營養(yǎng)的基本內(nèi)容。通過溶液培養(yǎng)法，現(xiàn)已確定碳、氧、氫、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯、鎳17種元素為植物的必需元素。除碳、氧、氫外，其余14種元素均為植物所必需的礦質(zhì)元素。這些元素又可分為大量元素(0.1%DW)和微量元素(0.01%DW)。植物所必需的元素的標準有3個。除必需元素外，還有一些元素為有益元素和稀土元素。    植物必

4、需的礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)有三方面的生理作用：（1）是細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；（2）參與調(diào)節(jié)酶的活動；（3）起電化學作用和滲透調(diào)節(jié)作用。必需礦質(zhì)元素功能各異，相互間一般不能代替，當缺乏某種必需元素時，植物會表現(xiàn)出特定的缺素癥。    植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收有三種方式：被動吸收、主動吸收和胞飲作用。植物細胞對礦質(zhì)的吸收主要與溶質(zhì)的跨膜傳遞有關(guān)，跨膜傳遞的方向取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的電、化學勢梯度。溶質(zhì)順其電化學勢梯度進行轉(zhuǎn)移稱為擴散。擴散不需要消耗代謝能量，屬于被動吸收，包括簡單擴散與協(xié)助擴散。溶質(zhì)逆其電化學勢梯度進入細胞，為主動吸收。主動吸收消耗代謝能量，具有

5、選擇性、飽和性以及離子的競爭。主動吸收會導致溶質(zhì)在細胞中的積累。    細胞的膜上有兩種類型的傳遞蛋白：通道蛋白和載體蛋白。通道蛋白可協(xié)助離子的擴散。由載體進行的轉(zhuǎn)運可以是被動的，也可以是主動的。飽和效應(yīng)與離子競爭性抑制是載體參與離子轉(zhuǎn)運的證據(jù)。載體又可分成單向傳遞體、同向傳遞體、反向傳遞體等類型。    根系是植物體吸收礦質(zhì)元素的主要器官。根尖的根毛區(qū)是吸收離子最活躍的部位。根系對礦質(zhì)元素吸收的特點是：對礦物質(zhì)和水分的相對吸收；離子的選擇性吸收；單鹽毒害和離子對抗。植物地上部分吸收礦質(zhì)的作用，即根外營養(yǎng)/葉面營養(yǎng)

6、。    根系對礦質(zhì)元素的吸收受土壤條件（溫度、通氣狀況等）等的影響。    礦質(zhì)元素運輸?shù)耐緩绞悄举|(zhì)部。    根據(jù)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的循環(huán)情況將其分為可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利用元素（如鈣、鐵、錳等）?？稍倮迷氐娜彼匕Y首先出現(xiàn)在幼嫩器官上，而不可再利用元素的缺素癥則首先出現(xiàn)在較老器官上。    不同作物的需肥量不同，且需肥特點也有差異。合理施肥就是根據(jù)作物的需肥規(guī)律適時、適量地供肥。但礦質(zhì)占植物干物質(zhì)的量一般不超過10

7、%，因此，合理施肥增產(chǎn)的效果是間接的，是通過改善光合性能而實現(xiàn)的。    植物礦質(zhì)營養(yǎng)（mineral nutrition）是指植物對礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運和利用（同化）。        1.1 研究植物礦質(zhì)營養(yǎng)的方法 1.1.1 灰分分析    灰分分析：采用理化手段對植物材料中干物質(zhì)燃燒后的灰分進行分析。    灰分構(gòu)成：各種礦質(zhì)的氧化物及硫酸鹽、磷酸鹽、氯化物等各種鹽分。  

8、;  灰分元素：構(gòu)成灰分的各種元素（C、H、O除外）。    礦質(zhì)元素：灰分元素直接或間接來自于土壤礦質(zhì)，故亦被稱為礦質(zhì)元素。N雖不存在于灰分中，但其主要來源于土壤中，因此也歸于此類。    植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的種類與含量：植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素已發(fā)現(xiàn)70多種，常見且量較大的有10余種。植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量隨植物種類、器官或部位、生育期的不同而不同。植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量與其生境有較大關(guān)系。    1.1.2 溶液培養(yǎng)法   &#

9、160;溶液培養(yǎng)法（水培法）：在含有礦質(zhì)元素的營養(yǎng)液中培養(yǎng)植物的方法。    溶液培養(yǎng)法的意義：營養(yǎng)液中添加或除去某種或某些元素，通過觀察分析植物生長發(fā)育情況，可準確判斷植物所必需的礦質(zhì)元素的種類和數(shù)量。    營養(yǎng)液配方：Hoagland和Arnon溶液；    溶液培養(yǎng)法的類型：純?nèi)芤号囵B(yǎng)、砂基培養(yǎng)法、氣栽法、營養(yǎng)液膜法等。無土栽培法。    溶液培養(yǎng)中應(yīng)注意的事項：保證通氣良好；容器應(yīng)避光；試劑、容器、介質(zhì)、水均應(yīng)非常純凈；應(yīng)及時

