生物地理學(xué)論文

1、生物地理學(xué)論文：Impacts of past glaciation events on contemporary fish assemblages of the Ohio River basin歷史上的冰川活動(dòng)對(duì)現(xiàn)在俄亥俄流域魚類群聚的影響Stephen J. Jacquemin* and Mark PyronAquatic Biology and Fisheries Center, Department of Biology, Ball State University Muncie, IN 47306, USA*.作者單位:鮑爾州州立大學(xué)生物系,水生生物和漁業(yè)中心作者簡(jiǎn)介聯(lián)系作者Step

2、hen J. Jacquemin1 /Students/Jacquemin.html, 聯(lián)系方式: E-mail: 目前是鮑爾州州立大學(xué)生物學(xué)系水生生物和漁業(yè)中心的博士生，他是在北俄亥俄大學(xué)獲得的學(xué)士學(xué)位，而在鮑爾州州立大學(xué)取得碩士學(xué)位，主要的研究方向是環(huán)境對(duì)魚類群聚和種間互作的影響。另一位作者M(jìn)ark Pyron2 /. 是Stephen J. Jacquemin的導(dǎo)師，他是鮑爾州州立大學(xué)的副教授，主要的研究方向是保護(hù)生態(tài)學(xué)，具體地說就是研究在激流群落中魚類

3、的群聚和進(jìn)化。Pyron教授同時(shí)還是American Midland Naturalist 和 Southwestern Naturalist 的副主編。摘要目標(biāo)通過分類學(xué)組成和功能群的方法，估計(jì)沿俄亥俄流域的更新世冰川邊界上魚類群聚的多樣性。驗(yàn)證生境和水文對(duì)魚類群聚多樣性的影響。研究地點(diǎn)美國(guó)北部的俄亥俄流域地區(qū)，包括俄亥俄、印第安納和伊利諾伊斯三個(gè)州。研究方法收集魚類樣本的地點(diǎn)分布在已定義的威斯康辛、前威斯康辛和無冰川區(qū)三個(gè)區(qū)域。多元分析、多響應(yīng)置換過程、判別分析和指示種分析方法用來分析有著不同的冰川影響歷史的地區(qū)其魚類的分類和功能群聚之間是否有顯著差異。而主成分分析方法用來鑒別不同的生境、

4、水質(zhì)和水文梯度，這些因素會(huì)因受到不同的冰川影響而產(chǎn)生差異。實(shí)驗(yàn)結(jié)果ABSTRACTAim We evaluated variation in fish assemblages on the basis of taxonomic composition and functional groups based on Pleistocene glacial boundaries in the Ohio River basin. We tested for the influence of habitat and hydrology on fish assemblage variation.Locat

5、ion Ohio River basin of North America, including the states of Ohio, Indiana and Illinois.Methods Fish collection sites were identified as Wisconsinan, pre-Wisconsinan or unglaciated regions. Multivariate analyses, multi-response permutation procedures, discriminant analysis and indicator species an

6、alyses were used to test whether taxonomic and functional assemblages were distinct among regions with varying glacial histories. Principal components analysis was used to identify habitat and water quality, as well as hydrological gradients that could be discerned by glacial region.Results 有著不同冰川影響

7、歷史的地區(qū)，其魚類的分類和功能群聚都有著顯著的差異。魚類群聚在分類和功能上差別最大的是無冰川區(qū)和前威斯康辛區(qū)，而無冰川區(qū)和威斯康辛區(qū)最接近。通過使用分類和功能分析，我們分別以71%和60%的準(zhǔn)確率將研究區(qū)域中的采樣地點(diǎn)作出了分類。威斯康辛地區(qū)的典型特征是鯉科和亞口魚科與大量抗逆性比較高的魚類的群聚,這些魚類傾向于分布在水流速度較低的生境中。前威斯康辛地區(qū)的特點(diǎn)是鯉科、亞口魚科、刺鱸科和鱸科與抗逆性較低的魚類的群聚,這些魚類傾向于分布在溪流大小變化的區(qū)域，因?yàn)檫@種區(qū)域往往水底環(huán)境更粗糙，水流速度更快。無冰川區(qū)的的特點(diǎn)是分布有鯉科和鱸科,但其和任何基于特定生境的功能群都沒有緊密關(guān)聯(lián)。We iden

