植物生理學(xué)第06章植物生長物質(zhì)

1、第六章 植物生長物質(zhì)本章內(nèi)容提要：    植物激素是植物體內(nèi)合成的調(diào)控生長發(fā)育的微量有機(jī)物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。其它天然的生長物質(zhì)有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。    植物生長調(diào)節(jié)劑是具有植物激素效應(yīng)的化學(xué)合成物質(zhì)。植物生長物質(zhì)一詞，則統(tǒng)指植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。    具有植物激素活性的植物生長調(diào)節(jié)劑已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，并在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育方面發(fā)揮重要作用。    Concepts:

2、植物生長物質(zhì)包括：植物激素 植物生長調(diào)節(jié)劑 植物激素（plant hormones or Phytohormones):在植物體內(nèi)合成的，可以從產(chǎn)生部位運(yùn)往作用部位，對生長發(fā)育具有顯著生理效應(yīng)的微量有機(jī)物質(zhì)。 五大類內(nèi)源激素：生長素（IAA)、赤霉素(GA)、細(xì)胞分裂素（CTK)、脫落酸(ABA)、乙烯（ETH) 特點(diǎn)：內(nèi)源性；可運(yùn)性；微量調(diào)節(jié)性 植物生長調(diào)節(jié)劑（Plant growth regulators）:人工合成的具有類似激素效應(yīng)的化合物。第一節(jié) 生長素（auxins）一、發(fā)現(xiàn)歷史 1880年：達(dá)爾文父子的胚芽鞘向光性試驗(yàn) 1928年：Went建立燕麥試法 1934年：Kogl等分離出

3、刺激生長物質(zhì)，確定為吲哚乙酸（indole acetic acid,IAA）. 后來發(fā)現(xiàn)其他具有類似結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，也具有生長素的功能：如吲哚乙醛、吲哚乙腈二、生長素在體內(nèi)的分布與運(yùn)輸 分布：廣泛存在，不均勻分布 運(yùn)輸：極性運(yùn)輸（只能從形態(tài)學(xué)上端運(yùn)往形態(tài)學(xué)下端）。三、生長素的生物合成前體物：色氨酸(Trp) 部位：幼葉、發(fā)育中的種子合成途徑： 先脫氨，后脫羧 先脫羧，后脫氨 吲哚乙腈 吲哚乙酸 腈酶四、生長素的存在形式和分解1、存在形式 游離型： 束縛型：IAA 與葡萄糖、氨基酸、肌醇等物質(zhì)結(jié)合 2、分解（1）酶促氧化： IAA氧化酶：含鐵血紅蛋白；輔因子：Mn2+、一元酚（如香豆酸、阿魏酸等）（

4、2）光氧化：避光提??；生產(chǎn)上用替代品。五、生長素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)伸長生長 具有濃度效應(yīng) 不同器官間敏感性不同（根芽莖）2、促進(jìn)器官分化 誘導(dǎo)愈傷組織產(chǎn)生根 促進(jìn)插條生根3、促進(jìn)座果 10mg/L 2,4-D促進(jìn)番茄結(jié)果，并可形成無籽果實(shí)。4、防止器官脫落 （10ppm萘乙酸用于棉花保蕾保鈴）5、影響性別分化 促進(jìn)黃瓜多開雌花6、維持頂端優(yōu)勢7、促進(jìn)菠蘿開花和橡膠泌乳六、生長素作用機(jī)理1、生長素受體 激素受體：能與激素特異結(jié)合，識別和轉(zhuǎn)化激素信號，使其表現(xiàn)出生理效應(yīng)的物質(zhì)。（一般為蛋白質(zhì)）2、酸生長學(xué)說（Acid-growth theory）3、核酸和蛋白質(zhì)合成 總之：IAA一方面與受體結(jié)合，

5、活化質(zhì)膜上的ATP酶-質(zhì)子泵，促進(jìn)細(xì)胞壁環(huán)境酸化，細(xì)胞體積擴(kuò)大；另一方面，IAA促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)合成，為原生質(zhì)和細(xì)胞壁生長提供原料，促進(jìn)細(xì)胞生長。 第二節(jié) 赤霉素（Gibberellins,GA)一、GA的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu)1、發(fā)現(xiàn) 1938：藪田貞次郎等從水稻惡苗病的赤霉菌中分離出一種生理活性物質(zhì)； 1959：確定了GA的化學(xué)結(jié)構(gòu)2、結(jié)構(gòu) 類萜物質(zhì)，基本結(jié)構(gòu)是赤霉烷，由于分子結(jié)構(gòu)中的雙鍵與羥基的數(shù)目、位置不同，形成了各種赤霉素，計(jì)有108種。其中生物活性最高的一種叫做赤霉酸(GA3)。二、GA的分布與運(yùn)輸1、分布 廣泛存在，不均勻分布。2、運(yùn)輸 非極性運(yùn)輸三、GA存在形式與生物合成1、存在形式