10、更換或補充營養(yǎng)液；應(yīng)注意種子中原有營養(yǎng)物的影響；種子必須嚴格消毒。    營養(yǎng)液補充方式：潑水培養(yǎng)；滴水培養(yǎng)等。    1.2 植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用    1.2.1 植物必需元素及其分類    植物必需元素的標準：須同時具備以下三項條件：若缺乏該元素，植物不能完成其生活史；缺少該元素，植物會表現(xiàn)出專一的病癥（缺素癥），提供該元素，則可消除或預(yù)防該病癥；該元素在植物營養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化

11、學或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。    目前公認的絕大多數(shù)植物的必需元素共17種：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。    植物必需的礦質(zhì)元素：上述17種元素中，除C、H、O外，其余14種元素為植物必需的礦質(zhì)元素。    植物的必需元素可分為大量元素（major element，marcoelement）和微量元素（minor element，microelement，trace element）。  

12、  大量元素（大量營養(yǎng)）：植物需要量較大、含量通常為植物體干重0.1%以上的元素。共9種：即C、H、O等三種非礦質(zhì)元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6種礦質(zhì)元素。    微量元素（微量營養(yǎng)）：植物需要量極微、含量通常為植物體干重0.01%以下的元素。此類元素在植物體內(nèi)稍多即可對植物產(chǎn)生毒害。共8種：即Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等礦質(zhì)元素。   1.2.2 植物必需礦質(zhì)元素的生理作用    概括地講，植物必需礦質(zhì)元素在體內(nèi)有三個方面的生理作用：

13、60;   是細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。（2）作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動。（3）起電化學作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等。大量元素中有些同時具備上述二三個作用，而大多數(shù)微量元素只具有酶促功能。    植物缺素診斷綜合診斷：缺素癥及其檢索表；化學分析診斷；加入診斷；環(huán)境因素。    1.3 有益元素與稀土元素    1.3.1 有益元素    有益元素：對某些植物的生長發(fā)育有利，

14、或可部分代替某種必需元素的生理作用而減緩其缺素癥的植物非必需元素。    常見的有益元素有：Na、Si、Co、Se、V、Ga。   1.3.2 稀土元素    鑭系元素及鈧、釔等共17種元素。    1.4 植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收    細胞從環(huán)境中吸收礦質(zhì)元素的實質(zhì)即溶質(zhì)的跨膜運轉(zhuǎn)或跨膜傳遞（transport across membrane）。    植物細胞吸

15、收礦質(zhì)元素的方式：被動吸收（passive absorption）、主動吸收（active absorption）、胞飲作用（pinocytosis）    1.4.1 電化學勢梯度與離子轉(zhuǎn)移    離子的選擇性積累     1）積累（accumulation）：活細胞吸收某溶質(zhì)（離子），最終使胞內(nèi)該溶質(zhì)（離子）的濃度（Ci）遠遠高于其胞外濃度（Co）的現(xiàn)象。積累的程度以積累率（Ci/Co）衡量。     2）選擇性（selectivi

16、ty）：細胞吸收某溶質(zhì)（離子）的量不與環(huán)境溶液中該溶質(zhì)（離子）的量成比例，并且在溶液中存在其他溶質(zhì)（離子）時其吸收相對獨立。     3）競爭性抑制（competitive inhibition）：細胞在吸收某些離子對（ion pair）中的離子時存在的相互抑制的現(xiàn)象。這些離子對如：K+-Rb+；Cl-Br-；Ca2+-Sr2+；SO42-SeO42- 等。該現(xiàn)象說明細胞吸收這些離子對的機制相似，或這些離子對在膜上有相同的結(jié)合位置。     電化學勢梯度     1

17、）化學勢梯度（chemical potential gradient）：膜兩側(cè)某溶質(zhì)的濃度差構(gòu)成該溶質(zhì)的濃度梯度，此濃度梯度亦即該溶質(zhì)的化學勢梯度。     2）電勢梯度（electrical potential gradient）：膜兩側(cè)某溶質(zhì)的電荷差構(gòu)成該溶質(zhì)的電勢差，即電勢梯度。     3）電化學勢梯度（electrochemical potential gradient）：膜兩側(cè)帶電荷溶質(zhì)既有電勢梯度，同時又有化學勢梯度。二者合稱為電化學勢梯度。     細胞吸收不

18、帶電荷的溶質(zhì)與膜兩側(cè)該溶質(zhì)的化學勢梯度有關(guān)；細胞吸收帶電荷的溶質(zhì)則與膜兩側(cè)該溶質(zhì)的電化學勢梯度有關(guān)。     就某個離子而言，其跨膜電勢梯度與其化學勢梯度（或離子分布）之間的關(guān)系可用能斯特方程（Nernst equation）來表示：     enj = -2.3RT/z F × lg Cij/Coj     上式表示離子j在膜內(nèi)外被動轉(zhuǎn)運（擴散）達到平衡時膜內(nèi)外電勢差與化學勢差之間的關(guān)系。    1.4.2 擴散作用與被動吸