8、tified significant differences in both taxonomic and functional fish assemblage structure and habitat variation among regions that had different glaciation histories. The largest differences in taxonomic and functionally based fish communities were for unglaciated and pre-Wisconsinan regions, while

9、unglaciated and Wisconsinan regions were most similar. We correctly classified study regions in 71% and 60% of sites using taxonomy and functional analyses, respectively.Wisconsinan sites were characterized by Cyprinidae and Catostomidae assemblages with high abundances of tolerant fishes that tende

10、d to occur in habitats with reduced current velocity. Pre-Wisconsinan sites, were characterized by Cyprinidae, Catostomidae， Centrarchidae and Percidae families with increased abundances of intolerant fishes that tended to occur in habitats with coarser substrates and increased water velocity in str

11、eams of varying size. Unglaciated sites were characterized by Cyprinidae and Percidae families and were not closely associated with any habitat-based functional group.在無冰川區(qū)和前威斯康辛區(qū)的生境與威斯康辛區(qū)顯著不同，其中威斯康辛這一區(qū)域的典型特點(diǎn)是有更多的河道結(jié)構(gòu)以及溪流尺度較小。主要結(jié)論更新世的冰川事件造成了溪流生境和相應(yīng)的魚類在分類和功能群聚結(jié)構(gòu)上顯著的區(qū)域差異，這種差異是持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的，而且可以作為一種預(yù)測(cè)模型。盡管有很

12、多因素影響魚類的分布，但這項(xiàng)研究的結(jié)果表明，一些歷史因素，比如冰川的變化，可能能夠用來進(jìn)一步解釋魚類群聚在空間上的多樣性形成的潛在機(jī)制。關(guān)鍵字魚類群聚、功能群、冰川、生境、水文、多元分析、北美、俄亥俄河流域。Habitat in the unglaciated and pre- Wisconsinan was significantly different from that in the Wisconsinan sites, which were characterized by increased channel structure and reduced stream size.Main

13、 conclusions Pleistocene glaciation events formed a lasting template of predictable regional differences in stream habitat and in the corresponding taxonomic and functional fish assemblage structures. While many factors impact the distribution of fishes, these results suggest that historical influen

14、ces such as glaciation may be used to further explain the underlying mechanisms of spatial variation in fish assemblages.KeywordsFish assemblages, functional groups, glaciation, habitat, hydrology, and multivariate analysis, North America, and Ohio River watershed.一、 研究背景魚類群聚是基于特定生境的短周期、小尺度的魚類行為的表現(xiàn)。

15、（Wang Z H，Wang K & Zhang S Y，2011）以往的觀點(diǎn)認(rèn)為，溪流中魚類群聚的多樣性主要受到生境、人為因素和種間的相互作用等因素的影響。（Angermeier & Winston, 1998）然而，目前對(duì)于歷史上的冰川活動(dòng)對(duì)現(xiàn)在特定區(qū)域內(nèi)魚類群聚的多樣性可能造成的影響還了解得相對(duì)較少。冰川在更新世這一地質(zhì)歷史階段塑造了北半球大部分地區(qū)的地形地貌(距今約一百八十萬年到一萬年， Flint, 1957; Black et al., 1973)。在這一時(shí)期，無論是冰川的推進(jìn)還是消退都會(huì)帶動(dòng)大量的地表物質(zhì)，從而改變地表形態(tài)；冰川運(yùn)動(dòng)還能夠通過蓄水、引水和創(chuàng)造新河道

16、的方式間接或直接地改變當(dāng)?shù)氐乃臓顩r；冰川攜帶的冰磧物、黃土、沖積物的覆蓋使其經(jīng)過的地區(qū)變得更加平坦、均勻。（Flint, 1957; Black et al., 1973)。 冰川影響的最終結(jié)果就是在比較均一的冰川區(qū)和不均一的無冰川區(qū)在地形上產(chǎn)生明顯的差別。(Flint, 1957; Black et al., 1973)魚類群落的地理分布范圍是它們經(jīng)歷了長(zhǎng)期歷史進(jìn)化的結(jié)果，而且最終特定區(qū)域內(nèi)魚類的群聚多被物種分布界限強(qiáng)烈影響。(Ricklefs, 1987; Jackson et al., 2001) 歷史上的冰川事件通過改變生境、隔離的方式影響了這些物種分布界限和分類群的分布范圍，而且由

