第五章 細胞的內膜系統(tǒng)與囊泡轉運

1、第五章第五章 細胞的內細胞的內膜系統(tǒng)與囊泡轉運膜系統(tǒng)與囊泡轉運第一節(jié)第一節(jié) 內質網(wǎng)內質網(wǎng)第二節(jié)第二節(jié) 高爾基體高爾基體第三節(jié)第三節(jié) 溶酶體溶酶體第四節(jié)第四節(jié) 過氧化酶體過氧化酶體第五節(jié)第五節(jié) 囊泡與囊泡轉運囊泡與囊泡轉運第六節(jié)第六節(jié) 細胞內膜系統(tǒng)與醫(yī)學的關系細胞內膜系統(tǒng)與醫(yī)學的關系第一節(jié)第一節(jié) 內質網(wǎng)內質網(wǎng)一、內質網(wǎng)的形態(tài)結構與類型一、內質網(wǎng)的形態(tài)結構與類型二、內質網(wǎng)的化學組成二、內質網(wǎng)的化學組成三、內質網(wǎng)的功能三、內質網(wǎng)的功能內膜系統(tǒng)概述內膜系統(tǒng)概述 內膜系統(tǒng)是細胞中在結構、功能乃至發(fā)生上密切內膜系統(tǒng)是細胞中在結構、功能乃至發(fā)生上密切相關的膜性結構細胞器的總稱。相關的膜性結構細胞器的總稱。

2、內膜系統(tǒng)是真核細胞特有的結構，主要包括內質內膜系統(tǒng)是真核細胞特有的結構，主要包括內質網(wǎng)、高爾基復合體、溶酶體、各種轉運小泡以及網(wǎng)、高爾基復合體、溶酶體、各種轉運小泡以及核膜和過氧化物酶體等功能結構。核膜和過氧化物酶體等功能結構。 內膜系統(tǒng)的出現(xiàn)是真核細胞與原核細胞相互區(qū)別內膜系統(tǒng)的出現(xiàn)是真核細胞與原核細胞相互區(qū)別的重要標志之一，是細胞進化過程中，內部結構的重要標志之一，是細胞進化過程中，內部結構不斷完善，各種生理功能逐漸提高的結果。不斷完善，各種生理功能逐漸提高的結果。 溶酶體溶酶體內膜系統(tǒng)在細胞內分布示意圖內膜系統(tǒng)在細胞內分布示意圖 內質網(wǎng)（內質網(wǎng)（endoplasmic reticulum

3、，ER）是一類由大小、）是一類由大小、形態(tài)各異的膜性囊泡所構成的細胞器。形態(tài)各異的膜性囊泡所構成的細胞器。 分布：分布：內質網(wǎng)分布于內質區(qū)，并擴展、延伸至靠近細胞膜的內質網(wǎng)分布于內質區(qū)，并擴展、延伸至靠近細胞膜的 外質區(qū)。外質區(qū)。 廣泛分布于除成熟紅細胞以外的所有真核細胞的胞質廣泛分布于除成熟紅細胞以外的所有真核細胞的胞質中。中。類型：類型：依其形態(tài)、功能不同分為依其形態(tài)、功能不同分為 糙面內質網(wǎng)糙面內質網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum，RER） 光面內質網(wǎng)光面內質網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulum，SER）一、內質網(wǎng)的形態(tài)結構與類型一、內質

4、網(wǎng)的形態(tài)結構與類型（一）內質網(wǎng)是細胞質內由單位膜圍成的三維網(wǎng)狀膜（一）內質網(wǎng)是細胞質內由單位膜圍成的三維網(wǎng)狀膜 系統(tǒng)系統(tǒng)內質網(wǎng)是由大小不同、形態(tài)各異的膜性小管、小泡內質網(wǎng)是由大小不同、形態(tài)各異的膜性小管、小泡和扁囊彼此連通所構成的三維網(wǎng)管結構體系。和扁囊彼此連通所構成的三維網(wǎng)管結構體系。在不同的組織細胞中，或同一種細胞的不同發(fā)育階在不同的組織細胞中，或同一種細胞的不同發(fā)育階段及生理功能狀態(tài)下，內質網(wǎng)的形態(tài)結構、數(shù)量分段及生理功能狀態(tài)下，內質網(wǎng)的形態(tài)結構、數(shù)量分布和發(fā)達程度有很大差別。布和發(fā)達程度有很大差別。A. 鼠肝細胞內質網(wǎng)形態(tài)結構模式圖；鼠肝細胞內質網(wǎng)形態(tài)結構模式圖；B. 睪丸間質細胞中內

5、質網(wǎng)形態(tài)透射電鏡圖；睪丸間質細胞中內質網(wǎng)形態(tài)透射電鏡圖；C. 動植物細胞中內質網(wǎng)形態(tài)結構圖（熒光標記內質網(wǎng)）；動植物細胞中內質網(wǎng)形態(tài)結構圖（熒光標記內質網(wǎng)）；D.橫紋肌細胞中肌質網(wǎng)立體結構形態(tài)模式圖。橫紋肌細胞中肌質網(wǎng)立體結構形態(tài)模式圖。一、內質網(wǎng)的形態(tài)結構與類型一、內質網(wǎng)的形態(tài)結構與類型（二）內質網(wǎng)的類型（二）內質網(wǎng)的類型1. 糙面內質網(wǎng)糙面內質網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum,RER）形態(tài)特征：排列整齊的扁平囊狀結構，網(wǎng)膜胞質面形態(tài)特征：排列整齊的扁平囊狀結構，網(wǎng)膜胞質面 有核糖體顆粒附著。有核糖體顆粒附著。功能：主要和外輸性蛋白質及多種膜蛋白的合成、功能：主要和