19、收    擴散作用（diffusion）：某物質(zhì)從其電化學勢較高的區(qū)域向其電化學勢較低的區(qū)域發(fā)生凈轉(zhuǎn)移，即物質(zhì)順其電化學勢梯度移動的現(xiàn)象。擴散作用可簡稱為擴散。擴散不會導致物質(zhì)逆其電化學勢的積累。    細胞與環(huán)境之間的物質(zhì)轉(zhuǎn)移可以通過擴散作用進行。植物細胞經(jīng)擴散作用而吸收物質(zhì)不消耗細胞代謝能量，屬于被動吸收（非代謝性吸收）。    物質(zhì)跨越細胞膜的擴散作用可分為單純擴散與易化擴散。    單純擴散：某物質(zhì)（溶質(zhì)）不需要其他物質(zhì)輔助，而

20、順其電化學勢梯度進行的跨膜轉(zhuǎn)移。     非極性溶質(zhì)（如O2、CO2、NH3）均可以單純擴散方式較快地通過脂質(zhì)雙分子層。極性較強的水分子通過膜上的水通道蛋白水孔蛋白（aquaporin）也可輕松地以擴散方式跨膜運送。    易化擴散：某物質(zhì)（溶質(zhì)）通過擴散作用跨膜轉(zhuǎn)移時，需要膜上的某些特殊蛋白質(zhì)（膜傳遞蛋白）的幫助。以此種方式進行的擴散即為易化擴散（facilitated diffusion）。      極性溶質(zhì)以擴散方式跨膜轉(zhuǎn)移時往往需要通過易化擴散進行。這將比其以單純擴

21、散轉(zhuǎn)移快得多。非極性物質(zhì)也可通過易化擴散來進行跨膜轉(zhuǎn)移。    1.4.3 膜傳遞蛋白與離子運轉(zhuǎn)    膜傳遞蛋白：細胞膜上具有轉(zhuǎn)運功能的蛋白質(zhì)。主要包括通道蛋白和載體蛋白兩類。均為膜上的束縛蛋白。    1.4.3.1 通道蛋白：簡稱通道（channel）或離子通道（ion channel）。通道蛋白的構(gòu)象可隨環(huán)境變化而變化。     通道蛋白在某種構(gòu)象時中間會形成允許離子通過的孔道。     離子通過通

22、道取決于兩方面因素：1）從通道蛋白講，通道孔的大小及孔內(nèi)表面電荷使得通過通道的離子具有選擇性（專一性）；2）從將要通過通道的離子本身講，離子帶電情況與其水合規(guī)模是其通過通道轉(zhuǎn)移時通透性的限定因素。     離子經(jīng)通道蛋白進行擴散為易化擴散。     離子通過離子通道擴散的速率：106108個/s。     離子通道的“門”現(xiàn)象：離子通道的“開”和“關(guān)”。已知該現(xiàn)象受跨膜電勢梯度和外界理化信號的刺激并對其作出反應(yīng)。     離子經(jīng)離子通道

23、跨膜轉(zhuǎn)移可產(chǎn)生出pA級的電流，用特制的儀器可對此電流加以檢測。并據(jù)此對通道特性及所通過的離子屬性加以確定。     膜片-鉗位技術(shù)（patch-clamp technique）與膜片-鉗儀。     應(yīng)用上述技術(shù)，已在植物質(zhì)膜和液泡膜上發(fā)現(xiàn)了一系列離子通道。    1.4.3.2 載體蛋白：     載體蛋白：載體（carrier）、傳遞體（transport）、透過酶（permease，penetrase）、運輸酶（transport

24、 enzyme）。     溶質(zhì)（離子）經(jīng)載體運轉(zhuǎn)的特點：選擇性（專一性）、飽和效應(yīng)。因此具有酶的屬性：Km 及Vmax值的變化及其意義。     溶質(zhì)（離子）經(jīng)載體進行的轉(zhuǎn)運既可以是主動的（逆電化學勢梯度進行），也可以是被動的（易化擴散方式）。     溶質(zhì)（離子）經(jīng)載體進行的轉(zhuǎn)運速率低于經(jīng)通道進行的轉(zhuǎn)運（約為104105個S）。     載體的種類：單向傳遞體（uniporter）、同向傳遞體（symporter）、反向傳遞體（an

25、tiporter）等。    1.4.3.3 H+-ATP酶與主動轉(zhuǎn)運：     1）ATP酶與主動轉(zhuǎn)運 ATP酶即ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）。該酶為跨膜的多聚蛋白體復合物，系特殊的載體。該酶既可催化ATP水解為ADP和Pi，也可催化ADP與Pi合成為ATP。即可催化可逆反應(yīng)：     ATP + H2OADP +Pi +32 kJ     ATP酶所催化的ATP水解為放能反應(yīng)，其釋放的能量可用于離子

26、的主動轉(zhuǎn)運。因此ATP酶具有“泵”的性質(zhì)。由于依賴ATP酶的轉(zhuǎn)運會導致膜兩側(cè)電勢差的形成，因此ATP酶也被稱為“電致泵（electrogenic pump）。     1）ATP酶與主動轉(zhuǎn)運      溶質(zhì)中的H+、K+、Na+、Ca2+等陽離子及Cl-等陰離子可利用ATP酶水解ATP時釋放的能量直接進行主動轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)運這些離子的ATP酶相應(yīng)地被稱為質(zhì)子（H+）泵、鉀泵、鈉泵、鈣泵等。其中的質(zhì)子泵最為重要。     2）H+-ATP酶與主動轉(zhuǎn)運   