17、于冰川在推進(jìn)和消退過程中造成的反復(fù)的冰川范圍變動(dòng)也對(duì)以上分布界限和范圍產(chǎn)生了影響。(Trautman, 1981) 分類學(xué)分析已經(jīng)證明，魚類的群聚是隨著區(qū)域內(nèi)環(huán)境的變化和生物地理?xiàng)l件的變化而改變的。分類學(xué)群聚分析的結(jié)果反映出，物種的更迭(Heino et al., 2007)、生境的差異、種間的互作和分布的障礙隨著大范圍地理界限的變化而變化。(Tilman, 2000)這個(gè)研究主要要驗(yàn)證的是，目前魚類群聚在分類和功能結(jié)構(gòu)上是否隨著冰川界限的不同而有所不同。這個(gè)假說在研究大量的水生物種，包括魚類(Mayden, 1988; Berendzen et al., 2003)和無脊椎類(Dooh et

18、 al., 2006)，在受到冰川影響后所形成的基因差異時(shí)，是有其優(yōu)點(diǎn)的。但不足的是，量化冰川活動(dòng)對(duì)魚類群聚的非直接影響是很難的。(Oberdorff et al., 1995, 1997) 在有著不同冰川歷史的區(qū)域，其生境的多樣性為魚類群聚結(jié)構(gòu)的形成過程提供了一個(gè)可能的機(jī)制：如果溪流生境的物理特性在冰川區(qū)域不同，那么相應(yīng)地，魚類在利用這些特定區(qū)域內(nèi)的環(huán)境資源時(shí)，其差異也是可以預(yù)測(cè)的。在生境偏好、食性、耐性和身體形態(tài)特征方面的分類學(xué)鑒定和功能群的使用可以更好地闡明冰川對(duì)當(dāng)今魚類群聚的影響機(jī)制。(Poff & Allan, 1995)。本研究是基于顯生宙新生代第四紀(jì)更新世末期的冰川范圍劃

19、分不同研究區(qū)域的，這一時(shí)期是距今最近的一次冰川期，在地質(zhì)學(xué)上有其特定的名稱，被稱為威斯康辛階，距今大約十一萬年到一萬年。（Wikipedia，2011）研究的主要地理范圍是俄亥俄河北部的流域面積（俄亥俄州、印第安納州和伊利諾伊斯州），因?yàn)檫@一區(qū)域直接受到了冰川活動(dòng)的影響，而且在這一區(qū)域內(nèi)魚類樣本和生境數(shù)據(jù)的采集都是速效的，這一區(qū)域可以被劃分成三個(gè)地區(qū)，一個(gè)是曾被威斯康辛階的冰川事件影響的地區(qū)，一個(gè)是曾被威斯康辛階之前的冰川事件影響的地區(qū)，還有一個(gè)是未曾被冰川影響過的地區(qū)，（Fig.1）整個(gè)的俄亥俄河流域面積是529,000 km2 ，并且在和密西西比河的交匯處，其平均流量達(dá)到了8733 m3

20、s-1 ，俄亥俄流域的形成是更新世冰川活動(dòng)的結(jié)果(Benke & Cushing, 2005)，具體地說，就是冰川使得曾經(jīng)的Teays河阻滯、分流和片段化，古Teays河的殘留部分成為了今天俄亥俄河一些主要的支流和組成部分（俄亥俄河上游、Wabash河和Scioto河），然而目前俄亥俄河的許多干流部分則是由冰川形成一些排水河道，這些河道是新近形成的。(Janssen, 1953; Coffey, 1961)這些歷史事件的結(jié)果就是在冰川區(qū)和無冰川區(qū)的流域在地形地貌上的差異，這些影響的主要組成部分可以分別被歸類為：最近的威斯康辛階的冰川活動(dòng)（三萬到一萬年前）和前威斯康辛階的冰川活動(dòng)（三十萬