6、外輸性蛋白質及多種膜蛋白的合成、 加工及轉運有關。加工及轉運有關。 分布：蛋白分泌功能旺盛的細胞中，粗面內質網(wǎng)高分布：蛋白分泌功能旺盛的細胞中，粗面內質網(wǎng)高 度發(fā)達；腫瘤細胞和未分化細胞中相對較少。度發(fā)達；腫瘤細胞和未分化細胞中相對較少。 2. 光面內質網(wǎng)光面內質網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulum,SER）形態(tài)特征：形態(tài)特征：表面光滑的管、泡樣網(wǎng)狀結構，無核表面光滑的管、泡樣網(wǎng)狀結構，無核糖體附著，并常常可見與粗面內質網(wǎng)相互連通。糖體附著，并常?？梢娕c粗面內質網(wǎng)相互連通。功功 能：是一種多功能的細胞器，在不同細胞能：是一種多功能的細胞器，在不同細胞或同一細胞的不同生理

7、時期，常表現(xiàn)出完全不同或同一細胞的不同生理時期，常表現(xiàn)出完全不同的功能特性。的功能特性。 (三三) ) 內質網(wǎng)的衍生結構內質網(wǎng)的衍生結構 在某些特殊組織細胞中存在著一些由內質網(wǎng)局部在某些特殊組織細胞中存在著一些由內質網(wǎng)局部分化、衍生而來的異型結構。分化、衍生而來的異型結構。髓樣體髓樣體（myeloid body）：視網(wǎng)膜色素上皮細胞。）：視網(wǎng)膜色素上皮細胞?？篆h(huán)狀片層孔環(huán)狀片層（annulate lamellae）：生殖細胞、癌）：生殖細胞、癌 細胞等。細胞等。二、內質網(wǎng)的化學組成二、內質網(wǎng)的化學組成（一）脂類和蛋白質是內質網(wǎng)的主要化學組成成分（一）脂類和蛋白質是內質網(wǎng)的主要化學組成成分 1.

8、脂類脂類內質網(wǎng)膜的類脂雙分子層組成包括磷脂、中性脂、內質網(wǎng)膜的類脂雙分子層組成包括磷脂、中性脂、縮醛脂和神經(jīng)節(jié)苷脂等，其中以磷酯含量最多?？s醛脂和神經(jīng)節(jié)苷脂等，其中以磷酯含量最多。2.蛋白質蛋白質內質網(wǎng)膜含有的蛋白質是非常復雜、多樣的。內質網(wǎng)膜含有的蛋白質是非常復雜、多樣的。相對分子質量大小從相對分子質量大小從15kD150kD不等。不等。（二）內質網(wǎng)含有以葡萄糖（二）內質網(wǎng)含有以葡萄糖-6-磷酸酶為主要標志性磷酸酶為主要標志性酶的諸多酶系酶的諸多酶系 根據(jù)功能特性，可分為幾種主要類型：根據(jù)功能特性，可分為幾種主要類型： 與解毒功能相關的氧化反應電子傳遞酶類；與解毒功能相關的氧化反應電子傳遞酶

9、類； 與脂類物質代謝功能反應相關的酶類；與脂類物質代謝功能反應相關的酶類； 與碳水化合物代謝功能反應相關的酶類；與碳水化合物代謝功能反應相關的酶類； 參與蛋白質加工轉運的多種酶類。參與蛋白質加工轉運的多種酶類。內質網(wǎng)膜的標志酶內質網(wǎng)膜的標志酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶。磷酸酶。（三）網(wǎng)質蛋白（三）網(wǎng)質蛋白網(wǎng)質蛋白網(wǎng)質蛋白（reticulo-plasmin）是普遍地存在于內質網(wǎng)）是普遍地存在于內質網(wǎng)網(wǎng)腔中的一類蛋白質。網(wǎng)腔中的一類蛋白質。特點：在多肽鏈的羧基端（特點：在多肽鏈的羧基端（C端）均含有端）均含有KDEL（Lys-Asp-Glu-Leu，即賴氨酸，即賴氨酸-天冬氨酸天冬氨酸-谷氨酸谷氨酸

10、-亮亮氨酸）或氨酸）或HDEL（His-Asp-Glu-Leu，即組氨酸，即組氨酸-天冬天冬氨酸氨酸-谷氨酸谷氨酸-亮氨酸）的亮氨酸）的4氨基酸序列駐留信號，駐留氨基酸序列駐留信號，駐留信號可通過與內質網(wǎng)膜上相應受體的識別結合而駐留信號可通過與內質網(wǎng)膜上相應受體的識別結合而駐留于內質網(wǎng)腔不被轉運。于內質網(wǎng)腔不被轉運。 目前已知的網(wǎng)質蛋白：目前已知的網(wǎng)質蛋白：免疫球蛋白重鏈結合蛋白，內質蛋白免疫球蛋白重鏈結合蛋白，內質蛋白 ，鈣網(wǎng)蛋白，鈣網(wǎng)蛋白，鈣連蛋白鈣連蛋白 ，蛋白質二硫鍵異構酶。，蛋白質二硫鍵異構酶。 三三、內質網(wǎng)的功能、內質網(wǎng)的功能(一一)糙面內質網(wǎng)的功能糙面內質網(wǎng)的功能糙面內質網(wǎng)的主要

11、功能是進行蛋白質的合成、加工糙面內質網(wǎng)的主要功能是進行蛋白質的合成、加工修飾、分選及轉運修飾、分選及轉運 。由糙面內質網(wǎng)上附著型核糖體合成的蛋白質有：由糙面內質網(wǎng)上附著型核糖體合成的蛋白質有：外輸性或分泌性蛋白外輸性或分泌性蛋白膜整合蛋白膜整合蛋白構成細胞器中的駐留蛋白構成細胞器中的駐留蛋白 1. 信號肽指導的分泌性蛋白質在糙面內質網(wǎng)的合成信號肽指導的分泌性蛋白質在糙面內質網(wǎng)的合成 細胞中所有蛋白質的合成，皆起始于細胞質基細胞中所有蛋白質的合成，皆起始于細胞質基 質中游離的核糖體上。質中游離的核糖體上。 分泌性蛋白多肽鏈在其合成起始后不久，隨核糖體分泌性蛋白多肽鏈在其合成起始后不久，隨核糖體