27、;  質(zhì)子（H+）是通過ATP酶進行主動轉(zhuǎn)運最主要的離子。這種主動轉(zhuǎn)運H+的ATP酶即H+-ATP酶或質(zhì)子泵。     H+-ATP酶（或質(zhì)子泵）與鉀泵、鈣泵等其他離子泵的最大區(qū)別是質(zhì)子泵除完成主動轉(zhuǎn)運質(zhì)子（H+）的功能外，還伴隨著對其他溶質(zhì)（離子）的主動轉(zhuǎn)運。前者為質(zhì)子泵的初級主動轉(zhuǎn)運（primary acative transport），后者則為質(zhì)子泵的次級主動轉(zhuǎn)運。     質(zhì)子動力：H+-ATP酶利用ATP水解釋放的能量將質(zhì)子（H+）從膜的一側(cè)運至另一側(cè)，結(jié)果形成跨膜的電勢梯度（E ）及化學勢梯度

28、（pH），此二者則合稱為質(zhì)子電化學勢梯度（ H+）。     H+ = FE2.3RTpH     H+ 也被稱為質(zhì)子動力（proton motive force，pmf）。該動力將推動質(zhì)子返回膜的原來一側(cè)。    次級共轉(zhuǎn)運：通過初級轉(zhuǎn)運的質(zhì)子在返回膜的原來一側(cè)時，必須通過膜上的載體才能被動地擴散回去，與此同時通過同一載體轉(zhuǎn)運其他溶質(zhì)（離子）。這種質(zhì)子伴隨其他溶質(zhì)通過同一載體進行的轉(zhuǎn)運即為次級共轉(zhuǎn)運或協(xié)同轉(zhuǎn)運（cotransport）。這樣，在初級主動轉(zhuǎn)運中形成的質(zhì)子動力即

29、被用來進行其他溶質(zhì)（離子）的主動轉(zhuǎn)運。    次級共轉(zhuǎn)運的類型：     同向轉(zhuǎn)運（共向轉(zhuǎn)運，symport）被轉(zhuǎn)運物質(zhì)與H+同向越過膜的轉(zhuǎn)運；陰離子與中性物質(zhì)通常以此種方式進行跨膜轉(zhuǎn)運。     反向轉(zhuǎn)運（antiport）被轉(zhuǎn)運物質(zhì)與H+反向越過膜的轉(zhuǎn)運。一些陽離子可以此種方式轉(zhuǎn)運。    單向轉(zhuǎn)運（uniport） 僅與膜電勢梯度（E）相關(guān)聯(lián)的轉(zhuǎn)運，屬于需要載體的易化擴散。參與單向轉(zhuǎn)運的載體被稱為單向傳遞體。  

30、;  質(zhì)子泵的主要類型     （1）質(zhì)膜質(zhì)子泵：即質(zhì)膜H+-ATP酶，分子量約為200KD，水解ATP活性位點在質(zhì)膜細胞質(zhì)一側(cè)。最適pH為6.5，底物為Mg2+-ATP。K+可刺激其活性。該酶以H3O+形式泵出H+，H+/ATP計量近似1。正釩酸鹽（ortho-vanadate）為質(zhì)膜質(zhì)子泵的專一抑制劑。己烯雌酚（DES）對該酶也有一定抑制效果。過量的Mg2+或ATP也會對該酶產(chǎn)生抑制效應(yīng)。質(zhì)膜質(zhì)子泵與物質(zhì)跨質(zhì)膜轉(zhuǎn)運關(guān)系密切。此外，質(zhì)膜質(zhì)子泵與許多生理過程有關(guān)，故又被稱為主宰酶（master enzyme）。  

31、   （2）液泡膜質(zhì)子泵：液泡膜質(zhì)子泵由液泡膜H+-ATP酶及液泡膜焦磷酸酶組成。其中液泡膜H+-ATP酶有以下特點：分子量400KD，水解ATP的活性位點在液泡膜的細胞質(zhì)一側(cè)。H+/ATP計量約為23。Cl-、Br-、I-等對該酶有激活作用。該酶可被硝酸鹽抑制，但不被釩酸鹽抑制。液泡膜H+-ATP酶與跨液泡膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運有密切關(guān)系。     液泡膜上的焦磷酸酶能夠利用焦磷酸的水解而參與跨液泡膜 H+的建立。     （3）線粒體膜與葉綠體膜上的H+-ATP酶：分子量約為450KD，H+/ATP計