21、到三萬年前）。(Syverson & Colgan, 2004)威斯康辛階之前的冰蓋最前端超過了最近的冰川活動(dòng)范圍最南端，前威斯康辛準(zhǔn)確的位置和時(shí)間的定義和伊利諾伊斯冰川時(shí)期有些近似重疊，可以被劃分到伊利諾伊斯冰川期內(nèi)。(Flint, 1957; Black et al., 1973)Figure 1: 俄亥俄州、印地安那州和伊利諾伊斯州境內(nèi)俄亥俄河流經(jīng)區(qū)域的地區(qū)劃分，以上分別為威斯康辛區(qū)、前威斯康辛區(qū)和無冰川區(qū)的分界線。其中無冰川區(qū)包含了前威斯康辛地區(qū)南部的所有區(qū)域。二、研究目的1. 探究當(dāng)前的魚類群聚結(jié)構(gòu)在分類和功能上的差異是否與更新世冰川界限變化相關(guān)；2. 找到能夠代表冰川區(qū)和無

22、冰川區(qū)的特殊種或功能群；3. 驗(yàn)證生境、水質(zhì)和水文狀況在不同區(qū)域是否有差異，從而找到解釋目前在俄亥俄流域魚類群聚多樣性的可能機(jī)制。三、研究?jī)?nèi)容 通過在不同區(qū)域內(nèi)的樣本采集和數(shù)據(jù)分析找到：1. 沿俄亥俄流域三個(gè)不同區(qū)域內(nèi)魚類的分類和功能群聚結(jié)構(gòu)的差異；2. 三個(gè)不同區(qū)域內(nèi)生境、水質(zhì)和水文特點(diǎn)的差異；四、研究方法1. 從定性到定量的轉(zhuǎn)化用六個(gè)特征值將定性的分類學(xué)特點(diǎn)轉(zhuǎn)化成了可以量化的功能群。（Table1）Table1： 用于分析威斯康辛區(qū)、前威斯康辛區(qū)和無冰川區(qū)功能群的特征2. 驗(yàn)證三個(gè)區(qū)域內(nèi)魚類分類和功能群聚結(jié)構(gòu)差異是否顯著的方法：（1） 多響應(yīng)置換過程分析此方法用于驗(yàn)證不同區(qū)域內(nèi)魚類種群在多

23、度和豐度上是否有顯著差異。（2） 判別分析此方法是一個(gè)基于已有數(shù)據(jù)的預(yù)測(cè)方法，用于驗(yàn)證不同區(qū)域內(nèi)魚類分布的差異。（3） 指示種分析此方法用于尋找特定區(qū)域內(nèi)的代表種。3. 驗(yàn)證三個(gè)區(qū)域內(nèi)生境、水質(zhì)和水文特點(diǎn)的差異是否顯著的方法主成分分析 此方法用于研究不同區(qū)域內(nèi)非生物特征的梯度性差異。五、技術(shù)路線圖特定區(qū)域內(nèi)的地形地貌歷史上的冰川活動(dòng)魚類進(jìn)化歷史和分布范圍影響影響決定決定生境、水質(zhì)、水文梯度魚類群聚結(jié)構(gòu)運(yùn)用多響應(yīng)置換過程分析、判別分析、指示種分析運(yùn)用主成分分析驗(yàn)證特定區(qū)域內(nèi)生境、水質(zhì)、水文上的梯度是否有顯著的差異驗(yàn)證魚類群聚在分類和功能上是否有顯著的差異可預(yù)測(cè)六、研究結(jié)果與討論結(jié)果一：不同地點(diǎn)樣

24、本采集結(jié)果A. 共采集了154個(gè)物種，3，524，200個(gè)個(gè)體B. 豐度最高的物種分別是Campostoma anomalum，Semotilus atromaculatus， Pimephales notatus， Rhinichthys obtusus & Luxilus chrysocephalus。C. 豐度最低的物種分別是Erimyzon sucetta，Etheostoma proeliare，Lepisosteus oculatus，Hypophthalmichthys Molitrix & Scaphirhynchus platorynchus。討論一：需解決以