12、一起附著于糙面內質網(wǎng)上，不斷延伸的多肽鏈穿過一起附著于糙面內質網(wǎng)上，不斷延伸的多肽鏈穿過 內質網(wǎng)膜直至肽鏈合成完成。內質網(wǎng)膜直至肽鏈合成完成。（1）信號肽是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網(wǎng)上合）信號肽是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網(wǎng)上合 成與穿膜轉移的決定因素成與穿膜轉移的決定因素 信號肽和信號肽假說信號肽和信號肽假說信號肽信號肽(signal peptide)：一段由不同數(shù)目、不同種：一段由不同數(shù)目、不同種類的氨基酸組成的疏水氨基酸序列，普遍地存在于類的氨基酸組成的疏水氨基酸序列，普遍地存在于所有分泌蛋白肽鏈的氨基端，是指導蛋白多肽鏈在所有分泌蛋白肽鏈的氨基端，是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網(wǎng)上進行合成的

13、決定因素糙面內質網(wǎng)上進行合成的決定因素 。根據(jù)信號肽假說，核糖體與內質網(wǎng)的結合以及肽鏈根據(jù)信號肽假說，核糖體與內質網(wǎng)的結合以及肽鏈穿越內質網(wǎng)膜的轉移還依賴于：穿越內質網(wǎng)膜的轉移還依賴于： 信號識別顆粒信號識別顆粒（signal recognition particle, SRP） 信號識別顆粒受體信號識別顆粒受體（SRP-receptor, SRP-R） 轉運體轉運體（translocon）：位于內質網(wǎng)膜，是新生分）：位于內質網(wǎng)膜，是新生分泌蛋白質多肽鏈合成時進入內質網(wǎng)腔的通道。泌蛋白質多肽鏈合成時進入內質網(wǎng)腔的通道。具體過程具體過程 新生分泌性蛋白質多肽鏈在細胞質基質中的游離新生分泌性蛋白質

14、多肽鏈在細胞質基質中的游離核糖體上起始合成。核糖體上起始合成。 新生肽鏈新生肽鏈N端信號肽與端信號肽與SRP識別、結合，肽鏈延識別、結合，肽鏈延長受阻。長受阻。 信號肽結合的信號肽結合的SRP，識別、結合內質網(wǎng)膜上的，識別、結合內質網(wǎng)膜上的SRP受體，并介導核糖體錨泊于內質網(wǎng)膜的轉運受體，并介導核糖體錨泊于內質網(wǎng)膜的轉運體易位蛋白上，肽鏈延伸繼續(xù)進行。體易位蛋白上，肽鏈延伸繼續(xù)進行。 在信號肽引導下，肽鏈穿膜進入內質網(wǎng)腔，信號在信號肽引導下，肽鏈穿膜進入內質網(wǎng)腔，信號肽被切除，肽鏈繼續(xù)延伸，直至合成完成。肽被切除，肽鏈繼續(xù)延伸，直至合成完成。（2）新生多肽鏈的折疊與裝配）新生多肽鏈的折疊與裝配

15、 由附著型核糖體合成的新生多肽鏈需要在內質網(wǎng)腔中由附著型核糖體合成的新生多肽鏈需要在內質網(wǎng)腔中進行進一步的折疊與裝配，這一過程由分子伴侶協(xié)助進行進一步的折疊與裝配，這一過程由分子伴侶協(xié)助完成。完成。分子伴侶分子伴侶（molecular chaperone）：能夠幫助多肽鏈）：能夠幫助多肽鏈轉運、折疊和組裝的結合蛋白，本身不參與最終產(chǎn)物轉運、折疊和組裝的結合蛋白，本身不參與最終產(chǎn)物的形成。的形成。分子伴侶蛋白的共同特點：分子伴侶蛋白的共同特點：在羧基端有一在羧基端有一KDEL駐留信號肽，它們和內質網(wǎng)膜上駐留信號肽，它們和內質網(wǎng)膜上的相應受體結合而駐留于網(wǎng)腔不被轉運。因此，也被的相應受體結合而駐留

16、于網(wǎng)腔不被轉運。因此，也被稱作稱作駐留蛋白駐留蛋白（retention protein）。）。分子伴侶蛋白也是細胞內蛋白質質量監(jiān)控的重要因子。分子伴侶蛋白也是細胞內蛋白質質量監(jiān)控的重要因子。內質網(wǎng)腔內未折疊蛋白的積聚，可通過內質網(wǎng)腔內未折疊蛋白的積聚，可通過未折疊蛋白反未折疊蛋白反應應（unfolded protein response, UPR）使內質網(wǎng)分子）使內質網(wǎng)分子伴侶表達升高，從而有利于蛋白質的正確折疊和組裝。伴侶表達升高，從而有利于蛋白質的正確折疊和組裝。 （3）蛋白質的糖基化）蛋白質的糖基化糖基化糖基化(glycosylation)：單糖或者寡糖與蛋白質之間通：單糖或者寡糖與蛋白

17、質之間通過共價鍵結合形成糖蛋白的過程。過共價鍵結合形成糖蛋白的過程。 由附著型核糖體合成并經(jīng)由內質網(wǎng)轉運的蛋白質，其由附著型核糖體合成并經(jīng)由內質網(wǎng)轉運的蛋白質，其中大多數(shù)都要被糖基化。中大多數(shù)都要被糖基化。 發(fā)生在糙面內質網(wǎng)中的糖基化主要是寡糖與蛋白質天發(fā)生在糙面內質網(wǎng)中的糖基化主要是寡糖與蛋白質天冬酰胺殘基側鏈上氨基基團的結合，稱為冬酰胺殘基側鏈上氨基基團的結合，稱為N-連接糖基連接糖基化（化（N-linked glycosylation），其識別序列為：），其識別序列為：Asn-X-Ser或或Asn-X-Thr（X代表除代表除Pro之外的任何氨基之外的任何氨基酸）。酸）。在糙面內質網(wǎng)合成并

18、經(jīng)加工修飾后的各種外輸性蛋白質最終在糙面內質網(wǎng)合成并經(jīng)加工修飾后的各種外輸性蛋白質最終被內質網(wǎng)膜包裹，并形成膜性小泡而轉運。被內質網(wǎng)膜包裹，并形成膜性小泡而轉運。主要有兩個轉運途徑：主要有兩個轉運途徑：內質網(wǎng)內質網(wǎng) 高爾基復合體高爾基復合體 轉運泡轉運泡 細胞外細胞外 最為普遍和最為常見的蛋白分泌途徑最為普遍和最為常見的蛋白分泌途徑內質網(wǎng)內質網(wǎng) 高爾基復合體高爾基復合體 分泌泡分泌泡 細胞外細胞外 存在于分泌細胞中存在于分泌細胞中接收信號 （4 4）蛋白質的胞內運輸）蛋白質的胞內運輸 2. 信號肽指導的穿膜駐留蛋白插入轉移的可能機制信號肽指導的穿膜駐留蛋白插入轉移的可能機制 單次穿膜蛋白插入轉