32、量約為3，酶活性受疊氮化鈉（NaN3）的抑制。此類酶的生理作用已在呼吸作用、光合作用等章節(jié)論述。    1.4.4 胞飲作用    細胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過程稱為胞飲作用（簡稱為胞飲）。胞飲作用屬于非選擇性吸收方式，因此，包括各種鹽類、大分子物質(zhì)甚至病毒在內(nèi)的多種物質(zhì)都可能通過胞飲作用而被植物吸收。這就為細胞吸收大分子物質(zhì)提供了可能。胞飲作用不是植物吸收礦質(zhì)元素的主要方式。    1.5 植物根系對礦質(zhì)元素的吸收    

33、1.5.1 植物根系吸收礦質(zhì)元素的特點     1）對礦質(zhì)元素和水分的相對吸收：植物對礦質(zhì)元素的吸收和對水分的吸收不成正比例，二者之間既相關(guān)聯(lián)，又各自獨立。根本原因：二者的吸收機制不同。     2）離子的選擇性吸收：植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不成比例的現(xiàn)象。該現(xiàn)象的基礎(chǔ)在于植物細胞吸收離子的選擇性。     植物根系吸收離子的選擇性主要表現(xiàn)在兩個方面：植物對同一溶液中的不同離子的吸收不同；植物對同一種鹽的正負離子的吸收不同。由此派生出三種類型的鹽：生理酸性鹽（

34、physiologically acid salt），如(NH4)2SO4；生理堿性鹽，如NaNO3、Ca（NO3）2等；生理中性鹽，如NHNO3。     3）單鹽毒害和離子對抗：單鹽毒害：植物在單鹽溶液中不能正常生長甚至死亡的現(xiàn)象被稱為單鹽毒害（toxicity of single salt）。所謂單鹽溶液，是指只含有一種鹽份（或一種金屬離子）的鹽溶液。單鹽毒害的特點是：a.單鹽毒害以陽離子的毒害明顯，陰離子的毒害不明顯；b.單鹽毒害與單鹽溶液中鹽份是否為植物所必需無關(guān)。離子對抗：在單鹽溶液中加入少量含其他金屬離子的鹽類，單鹽毒害現(xiàn)象就會減弱或消除。

35、離子間的這種作用即被稱作離子對抗或離子頡頏（ion antagonism）。 離子對抗的特點：a.元素周期表中不同族的金屬元素的離子之間一般有對抗作用；b.同價的離子之間一般不對抗。例如：Na+或K+可以對抗Ba2+和Ca2+。     單鹽毒害和離子對抗的的實質(zhì)：可能與不同金屬離子對細胞質(zhì)和質(zhì)膜親水膠體性質(zhì)（或狀態(tài)）的影響有關(guān)。     平衡溶液：由多種鹽份組成的對植物生長無毒害作用的溶液。土壤溶液對陸生植物、海水對海藻等均為天然的平衡溶液。人工配制的Hoagland溶液也是平衡溶液。   &

36、#160; 5.5.2 植物根系吸收礦質(zhì)元素的過程     1）將離子吸附在根部細胞表面：主要通過交換吸附進行。所謂交換吸附是指根部細胞表面的正負離子（主要是細胞呼吸形成的CO2和H2O生成H2CO3再解離出的H+和HCO3-）與土壤中的正負離子進行交換，從而將土壤中的離子吸附到根部細胞表面的過程。在根部細胞表面，這種吸附與解吸附的交換過程是不斷在進行著的。具體又分成三種情形：     土壤中的離子少部分存在于土壤溶液中，可迅速通過交換吸附被植物根部細胞表面吸附，該過程速度很快且與溫度無關(guān)。根部細胞表面吸

37、附層形成單分子層吸附即達極限。     土壤中的大部分離子被土壤顆粒所吸附。根部細胞對這部分離子的交換吸附通過兩種方式進行：一是通過土壤溶液間接進行。土壤溶液在此充當“媒介”作用；二是通過直接交換或接觸交換（contact exchange）進行。這種方式要求根部與土壤顆粒的距離小于根部及土壤顆粒各自所吸附離子振動空間的直徑的總和。在這種情況下，植物根部所吸附的正負離子即可與土壤顆粒所吸附的正負離子進行直接交換。     有些礦物質(zhì)為難溶性鹽類，植物主要通過根系分泌的有機酸或碳酸對其逐步溶解而達到吸附和吸收目的的。

38、     2）離子進入根部內(nèi)部：通過質(zhì)外體（非質(zhì)體，apoplast）途徑進入根部內(nèi)部。     質(zhì)外體：質(zhì)外體或自由空間，指植物體內(nèi)由細胞壁、細胞間隙、導管等所構(gòu)成的允許礦物質(zhì)、水分和氣體自由擴散的非細胞質(zhì)開放性連續(xù)體系。     表觀自由空間（apparent free space，AFS）：自由空間占組織總體積的百分比。AFS一般為5%20%。由于真正的自由空間很難測定，通常即以AFS來代替衡量。AFS也可稱為相對自由空間（relative free space，RFS