6、游離態(tài) 結(jié)合態(tài)（與糖、AA等結(jié)合） 結(jié)合態(tài)的意義：調(diào)節(jié)體內(nèi)活性水平 保護(hù)形式 運(yùn)輸形式2、合成：前提物：甲羥戊酸（甲瓦龍酸） 部位：幼芽、幼根、幼果、幼嫩種子四、赤霉素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)莖的伸長生長2、打破休眠3、促進(jìn)抽苔開花4、影響性別分化 促進(jìn)黃瓜多開雄花5、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)五、GA的作用機(jī)理1、調(diào)節(jié)IAA水平 為游離型促進(jìn)IAA生物合成 抑制IAA氧化酶活性 促進(jìn)束縛型IAA轉(zhuǎn)化2、誘導(dǎo)-淀粉酶（Amylase)合成 試驗(yàn)結(jié)果（溫濕度適宜條件下）完整大麥種子 有-淀粉酶活性去胚種子 無-淀粉酶活性去胚+GA 有-淀粉酶活性去胚+GA+去糊粉層 無-淀粉酶活性 第三節(jié) 細(xì)胞分裂素 Cytoki

7、nin，CTK一、發(fā)現(xiàn) 1955：Skoog等，在進(jìn)行煙草髓部的組織培養(yǎng)時(shí)，偶然加入變質(zhì)的鯡魚精子的DNA, 結(jié)果細(xì)胞分裂加快，而用新鮮的DNA則無此效應(yīng)。分離出活性物質(zhì)N6-呋喃甲基腺嘌呤，稱為激動素。 1963年，從為未成熟的甜玉米種子中分離出植物的內(nèi)源細(xì)胞分裂素玉米素。隨后又分離出多種內(nèi)源細(xì)胞分裂素。二、CTK化學(xué)結(jié)構(gòu) 腺嘌呤衍生物。人工合成細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)三、細(xì)胞分裂素的生物合成與運(yùn)輸1、分布：幼嫩部位，尤其進(jìn)行細(xì)胞分裂部位2、合成部位：根尖 傷流液中含有CTK 水稻根可向培養(yǎng)液中分泌CTK3、合成前體 甲瓦龍酸4、合成途徑 通過異戊烯基焦磷酸和AMP 由細(xì)胞分裂素合成酶催化5、運(yùn)輸

8、非極性運(yùn)輸四、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理 特點(diǎn)：結(jié)合在tRNA反密碼子附近 作用：識別mRNA上的密碼子 保持tRNA活性五、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大2、誘導(dǎo)芽的分化 高CTK/IAA 分化芽 愈傷組織 低CTK/IAA 分化根3、打破頂端優(yōu)勢4、延遲葉片衰老 機(jī)理：抑制核酸酶、蛋白酶活性 吸引營養(yǎng)物質(zhì)第四節(jié) 脫落酸Abscisic acid,ABA一、發(fā)現(xiàn)二、化學(xué)結(jié)構(gòu)三、ABA的分布與代謝1、分布： 衰老組織較多2、合成部位：根尖、葉綠體3、合成前提：甲瓦龍酸4、合成途徑： （1）甲瓦龍酸(MVA) MVA-5-PPi 異戊烯基焦磷酸 牛兒基焦磷酸 法尼基焦磷酸 ABA (2)M

9、VA 紫黃質(zhì) ABA 四、ABA的生理作用1、促進(jìn)脫落2、促進(jìn)休眠3、提高抗性（促進(jìn)氣孔關(guān)閉）4、促進(jìn)衰老五、ABA作用機(jī)理1、抑制RNA和蛋白質(zhì)合成2、抑制-淀粉酶合成（抗GA作用）3、抑制ATP酶活性第五節(jié) 乙烯 (Ethylene,Eth)一、發(fā)現(xiàn)二、分布與合成1、分布 廣泛分布，衰老脫落器官較多 逆境乙烯：逆境誘導(dǎo)的乙烯合成。2、生物合成 前體：Met(蛋氨酸)三、乙烯的生理效應(yīng)1、三重反應(yīng)和偏上生長 三重反應(yīng)：抑制伸長生長 促進(jìn)甲促生長 引起橫向生長 偏上生長：葉柄上方生長快于下方，葉柄向下彎曲。2、促進(jìn)果實(shí)成熟3、促進(jìn)衰老與脫落4、影響性別分化 （促進(jìn)黃瓜多開雌花）四、作用機(jī)理：