19、移的機制單次穿膜蛋白插入轉移的機制新生肽鏈共翻譯插入（新生肽鏈共翻譯插入（cotranslation insertion）機制）機制 起始轉移信號肽起始轉移信號肽起始肽鏈轉移起始肽鏈轉移 。 停止轉移信號肽停止轉移信號肽使轉運體由活性狀態(tài)轉換為鈍化使轉運體由活性狀態(tài)轉換為鈍化 狀態(tài)而終止肽鏈的轉移。狀態(tài)而終止肽鏈的轉移。內信號肽（內信號肽（internal signal peptide）介導的內開始轉）介導的內開始轉移肽（移肽（internal start-transfer peptide）插入轉移機制）插入轉移機制 內信號肽內信號肽位于多肽鏈內部的信號肽序列，具有與位于多肽鏈內部的信號肽序列

20、，具有與N端信號端信號 肽同樣的功能，到達轉運體時被保留在脂雙肽同樣的功能，到達轉運體時被保留在脂雙層中。層中。 多次穿膜蛋白質的轉移插入多次穿膜蛋白質的轉移插入與單次穿膜蛋白的轉移機制大致相同，在多次穿膜蛋與單次穿膜蛋白的轉移機制大致相同，在多次穿膜蛋白肽鏈上，存在兩個或者兩個以上的疏水性開始轉移白肽鏈上，存在兩個或者兩個以上的疏水性開始轉移肽結構序列和停止轉移肽結構序列。肽結構序列和停止轉移肽結構序列。3. 糙面內質網(wǎng)是蛋白質分選的起始部位糙面內質網(wǎng)是蛋白質分選的起始部位 無內質網(wǎng)信號肽的蛋白質，在游離核糖體上完成蛋無內質網(wǎng)信號肽的蛋白質，在游離核糖體上完成蛋 白合成。白合成。游離核糖體游

21、離核糖體非定位分布的細胞質溶質駐留蛋白非定位分布的細胞質溶質駐留蛋白定位性分布的胞質溶質蛋白定位性分布的胞質溶質蛋白細胞核中的核蛋白細胞核中的核蛋白線粒體、質體等所需的核基因組編碼蛋白線粒體、質體等所需的核基因組編碼蛋白 有內質網(wǎng)信號肽的蛋白質，進入內質網(wǎng)完成有內質網(wǎng)信號肽的蛋白質，進入內質網(wǎng)完成 蛋白合成，并起始分選過程。蛋白合成，并起始分選過程。信號斑信號斑（signal patch）：指新生蛋白質多肽鏈合成）：指新生蛋白質多肽鏈合成后折疊時，在其表面后折疊時，在其表面 由特定氨基酸序列形成的三維由特定氨基酸序列形成的三維功能結構。也是重要的蛋白質分選轉運信號。功能結構。也是重要的蛋白質分

22、選轉運信號。信號斑與信號肽的區(qū)別：信號斑與信號肽的區(qū)別：構成信號斑的氨基酸殘基（或序列片段）往往相構成信號斑的氨基酸殘基（或序列片段）往往相間排列存在于蛋白質多肽鏈中，彼此相距較遠；間排列存在于蛋白質多肽鏈中，彼此相距較遠；在完成蛋白質的分揀、轉運引導作用后通常不被在完成蛋白質的分揀、轉運引導作用后通常不被切除而得以保留；切除而得以保留；信號斑可識別某些以特異性糖殘基為標志的酶蛋信號斑可識別某些以特異性糖殘基為標志的酶蛋白，并指導它們的定向轉運。白，并指導它們的定向轉運。 ( (二二) )光面內質網(wǎng)的功能光面內質網(wǎng)的功能1.參與脂類的合成和轉運參與脂類的合成和轉運脂類合成是光面內質網(wǎng)最為重要的

23、功能之一。除線脂類合成是光面內質網(wǎng)最為重要的功能之一。除線粒體特有的兩種磷脂外，細胞所需要的全部膜脂幾粒體特有的兩種磷脂外，細胞所需要的全部膜脂幾乎都是由內質網(wǎng)合成的。乎都是由內質網(wǎng)合成的。 合成過程合成過程脂酰轉移酶催化脂酰輔酶脂酰轉移酶催化脂酰輔酶A與甘油與甘油-3-磷酸反應形成磷酸反應形成磷脂酸；磷脂酸；在磷酸酶的作用下，磷脂酸去磷酸化生成雙酰甘油；在磷酸酶的作用下，磷脂酸去磷酸化生成雙酰甘油； 在膽堿磷酸轉移酶催化下，添加極性基團，形成雙在膽堿磷酸轉移酶催化下，添加極性基團，形成雙親性脂類分子。親性脂類分子。 向其他膜結構的轉運向其他膜結構的轉運主要有兩種方式：主要有兩種方式： 以出芽

24、小泡的形式轉運到高爾基復合體、溶酶體以出芽小泡的形式轉運到高爾基復合體、溶酶體和質膜；和質膜； 以磷脂交換蛋白（以磷脂交換蛋白（phospholipid exchange proteins，PEP）作為載體，形成復合體進入細胞質基質，）作為載體，形成復合體進入細胞質基質，通過自由擴散，到達線粒體和過氧化物酶體膜上。通過自由擴散，到達線粒體和過氧化物酶體膜上。 2.參與糖原的代謝。參與糖原的代謝。3.作為細胞解毒的主要場所。作為細胞解毒的主要場所。 肝臟的解毒作用主要由肝細胞中的光面內質網(wǎng)來完成。肝臟的解毒作用主要由肝細胞中的光面內質網(wǎng)來完成。 肝細胞光面內質網(wǎng)上含有的氧化及電子傳遞酶系可催肝細