39、）。     離子經(jīng)質(zhì)外體運送至內(nèi)皮層時，由于有凱氏帶的存在，離子（和水分）最終必須經(jīng)共質(zhì)體途徑才能到達根部內(nèi)部或?qū)Ч堋＿@使得根系能夠通過共質(zhì)體的主動轉(zhuǎn)運及對離子的選擇性吸收控制離子的運轉(zhuǎn)。     另外，在內(nèi)皮層中還有一種通道細胞可作為離子和水分轉(zhuǎn)說耐揪噸弧?Br>     通過共質(zhì)體途徑進入根部內(nèi)部。     共質(zhì)體（symplast）：植物體內(nèi)細胞原生質(zhì)體通過胞間連絲和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等膜系統(tǒng)相聯(lián)而成的連續(xù)體。溶質(zhì)經(jīng)共質(zhì)體的運輸以主動

40、運輸為主。     3）離子進入導管：離子經(jīng)共質(zhì)體途徑最終從導管周圍的薄壁細胞進入導管。其機理尚不甚明確。    1.5.3 影響植物根系吸收礦質(zhì)元素的土壤因素    1. 土壤溫度 土壤溫度過高或過低，都會使根系吸收礦物質(zhì)的速率下降。    高溫（如超過40）使酶鈍化，影響根部代謝，也使細胞透性加大而引起礦物質(zhì)被動外流。    溫度過低，代謝減弱，主動吸收慢，細胞質(zhì)粘性也增大，離子進入困難。同時

41、，土壤中離子擴散速率降低。    2. 土壤通氣狀況 根部吸收礦物質(zhì)與呼吸作用密切有關(guān)。土壤通氣好，增強呼吸作用和ATP的供應(yīng)，促進根系對礦物質(zhì)的吸收。    3. 土壤溶液的濃度 土壤溶液的濃度在一定范圍內(nèi)增大時，根部吸收離子的量也隨之增加。但當土壤濃度高出此范圍時，根部吸收離子的速率就不再與土壤濃度有密切關(guān)系。此乃根細胞膜上的傳遞蛋白數(shù)量有限所致。而且，土壤溶液濃度過高，土壤水勢降低，還可能造成根系吸水困難。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上不宜一次施用化肥過多，否則，不僅造成浪費，還會導致“燒苗”發(fā)生。  

42、  41. 土壤溶液的pH值    （1）直接影響根系的生長。大多數(shù)植物的根系在微酸性（pH5.56.5）的環(huán)境中生長良好，也有些植物（如甘蔗、甜菜等）的根系適于在較為堿性的環(huán)境中生長。    （2）影響土壤微生物的活動而間接影響根系對礦質(zhì)的吸收。當土壤偏酸（pH值較低）時，根瘤菌會死亡，固氮菌失去固氮能力。當土壤偏堿（pH值較高）時，反硝化細菌等對農(nóng)業(yè)有害的細菌發(fā)育良好。這些都會對植物的氮素營養(yǎng)產(chǎn)生不利影響。    （3）影響土壤中礦質(zhì)的可利用性。這方面

43、的影響往往比前面兩點的影響更大。土壤溶液中的pH值較低時有利于巖石的風化和K+、Mg2+、Ca2+、Mn2+等的釋放，也有利于碳酸鹽、磷酸鹽、硫酸鹽等的溶解，從而有利于根系對這些礦物質(zhì)的吸收。但pH值較低時，易引起磷、鉀、鈣、鎂等的淋失；同時引起鋁、鐵、錳等的溶解度增大，而造成毒害。相反，當土壤溶液中pH值增高時，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等會形成不溶物，有效性降低。    5. 土壤水分含量 土壤中水分的多少影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等，從而影響到根系對礦物質(zhì)的吸收。    6. 土壤顆粒對離子的吸附

44、土壤顆粒表面一般都帶有負電荷，易吸附陽離子。    7. 土壤微生物 菌根的形成可增強根系對礦物質(zhì)和水的吸收。固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。而反硝化細菌則引起NO3N損失。    8. 土壤中離子間的相互作用 溶液中某一離子的存在會影響另一離子的吸收。例如，溴的存在會使氯的吸收減少；鉀、銣和銫三者之間互相競爭。    16 葉片營養(yǎng)    .1 葉片營養(yǎng)的概念     根外營養(yǎng)：植物地上部分對礦物質(zhì)

45、的吸收。又稱葉片營養(yǎng)（foliar nutrition），根外施肥或葉面施肥。    1.6.2 葉片營養(yǎng)的過程     葉片對營養(yǎng)液的吸附；營養(yǎng)液通過葉面角質(zhì)層（cuticle）裂縫到達葉片表皮細胞外側(cè)；營養(yǎng)液經(jīng)葉片表皮細胞外側(cè)細胞壁上的通道外連絲（ectodesmata）到達表皮細胞質(zhì)膜；營養(yǎng)物跨膜吸收；營養(yǎng)物經(jīng)共質(zhì)體或非質(zhì)體途徑到達葉脈韌皮部并向上或向下運輸。    1.6.3 影響葉片營養(yǎng)的內(nèi)外因素     內(nèi)部因素：葉齡；葉片

46、生理狀況等。     外部因素：大氣溫度；大氣濕度；氣流（風）等。    1.6.4 根外施肥或葉面施肥的優(yōu)點與應(yīng)用     1）優(yōu)點：快速、高效。     2）應(yīng)用：補充營養(yǎng)；農(nóng)藥施用等。    1.7 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸與分配   1.7.1 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸     1）運輸形式（以根部吸收的礦物質(zhì)的運輸為例）&