25、下兩個(gè)在采樣過程中的問題，以保證所采集樣本的準(zhǔn)確性。1） 將歷史上和現(xiàn)在的環(huán)境因素對(duì)魚類群聚的影響區(qū)分開來是比較難的，而且從本質(zhì)上講也很難量化。(Endler, 1982)2）人為因素造成的水文變化也會(huì)對(duì)復(fù)雜的魚類群聚分析造成影響。(Yates & Bailey, 2010)本項(xiàng)研究特別針對(duì)不同區(qū)域內(nèi)的水文狀況進(jìn)行了調(diào)查（結(jié)果三），調(diào)查結(jié)果顯示表征水文狀況的幾個(gè)變量在各區(qū)域之間沒有顯著性的差異，因此可以說在俄亥俄流域的不同部分之間有著相似的農(nóng)業(yè)和水文影響情況，所以在這些影響情況近似的條件下去分析過去不同的冰川活動(dòng)對(duì)群聚多樣性的影響是可凸顯的，能夠得出較準(zhǔn)確的結(jié)果。(Yates &

26、; Bailey, 2010)結(jié)果二：分類和功能群聚結(jié)構(gòu)分析結(jié)果1.分類群聚結(jié)構(gòu)（1）采用多響應(yīng)置換過程分析的結(jié)果：A. 三個(gè)區(qū)域間的分類群聚存在顯著的差異；B. 非冰川區(qū)和前威斯康辛區(qū)間的差異最大；C. 非冰川區(qū)和威斯康辛區(qū)間的差異最小。（2）采用判別分析得到的結(jié)果：A. 總體上以71%的準(zhǔn)確率將共3716個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行了分類；B. 威斯康辛、無冰川區(qū)和前威斯康辛地區(qū)的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率分別為82%、60%和47%。（3）指示種分析結(jié)果：A. 共個(gè)找到26個(gè)物種可以代表研究區(qū)域；B. 前威斯康辛區(qū)和其他兩個(gè)區(qū)域有明顯差別：有14種物種可以作為前威斯康辛區(qū)的指示種，分別有6個(gè)物種可以作為威斯康辛區(qū)和無冰川

27、區(qū)的指示種。（Table2）Table2： 基于分類學(xué)上的指示種分析得到的結(jié)果，共有26個(gè)指示種，14個(gè)是前威斯康辛區(qū)的指示種，6個(gè)是威斯康辛區(qū)的指示種，6個(gè)是無冰川區(qū)的指示種。2.功能群聚結(jié)構(gòu)（1）多響應(yīng)置換過程分析結(jié)果：A. 各區(qū)域的功能群聚之間存在顯著性差異；B. 無冰川區(qū)和前威斯康辛區(qū)間的差異最大；C. 無冰川區(qū)和威斯康辛區(qū)間的差異最小。（2）判別分析結(jié)果：A. 總體上以60%的準(zhǔn)確率將共3174個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行了分類；B. 威斯康辛、無冰川區(qū)和前威斯康辛地區(qū)的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率分別為65%、53%和50%。（3）指示種分析結(jié)果：A.共個(gè)找到27個(gè)物種可以代表研究區(qū)域；B.前威斯康辛區(qū)和其他兩個(gè)區(qū)域

28、有明顯差別：有25種物種可以作為前威斯康辛區(qū)的指示種，有2個(gè)物種可以作為威斯康辛區(qū)的指示種，而無冰川區(qū)沒有指示種。（Table3）Table3： 基于功能群的指示種分析得到的結(jié)果，共有27個(gè)指示種，25個(gè)是前威斯康辛區(qū)的指示種，2個(gè)是威斯康辛區(qū)的指示種。討論二：分類分析方法和功能分析方法的比較結(jié)果三：特定區(qū)域內(nèi)生境、水質(zhì)和水文狀況的分析結(jié)果1.三個(gè)區(qū)域內(nèi)生境和水質(zhì)的梯度性差異主成分分析方法得出：A. 生境和水文狀況的影響因素主要可以劃分為兩個(gè)顯著的軸，這兩個(gè)軸上的影響因素所占比重為35%；（Fig2）B. PCA軸一顯示了三個(gè)地區(qū)19%的影響因素，不同區(qū)域間的PCA軸一值存在顯著性差異，無冰川