25、胞光面內質網(wǎng)上含有的氧化及電子傳遞酶系可催化多種化合物的氧化或羥化，破壞毒物、藥物的毒性，化多種化合物的氧化或羥化，破壞毒物、藥物的毒性，增加化合物的極性，使之便于排泄。增加化合物的極性，使之便于排泄。4.作為肌細胞作為肌細胞Ca2+的儲存場所的儲存場所 。在肌細胞中，光面內質網(wǎng)特化為一種特殊的結構在肌細胞中，光面內質網(wǎng)特化為一種特殊的結構肌質網(wǎng)。肌質網(wǎng)網(wǎng)膜上的肌質網(wǎng)。肌質網(wǎng)網(wǎng)膜上的Ca2+-ATP酶可進行酶可進行Ca2+的儲存和釋放。的儲存和釋放。5.與胃酸、膽汁的合成與分泌密切相關。與胃酸、膽汁的合成與分泌密切相關。 第二節(jié)第二節(jié) 高爾基復合體高爾基復合體一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾

26、基復合體的形態(tài)結構二、高爾基復合體的化學組成二、高爾基復合體的化學組成三、高爾基復合體的主要功能三、高爾基復合體的主要功能 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構( (一一) )高爾基復合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成高爾基復合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成 的細胞器的細胞器 電鏡觀察表明，電鏡觀察表明，高爾基復合體高爾基復合體（Golgi complex）是一種膜性的囊、泡結構復合體，一般劃分為三個組是一種膜性的囊、泡結構復合體，一般劃分為三個組成部分。成部分。1.扁平囊泡扁平囊泡（cisternae） 高爾基復合體的主體結構，一般由高爾基復合體的主體結構，一般由3-8個扁

27、平囊泡個扁平囊泡平行排列成高爾基體堆。平行排列成高爾基體堆。 凸面朝向細胞核，稱之為順面或形成面。凸面朝向細胞核，稱之為順面或形成面。 凹面?zhèn)认蚣毎?，稱作反面或成熟面。凹面?zhèn)认蚣毎?，稱作反面或成熟面。2.小囊泡小囊泡（vesicles） 聚集分布于高爾基復合體形成面聚集分布于高爾基復合體形成面 ，由糙面內質網(wǎng)芽，由糙面內質網(wǎng)芽生、分化而來，負責將內質網(wǎng)中的蛋白質轉運到生、分化而來，負責將內質網(wǎng)中的蛋白質轉運到高爾基復合體中。高爾基復合體中。 3.大囊泡大囊泡（vacuoles） 分布于高爾基復合體成熟面。分布于高爾基復合體成熟面。（二）高爾基復合體是一種極性細胞器（二）高爾基復合體是一種極

28、性細胞器構成高爾基復合體主體的膜（扁平）囊，從形成面構成高爾基復合體主體的膜（扁平）囊，從形成面到成熟面可呈現(xiàn)不同的結構形態(tài)，各膜囊所執(zhí)行的到成熟面可呈現(xiàn)不同的結構形態(tài)，各膜囊所執(zhí)行的功能亦不盡相同，因此，高爾基體又被稱為極性細功能亦不盡相同，因此，高爾基體又被稱為極性細胞器。胞器。現(xiàn)在一般將高爾基復合體膜囊層劃分為三個組成部現(xiàn)在一般將高爾基復合體膜囊層劃分為三個組成部分：分： 順面高爾基網(wǎng)順面高爾基網(wǎng)（cis-Golgi network） 高爾基中間膜囊高爾基中間膜囊（medial Golgi stack) 反面高爾基網(wǎng)反面高爾基網(wǎng)（trans-Golgi network）1.順面高爾基網(wǎng)順

29、面高爾基網(wǎng) 靠近內質網(wǎng)的一側，呈連續(xù)分支的管網(wǎng)狀結構，可靠近內質網(wǎng)的一側，呈連續(xù)分支的管網(wǎng)狀結構，可 被標志性的化學反應被標志性的化學反應嗜鋨反應顯示。嗜鋨反應顯示。功能：功能：分選來自內質網(wǎng)的蛋白質和脂類；分選來自內質網(wǎng)的蛋白質和脂類；進行蛋白質糖基化和?；揎?。進行蛋白質糖基化和酰基化修飾。2.高爾基中間膜囊高爾基中間膜囊位于順面高爾基網(wǎng)狀結構和反面高爾基網(wǎng)狀結構之位于順面高爾基網(wǎng)狀結構和反面高爾基網(wǎng)狀結構之間的多層間隔囊、管結構復合體系，可被標志性的間的多層間隔囊、管結構復合體系，可被標志性的化學反應化學反應NADP酶反應顯示。酶反應顯示。功能：進行糖基化修飾和多糖及糖脂的合成。功能：

30、進行糖基化修飾和多糖及糖脂的合成。 3.反面高爾基網(wǎng)反面高爾基網(wǎng)朝向細胞膜一側，在其形態(tài)結構和化學特性上具有朝向細胞膜一側，在其形態(tài)結構和化學特性上具有細胞的差異性和多樣性。細胞的差異性和多樣性。 功能：蛋白質分選和修飾。功能：蛋白質分選和修飾。（三）高爾基復合體在不同組織細胞中呈現(xiàn)不同的分布（三）高爾基復合體在不同組織細胞中呈現(xiàn)不同的分布形式形式高爾基復合體在不同的組織細胞中具有不同的分布特征：高爾基復合體在不同的組織細胞中具有不同的分布特征： 神經(jīng)細胞神經(jīng)細胞圍繞細胞核分布；圍繞細胞核分布； 腸上皮粘膜、胰腺細胞腸上皮粘膜、胰腺細胞在細胞核附近趨向于一極在細胞核附近趨向于一極分布。分布。高