47、#160;    氮素：根部吸收的氮素，大部分在根部轉(zhuǎn)化為有機氮化合物（如天冬氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺等）而向上運輸，少部分以硝酸根形式向上運輸。     磷素：大多以正磷酸鹽形式運輸，少部分在根部轉(zhuǎn)化為有機磷化合物（如甘油磷酸膽堿、己糖磷酸酯等）而向上運輸。     硫素：絕大部分以硫酸根形式向上運輸，少數(shù)在根部形成蛋氨酸及谷胱甘肽等形式向上運輸。     金屬元素：一般以離子形式向上運輸。   &

48、#160; 2）運輸途徑：分析方法-木質(zhì)部-韌皮部隔離法結(jié)合放射性同位素示蹤。結(jié)果證明：     根部吸收的礦物質(zhì)通過木質(zhì)部向上運輸，也可從木質(zhì)部橫向運至韌皮部。進入韌皮部的礦物質(zhì)還可再向下運輸，從而參與植物體內(nèi)的礦質(zhì)離子循環(huán)。     葉片吸收的礦物質(zhì)通過韌皮部向上或向下運輸，也可從韌皮部橫向運至木質(zhì)部并參與植物體內(nèi)的礦質(zhì)離子循環(huán)。     3）運輸速度：30100 cmh。    1.7.2 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配 

49、60;   可再利用元素：能夠參與礦質(zhì)離子循環(huán)的元素。主要有兩類：一類是通常以不穩(wěn)定化合物形式被運輸或被利用的元素（如氮、磷、鎂等）；另一類是在植物體內(nèi)始終呈離子狀態(tài)的元素（如鉀）。     可再利用元素優(yōu)先分配至代謝旺盛的部位。植物缺乏這些元素時，缺素癥首先表現(xiàn)在較老的組織或器官中。參見缺素癥檢索表。     不可再利用元素：通常是一些不能夠參與礦質(zhì)離子循環(huán)的元素。如：鈣、鐵、錳、硼等。其中尤以鈣最為典型。     不可再利用元素被分配至植物所需部位后即

50、被固定。植物缺乏這些元素時，缺素癥首先表現(xiàn)在較幼嫩的組織或器官中。參見缺素癥檢索表。    1.8 植物礦質(zhì)營養(yǎng)的同化    1.8.1 氮素的同化    1.8.1.1 氮素循環(huán)與氮素同化：     氮素循環(huán)：自然界中土壤、水體、大氣層以及動植物及人類活動中氮素的轉(zhuǎn)變過程。     氮素同化：在氮素循環(huán)過程中，無機態(tài)的氮素（N2、NO3-、NH+等）逐步轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C態(tài)氮的過程。因此，氮素同化可包括

51、固氮、硝酸鹽和銨鹽的同化等過程。    1.8.1.2 氮素同化：     1）生物固氮：由固氮微生物將大氣中的游離氮（N2）轉(zhuǎn)化為含氮化合物（NH3或NH4+）的過程。生物固氮是地球上固氮過程中最重要的組成部分。約占總固氮量的75%。     2）硝酸鹽的代謝還原：     1硝酸鹽還原為亞硝酸鹽：     NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- NO2- + NAD(P)+ + H

52、2O     該過程由硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）催化。光照有利于該過程進行。     NR定位于細胞質(zhì)，為同型二聚體（homodimer）結(jié)構(gòu)，相對分子質(zhì)量為200500KD。每個亞基各含一個FAD、Cytb557、鉬復合體等輔基。NR為適應(yīng)酶（adaptive enzyme）或誘導酶（induced enzyme）。由核DNA編碼。     2 亞硝酸鹽還原為氨（或銨）：     NO2- + 8H+ +

53、6e-NH4+ + 2H2O     該過程由亞硝酸還原酶（nitrite reductase，NiR）催化。     NiR定位于葉綠體（chloroplast）或根中的前質(zhì)體（proplastid）。已知葉綠體中的NiR有兩個亞基，相對分子質(zhì)量為6070KD。其輔基由一鐵硫原子簇（4Fe-4S）及一個西羅血紅素（sirohaem）組成， NO2- 即在此部位被還原為NH4+ 。NiR由核DNA編碼，可被硝酸鹽誘導產(chǎn)生。     在葉綠體中，NO2-還原所需的電子來自于還原

54、態(tài)的鐵氧還蛋白（Fdred）。由NO2-到NH4+的中間產(chǎn)物及其變化機制尚不甚清楚。有人認為可能是NiR還原過程中產(chǎn)生的硝?；∟OH）和羥胺（NH2OH）與NiR結(jié)合為復合物而未能顯示出來。     光照有利于NO2-還原，可能與照光時植物生成較多Fdred有關(guān)。NO2-的還原也需要氧，故缺氧時該過程受阻。     非綠色組織（如根）中，NO2-還原所需的電子供體也尚不清楚。     3）氨態(tài)氮的同化：     形成谷氨酰胺。由谷氨酰