29、區(qū)和前威斯康辛區(qū)的軸一值顯著地高于威斯康辛區(qū)的軸一值；（Fig2）C. 軸一值上偏負(fù)的影響因素包括河道結(jié)構(gòu)、淺灘的比例和粗糙的底層，這些因素代表了無冰川區(qū)和前威斯康辛區(qū)的生境和水質(zhì)特點(diǎn)，偏正的影響因素包括河道面積、寬度（平均值）、深度（平均值和最大值），這些影響因素代表了威斯康辛區(qū)的生境和水質(zhì)特點(diǎn)；（Table4）D. PCA軸二顯示了三個(gè)地區(qū)16%的影響因素，不同區(qū)域間的PCA軸二值存在顯著性差異，威斯康辛區(qū)的軸二值顯著地高于無冰川區(qū)和前威斯康辛區(qū)的軸一值；（Fig2）E. 軸二值上偏負(fù)的影響因素包括深度（平均值和最大值）、寬度和河流面積，這些影響因素代表了威斯康辛區(qū)的生境和水質(zhì)特點(diǎn)，偏正的

30、影響因素包括河流的坡度，代表了無冰川區(qū)和前威斯康辛區(qū)的生境和水質(zhì)特點(diǎn)。（Table4）Table4：通過主成分分析三個(gè)研究區(qū)域內(nèi)生境和水質(zhì)得到的結(jié)果。Figure2：通過主成分分析三個(gè)研究區(qū)域內(nèi)生境和水質(zhì)的結(jié)果。2.三個(gè)區(qū)域內(nèi)水文狀況的差異A劃分的五種水文狀況因素對(duì)不同區(qū)域之間是有顯著差異的；（Table5）B三個(gè)研究區(qū)域之間的水文狀況表征值之間沒有顯著性的差異。Table5：通過主成分分析三個(gè)研究區(qū)域內(nèi)水文狀況的結(jié)果討論三：結(jié)合種群生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)及歷史生物地理學(xué)進(jìn)行分析1） 結(jié)合歷史事件來分析魚類群聚多樣性的形成機(jī)制；(Ingram & Shurin, 2009)2） 結(jié)合立體的非生物

31、因素梯度分析魚類群聚多樣性的形成機(jī)制。基于以上的分析角度，作者提出了當(dāng)前俄亥俄流域魚類群聚的可能機(jī)制：在冰川期時(shí)，密西西比河和一些小的支流為魚類提供了一些避難所，在冰川消退后，支流之間發(fā)生交匯，這之后產(chǎn)生了新的魚類群聚。(Oberdorff et al., 1997) 而且在冰川期和后冰川期并沒有廣泛的物種滅絕 (Oberdorff et al., 1997) ，也就是說大量原始種的保存表明，冰川期后的魚類的群聚主要是以擴(kuò)散的方式而非適應(yīng)輻射的方式, 這也說明了物種在群聚過程中發(fā)生了性狀和生態(tài)位上的交流。(Wiens & Donoghue, 2004; Cavender-Bares et al., 2009)討論四：對(duì)前威斯康辛區(qū)的推測(cè)作者推測(cè)前威斯康辛區(qū)可能是一個(gè)介于威斯康辛區(qū)和無冰川區(qū)的過渡區(qū)域，主要基于以下兩個(gè)原因：1） 結(jié)果二中的多響應(yīng)置換過程和指示種分析過程都表明前威斯康辛區(qū)的分類和功能和其他兩個(gè)區(qū)域差別較大；2） 結(jié)果三中的主成分分析表明威斯康辛區(qū)的生境和水質(zhì)特點(diǎn)和其他兩個(gè)區(qū)域差別較大，而前威斯康辛區(qū)和無冰川區(qū)之間則比較近似；由此作者得出前威斯康辛區(qū)是一個(gè)中間區(qū)