31、爾基復合體的數(shù)量和發(fā)達程度與細胞生長、發(fā)育和功高爾基復合體的數(shù)量和發(fā)達程度與細胞生長、發(fā)育和功能有關。能有關。 二、高爾基復合體的化學組成二、高爾基復合體的化學組成(一一)脂類是高爾基復合體膜的基本成分脂類是高爾基復合體膜的基本成分 高爾基復合體脂類成分含量介于質膜與內質網(wǎng)之間，高爾基復合體脂類成分含量介于質膜與內質網(wǎng)之間，總含量約總含量約45%左右。左右。(二二)高爾基復合體中含有多種酶蛋白體系高爾基復合體中含有多種酶蛋白體系 糖基轉移酶糖基轉移酶高爾基體最具特征性的酶高爾基體最具特征性的酶 氧化還原酶氧化還原酶 磷酸酶磷酸酶 磷脂酶類磷脂酶類 脂酰轉移酶脂酰轉移酶 酪蛋白磷酸激酶酪蛋白磷酸

32、激酶 -甘露糖苷酶甘露糖苷酶 三、高爾基復合體的功能三、高爾基復合體的功能( (一一) )細胞內蛋白質分泌運輸?shù)闹修D站細胞內蛋白質分泌運輸?shù)闹修D站外輸性分泌蛋白，胞內溶酶體中的酸性水解酶蛋白、外輸性分泌蛋白，胞內溶酶體中的酸性水解酶蛋白、多種細胞膜蛋白以及膠原纖維等細胞外基質成分都是多種細胞膜蛋白以及膠原纖維等細胞外基質成分都是經(jīng)由高爾基復合體進行定向轉送和運輸?shù)?。?jīng)由高爾基復合體進行定向轉送和運輸?shù)摹?外輸性分泌蛋白兩種不同的排放形式：外輸性分泌蛋白兩種不同的排放形式：連續(xù)分泌連續(xù)分泌（continuous secretion）是指外輸性蛋是指外輸性蛋白質在分泌泡形成之后，隨即排放出細胞的分

33、泌形式。白質在分泌泡形成之后，隨即排放出細胞的分泌形式。非連續(xù)分泌非連續(xù)分泌（discontinuous secretion）是指外輸是指外輸性蛋白質先儲存于分泌泡中，在需要時再排放到細胞性蛋白質先儲存于分泌泡中，在需要時再排放到細胞外的分泌形式。外的分泌形式。1糖蛋白的加工合成糖蛋白的加工合成 內質網(wǎng)合成并經(jīng)由高爾基復合體轉送運輸?shù)牡鞍踪|，內質網(wǎng)合成并經(jīng)由高爾基復合體轉送運輸?shù)牡鞍踪|，絕大多數(shù)都需經(jīng)過糖基化的修飾和加工，形成糖蛋白。絕大多數(shù)都需經(jīng)過糖基化的修飾和加工，形成糖蛋白。由內質網(wǎng)轉運而來的糖蛋白，在進入高爾基復合體后，由內質網(wǎng)轉運而來的糖蛋白，在進入高爾基復合體后，其寡糖鏈末端區(qū)的寡

34、糖基往往要被切去，同時再添加其寡糖鏈末端區(qū)的寡糖基往往要被切去，同時再添加上新的糖基，形成新的糖蛋白。上新的糖基，形成新的糖蛋白。 ( (二二) )細胞內物質加工合成的重要場所細胞內物質加工合成的重要場所糖蛋白的類型：糖蛋白的類型：N-連接糖蛋白連接糖蛋白寡糖鏈結合在蛋白質多肽鏈中天寡糖鏈結合在蛋白質多肽鏈中天冬酰胺的氨基側鏈上；糖鏈合成與糖基化修飾始于冬酰胺的氨基側鏈上；糖鏈合成與糖基化修飾始于內質網(wǎng)，完成于高爾基復合體；內質網(wǎng)，完成于高爾基復合體；O-連接糖蛋白連接糖蛋白寡糖鏈結合在蛋白質多肽鏈中絲寡糖鏈結合在蛋白質多肽鏈中絲氨酸、蘇氨酸或酪氨酸的羧基側鏈上；主要或完全氨酸、蘇氨酸或酪氨酸

35、的羧基側鏈上；主要或完全是在高爾基復合體中進行和完成的。是在高爾基復合體中進行和完成的。 蛋白質糖基化的意義：蛋白質糖基化的意義： 對蛋白質具有保護作用，使它們免遭水解酶的降解；對蛋白質具有保護作用，使它們免遭水解酶的降解； 具有運輸信號的作用，引導蛋白質包裝形成運輸小具有運輸信號的作用，引導蛋白質包裝形成運輸小泡，以便進行蛋白質的靶向運輸；泡，以便進行蛋白質的靶向運輸； 糖基化形成細胞膜表面的糖被，在細胞膜的保護、糖基化形成細胞膜表面的糖被，在細胞膜的保護、識別以及通訊聯(lián)絡等生命活動中發(fā)揮重要作用。識別以及通訊聯(lián)絡等生命活動中發(fā)揮重要作用。2.蛋白質的水解和加工蛋白質的水解和加工 某些蛋白質

36、或酶通過某些蛋白質或酶通過水解水解成為成為成熟成熟形式或形式或活性活性形式；形式； 溶酶體酸性水解酶的溶酶體酸性水解酶的磷酸化修飾；磷酸化修飾； 蛋白聚糖類的蛋白聚糖類的硫酸化修飾。硫酸化修飾。( (三三) )細胞內的蛋白質分選和膜泡定向運輸細胞內的蛋白質分選和膜泡定向運輸通過加工修飾，不同的蛋白質帶上可被反面高爾基通過加工修飾，不同的蛋白質帶上可被反面高爾基網(wǎng)專一受體識別的分選信號，進而按照下列可能的網(wǎng)專一受體識別的分選信號，進而按照下列可能的途徑被分類輸出：途徑被分類輸出：溶酶體酶溶酶體酶經(jīng)高爾基復合體分選和包裝，以經(jīng)高爾基復合體分選和包裝，以有被小泡有被小泡的形式的形式被轉運到溶酶體；被