55、胺合成酶（glutamine synthetase，GS）催化氨態(tài)氮與谷氨酸形成。該步反應(yīng)實質(zhì)上已完成了氨態(tài)氮的同化，故最為重要。     谷氨酰胺的進一步轉(zhuǎn)變：     a.轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝彼幔汗劝滨０吩诠劝彼岷铣擅福╣lutamate synthetase）（又稱為谷氨酰胺-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶，glutamine -ketoglutarate aminotransferase，GOGAT）催化下與-酮戊二酸轉(zhuǎn)變?yōu)槎肿庸劝彼幔ㄆ渲幸环肿酉喈斢谠瓉淼哪且环肿庸劝彼幔?#160;    b.轉(zhuǎn)

56、變?yōu)樘於０罚汗劝滨０吩谔於０泛铣擅傅拇呋聦被D(zhuǎn)移至天冬氨酸而成。      谷氨酸的轉(zhuǎn)變：通過轉(zhuǎn)氨酶催化，谷氨酸與草酰乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘於彼岷?酮戊二酸。該反應(yīng)即轉(zhuǎn)氨作用或氨基交換作用。轉(zhuǎn)氨反應(yīng)中的草酰乙酸由PEP羧化而來。     氨態(tài)氮也可與-酮戊二酸經(jīng)由谷氨酸脫氫酶（glutamate dehydrogenase，GDH）催化而形成谷氨酸。但有研究表明，GDH與氨態(tài)氮親和力很低，被認為在氨態(tài)氮的同化中并不重要。    5.9 合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義 &#

57、160;  5.9.1 合理施肥的含義     所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素在作物中的生理功能，結(jié)合作物的需肥特點進行施肥。具體講，即作物施什么肥、施多少肥、何時施、怎樣施，均應(yīng)合理安排，做到適時適量，少肥高效。    1.9.2 作物的需肥特點     （1）不同作物對礦質(zhì)元素的需要量和比例不同。 因此要結(jié)合作物的不同生物學特性（生長習性）以及人們的生產(chǎn)目的而選擇所施肥料的種類、形態(tài)、用量及施用方式和時間。    

58、; （2）同一作物在不同生育期對礦質(zhì)元素的吸收情況不同。應(yīng)注意需肥臨界期（植物營養(yǎng)臨界期）-作物對缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時期，還應(yīng)注意營養(yǎng)最大效率期（最高生產(chǎn)效率期）。只有充分注意這些方面，才能做到適時適量，用肥少而效率高。    1.9.3 合理施肥的指標    1.9.3.1 土壤肥力指標    1.9.3.2 作物營養(yǎng)指標     1）形態(tài)指標：作物外形及長勢。如株形、葉形、葉色等。形態(tài)指標直觀，便于掌握。但因受環(huán)境因素影響，不易判

59、斷準確，且往往滯后于生理反應(yīng)，因此只可作為參考指標。     2）生理指標：葉中元素含量（通過葉片營養(yǎng)分析得出）。注意找出臨界濃度，即作物獲得最高產(chǎn)量時組織中營養(yǎng)元素的最低濃度值。這樣，當組織中元素濃度低于這一濃度，即應(yīng)施肥。酰胺含量。為氮素營養(yǎng)的很好的指標。酶活性。有許多酶的活性受某些元素的影響。因此可通過酶活性的變化反映出礦質(zhì)元素的含量。淀粉含量。氮肥不足往往會使某些作物（如稻、麥）積累淀粉，故淀粉含量可作為這些作物追施氮肥的依據(jù)。    1.9.4 合理施肥與作物增產(chǎn)   

60、60;1.9.4.1 合理施肥使作物增產(chǎn)的原因     合理施肥促進作物增產(chǎn)的原因主要有兩方面：一是通過改善作物光合性能而實現(xiàn)；二是通過調(diào)節(jié)作物生長的環(huán)境（栽培環(huán)境特別是土壤條件）而實現(xiàn)。    1.9.4.2 合理施肥的配套措施     合理施肥首先要針對作物的需肥規(guī)律進行安排，并結(jié)合各種指標的分析確定施肥的具體方案。這些當然是根本的途徑。但要充分發(fā)揮肥效，以達到增產(chǎn)效果，還必須重視以下施肥措施，即：肥水結(jié)合；適當深耕；改善光照條件；調(diào)控土壤微生物的活動；改進施肥方式；注意平衡施肥。     思考題    （一）名詞解釋：    礦質(zhì)營養(yǎng)； 溶液培養(yǎng)法； 植物必需元素； 有益元素； 稀土元素； 選擇性吸收； 跨膜傳遞； 電化學勢梯度；協(xié)助擴散； 主動吸收； 被動吸收； 胞飲作用； 膜傳遞蛋白； 離子通道 ；載體蛋白； 質(zhì)子泵； 質(zhì)子動力勢； 共轉(zhuǎn)運； 生理酸性鹽； 單鹽毒害； 離子對抗； 平衡溶液； 交換吸附； 共質(zhì)體； 質(zhì)外體； 表觀自由空間； 根外營養(yǎng)；