10、1、提高酶活性（水解酶類）2、增加膜透性第六節(jié) 植物激素間的相互關(guān)系一、生長素與赤霉素 對促進(jìn)生長有相互增效作用 對性別分化：作用相反二、生長素與細(xì)胞分裂素1、CTK加強(qiáng)IAA的極性運(yùn)輸，增強(qiáng)其效應(yīng)2、對頂端優(yōu)勢表現(xiàn)出相反效應(yīng)三、生長素與乙烯1、IAA對ETH的影響（1）對性別分化，作用相同（2）IAA促進(jìn)ACC合成酶活性，從而促進(jìn)乙烯合成， 故高濃度IAA抑制生長2、乙烯對生長素影響（1）乙烯抑制IAA極性運(yùn)輸（2）乙烯抑制IAA生物合成（3）乙烯促進(jìn)IAA氧化酶活性四、赤霉素與脫落酸1、萌發(fā)與休眠2、-淀粉酶合成誘導(dǎo)3、二者合成前體一樣，條件不同第七節(jié) 油菜素內(nèi)酯和多胺一、油菜素內(nèi)酯(Br

11、assinolide,BR) 甾醇類激素（生理活性物質(zhì)） 作用：促進(jìn)細(xì)胞分裂與伸長；促進(jìn)光合；延衰；提高抗逆性二、多胺（Polyamines,PA) 包括：尸胺、腐胺、精胺、亞精胺 作用：促進(jìn)生長；延衰；提高抗逆性第八節(jié) 生長調(diào)節(jié)劑一、生長促進(jìn)劑1、生長素類a.吲哚衍生物： 吲哚丙酸（IPA)、吲哚丁酸（IBA）、吲熟酯（IZAA)b.萘的衍生物：萘乙酸（NAA）,萘乙酸甲酯（MENA）c.鹵代苯的衍生物：2，4-D,2,4,5-T2、細(xì)胞分裂素類 激動素、6-BA等，主要用于組織培養(yǎng)、保鮮、延衰等方面。二、生長抑制劑 特點(diǎn)：抑制頂端分生組織，使莖喪失頂端優(yōu)勢，外施GA不能逆轉(zhuǎn)。 天然：ABA

12、、香豆素、茉莉酸等； 合成：三碘苯甲酸（TIBA)、整形素、馬來酰肼等。三、生長延緩劑 特點(diǎn)：抑制莖亞頂端份生組織，有抗GA作用，使節(jié)間縮短，節(jié)數(shù)、葉數(shù)不變，外施GA可逆轉(zhuǎn)其效應(yīng)。 常用：CCC,PP333,S-3307,B9,Pix(縮節(jié)胺)思考題：一、名詞解釋： 植物激素；植物生長調(diào)節(jié)劑；植物生長物質(zhì)；敏感性；極性運(yùn)輸；酸生長理論；三重反應(yīng)；激素受體；結(jié)合蛋白；植物生長延緩劑；生物試法二、寫出下列符號的中文名稱：AUXs； AA； NAA； IBA；TIBA；NPA； 2,4-D； ABP1； GAs; P333； CCC； Pix； CTKs； ABA； PA； DPA； ETH； AC

13、C； JAs； BRs; SAs Rs； SAR三、問答題1. 相比于動物激素，植物激素有哪些特點(diǎn)？2. 為什么切去頂芽會刺激腋芽的發(fā)育？如何解釋生長素抑制腋芽生長而不抑制產(chǎn)生生長素的頂芽的生長？3. 生長素和赤霉素都影響莖的伸長，莖對生長素和赤霉素的反應(yīng)在哪些方面表現(xiàn)出差異？4. 植物激素對開花有哪些影響？5. 為什么很低濃度的激素就會對生理過程表現(xiàn)出如此顯著的效應(yīng)？6. 激素受體所必需滿足的4個(gè)條件是什么？有什么證據(jù)說明ABP1是生長素的受體？7. 一些種子會積累生長素結(jié)合物，這在生理上可能具有哪些意義？8.生長素具有極性運(yùn)輸?shù)姆绞剑@種方式為什么是主動運(yùn)輸？9. 試用基因激活假說與酸生長

14、理論解釋生長素是如何促進(jìn)細(xì)胞生長的？10. GAs水平隨著種子成熟過程而降低，而同時(shí)ABA的水平卻上升，這有什么生理意義？11.描述谷類種子萌發(fā)過程中，碳水化合物的動員過程及激素的調(diào)控。12.植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用在哪些方面？應(yīng)注意些什么？參考文獻(xiàn)李宗霆，周燮 植物激素及其免疫檢測技術(shù)。南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社 1996。王忠主編，植物生理學(xué) 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社 2000。Davies, P.J. ed. Plant Hormones. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers 1995.Hopkins, W.G. ed. Introduction to Plant Physiology (2nd edition). New York: John Wiley & Sons, Inc. 1999.Hooykaas, P.J.J., Hall, M.A. Libbenga, K.R., eds. Bioc