37、轉運到溶酶體；分泌蛋白分泌蛋白以以有被小泡有被小泡的形式直接運向細胞膜或分泌釋放到的形式直接運向細胞膜或分泌釋放到細胞外；細胞外；分泌蛋白分泌蛋白以以分泌小泡分泌小泡的形式暫時性儲存于細胞質中，在有的形式暫時性儲存于細胞質中，在有需要的情況下，被分泌釋放到細胞外。需要的情況下，被分泌釋放到細胞外。經(jīng)高爾基復合體分揀形成的蛋白質運輸小泡三種可能的轉運途徑與去向經(jīng)高爾基復合體分揀形成的蛋白質運輸小泡三種可能的轉運途徑與去向 第三節(jié)溶酶體第三節(jié)溶酶體一、溶酶體的形態(tài)結構和化學組成一、溶酶體的形態(tài)結構和化學組成二、溶酶體的類型二、溶酶體的類型三、溶酶體形成與成熟過程三、溶酶體形成與成熟過程四、溶酶體的

38、功能四、溶酶體的功能 一、溶酶體的形態(tài)結構和化學組成一、溶酶體的形態(tài)結構和化學組成溶酶體溶酶體（lysosome）是由一層單位膜是由一層單位膜包裹而成的球囊包裹而成的球囊狀結構，膜厚約狀結構，膜厚約nm，普遍地存，普遍地存在于各類組織細在于各類組織細胞之中。胞之中。溶酶體形態(tài)結構的透射電鏡照片溶酶體形態(tài)結構的透射電鏡照片 ( (一一) )溶酶體是一種具有高度異質性的細胞器溶酶體是一種具有高度異質性的細胞器 形態(tài)大?。盒螒B(tài)大小：差異顯著，一般直徑為差異顯著，一般直徑為0.2m0.8m，最小者，最小者直徑僅直徑僅0.05m，最大者直徑可達數(shù)微米。，最大者直徑可達數(shù)微米。 數(shù)量分布：數(shù)量分布：典型的

39、動物細胞中約含有幾百個溶酶體，但典型的動物細胞中約含有幾百個溶酶體，但在不同細胞中溶酶體的數(shù)量差異是巨大的。在不同細胞中溶酶體的數(shù)量差異是巨大的。 生理生化性質：生理生化性質：每一個溶酶體中所含有的酶的種類是有每一個溶酶體中所含有的酶的種類是有限的；不同溶酶體中所含有的水解酶并非完全相同。限的；不同溶酶體中所含有的水解酶并非完全相同。 溶酶體在其形態(tài)大小、數(shù)量分布、生理生化性質等各方面溶酶體在其形態(tài)大小、數(shù)量分布、生理生化性質等各方面都表現(xiàn)出高度的異質性。都表現(xiàn)出高度的異質性。 ( (二二) )溶酶體的共同特征溶酶體的共同特征 都是由一層單位膜包裹而成的囊球狀結構小體；都是由一層單位膜包裹而成

40、的囊球狀結構小體； 均含有豐富的酸性水解酶，是溶酶體的標志酶；均含有豐富的酸性水解酶，是溶酶體的標志酶； 溶酶體膜腔面富含高度糖基化的穿膜整合蛋白，溶酶體膜腔面富含高度糖基化的穿膜整合蛋白，可防止溶酶體酶對自身膜結構的消化分解；可防止溶酶體酶對自身膜結構的消化分解； 溶酶體膜上嵌有質子泵，可將溶酶體膜上嵌有質子泵，可將H+泵入溶酶體中，泵入溶酶體中，維持溶酶體酸性內環(huán)境。維持溶酶體酸性內環(huán)境。( (三三) )溶酶體膜糖蛋白家族具有高度同源性溶酶體膜糖蛋白家族具有高度同源性溶酶體膜糖蛋白家族溶酶體膜糖蛋白家族溶酶體結合膜蛋白或溶酶體溶酶體結合膜蛋白或溶酶體整合膜蛋白。整合膜蛋白。該類蛋白的肽鏈組

41、成結構包括：該類蛋白的肽鏈組成結構包括： 一個較短的一個較短的N-端信號肽序列端信號肽序列 一個高度糖基化的腔內區(qū)一個高度糖基化的腔內區(qū) 一個單次跨膜區(qū)一個單次跨膜區(qū) 一個由一個由10個左右的氨基酸殘基組成的個左右的氨基酸殘基組成的C-端胞質尾區(qū)端胞質尾區(qū)二、溶酶體的類型二、溶酶體的類型( (一一) )按功能狀態(tài)不同分為三種類型按功能狀態(tài)不同分為三種類型1.初級溶酶體初級溶酶體 初級溶酶體初級溶酶體（primary lysosome）是指通過形成途徑）是指通過形成途徑剛剛產(chǎn)生的溶酶體。剛剛產(chǎn)生的溶酶體。在形態(tài)上一般為不含有明顯顆粒物質的透明圓球狀；在形態(tài)上一般為不含有明顯顆粒物質的透明圓球狀；

42、初級溶酶體囊腔中的酶通常處于非活性狀態(tài)。初級溶酶體囊腔中的酶通常處于非活性狀態(tài)。 2.次級溶酶體次級溶酶體 當初級溶酶體經(jīng)過成熟，接受來自細胞內、外的物質，當初級溶酶體經(jīng)過成熟，接受來自細胞內、外的物質，并與之發(fā)生相互作用時，即成為并與之發(fā)生相互作用時，即成為次級溶酶體次級溶酶體（secondary lysosome），是溶酶體的一種功能作用狀），是溶酶體的一種功能作用狀態(tài)。態(tài)。 形態(tài)：次級溶酶體體積較大，外型多不規(guī)則，囊腔中含形態(tài)：次級溶酶體體積較大，外型多不規(guī)則，囊腔中含有正在被消化分解的物質顆?；驓垞p的膜碎片。有正在被消化分解的物質顆?；驓垞p的膜碎片。 類型：類型：自噬溶酶體自噬溶酶體（

43、autophagic lysosome）作用底物來自作用底物來自細胞自身的各種組分，或者衰老、殘損和破碎的細胞器。細胞自身的各種組分，或者衰老、殘損和破碎的細胞器。異噬溶酶體異噬溶酶體（heterophagic lysosome）作用底物源作用底物源于細胞外來異物。于細胞外來異物。吞噬溶酶體吞噬溶酶體（phagolysosome） 作用底物源于細胞作用底物源于細胞外病原體或其他較大的顆粒性異物。外病原體或其他較大的顆粒性異物。3.三級溶酶體三級溶酶體 三級溶酶體三級溶酶體（tertiary lysosome）：殘留有不能被消化、）：殘留有不能被消化、分解物質的溶酶體，也稱殘余體。分解物質的溶酶

44、體，也稱殘余體。特點：酶活性逐漸降低以致最終消失，進入溶酶體生特點：酶活性逐漸降低以致最終消失，進入溶酶體生 理功能作用的終末狀態(tài)。理功能作用的終末狀態(tài)。去處：去處：以胞吐的方式被清除、釋放到細胞外；以胞吐的方式被清除、釋放到細胞外；沉積于細胞內而不被外排。沉積于細胞內而不被外排。存在方式：存在方式： 脂褐質脂褐質衰老的神經(jīng)細胞、心肌細胞衰老的神經(jīng)細胞、心肌細胞 髓樣結構髓樣結構腫瘤細胞、病毒感染細胞腫瘤細胞、病毒感染細胞 含鐵小體含鐵小體單核吞噬細胞單核吞噬細胞溶酶體功能類型轉換關系示意圖溶酶體功能類型轉換關系示意圖(二二)按形成過程不同分為兩大類型按形成過程不同分為兩大類型 內體性溶酶體內

45、體性溶酶體是由高爾基復合體芽生的運輸是由高爾基復合體芽生的運輸小泡和經(jīng)由細胞胞吞（飲）作用形成的晚期內體小泡和經(jīng)由細胞胞吞（飲）作用形成的晚期內體合并而成。合并而成。 吞噬性溶酶體吞噬性溶酶體是由內體性溶酶體與來自胞內是由內體性溶酶體與來自胞內外的作用底物相互融合而成。外的作用底物相互融合而成。三、溶酶體形成與成熟過程三、溶酶體形成與成熟過程 ( (一一) )內體性溶酶體由運輸小泡和晚期內體合并形成內體性溶酶體由運輸小泡和晚期內體合并形成 溶酶體的形成是一個有內質網(wǎng)和高爾基復合體共溶酶體的形成是一個有內質網(wǎng)和高爾基復合體共同參與，集胞內物質合成加工、包裝、運輸及結同參與，集胞內物質合成加工、包

46、裝、運輸及結構轉化為一體的復雜而有序的過程。內體性溶酶構轉化為一體的復雜而有序的過程。內體性溶酶體的形成主要經(jīng)歷以下幾個大的階段：體的形成主要經(jīng)歷以下幾個大的階段： 酶蛋白的酶蛋白的N-糖基化與內質網(wǎng)轉運；糖基化與內質網(wǎng)轉運； 蛋白酶在高爾基體復合體內的加工與轉移；蛋白酶在高爾基體復合體內的加工與轉移； 酶蛋白的分選與轉運；酶蛋白的分選與轉運； 內體性溶酶體的形成與成熟。內體性溶酶體的形成與成熟。內體性溶酶體的形成過程內體性溶酶體的形成過程： 酶蛋白在內質網(wǎng)合成并糖基化形成酶蛋白在內質網(wǎng)合成并糖基化形成帶有甘露糖的糖蛋白；帶有甘露糖的糖蛋白； 甘露糖糖蛋白轉運至高爾基復合體甘露糖糖蛋白轉運至高

47、爾基復合體形成面，被磷酸化形成溶酶體酶的形成面，被磷酸化形成溶酶體酶的分選信號分選信號M-6-P； 在反面高爾基網(wǎng)腔面，被在反面高爾基網(wǎng)腔面，被M-6-P受受體識別，包裹形成網(wǎng)格蛋白有被小體識別，包裹形成網(wǎng)格蛋白有被小泡；泡； 有被小泡脫被形成無被小泡與胞內有被小泡脫被形成無被小泡與胞內晚期內吞體結合成內體性溶酶體；晚期內吞體結合成內體性溶酶體； 在前溶酶體膜上質子泵作用下形成在前溶酶體膜上質子泵作用下形成酸性內環(huán)境，溶酶體酶與酸性內環(huán)境，溶酶體酶與M-6-P受受體解離，去磷酸化而成熟。體解離，去磷酸化而成熟。( (二二) )吞噬性溶酶體是內體性溶酶體與來源于胞內外的吞噬性溶酶體是內體性溶酶體

48、與來源于胞內外的作用底物融合形成的作用底物融合形成的 吞噬性溶酶體的發(fā)生機制、形成過程與次級溶酶吞噬性溶酶體的發(fā)生機制、形成過程與次級溶酶體相同，劃分為自噬溶酶體和異噬溶酶體。體相同，劃分為自噬溶酶體和異噬溶酶體。四、溶酶體的功能四、溶酶體的功能( (一一) )溶酶體的胞內物質分解作用與衰老、殘損細胞溶酶體的胞內物質分解作用與衰老、殘損細胞器的清除更新功能器的清除更新功能 形成異噬溶酶體對經(jīng)胞吞（飲）形成異噬溶酶體對經(jīng)胞吞（飲）作用攝入的外來物質進行消化作用攝入的外來物質進行消化 形成自噬溶酶體對細胞內衰老、形成自噬溶酶體對細胞內衰老、殘損的細胞器進行消化殘損的細胞器進行消化分解為小分子被細胞

49、重新利用分解為小分子被細胞重新利用( (二二) )溶酶體的物質消化分解作用與細胞營養(yǎng)功能溶酶體的物質消化分解作用與細胞營養(yǎng)功能在細胞饑餓狀態(tài)下，溶酶體可通過分解細胞內的一些在細胞饑餓狀態(tài)下，溶酶體可通過分解細胞內的一些大分子物質，為細胞的生命活動提供營養(yǎng)和能量。大分子物質，為細胞的生命活動提供營養(yǎng)和能量。( (三三) )溶酶體是機體防御保護功能的組成部分溶酶體是機體防御保護功能的組成部分溶酶體強大的物質消化和分解能力是防御細胞實現(xiàn)其溶酶體強大的物質消化和分解能力是防御細胞實現(xiàn)其免疫防御功能的基本保證和基本機制。巨噬細胞吞噬免疫防御功能的基本保證和基本機制。巨噬細胞吞噬的細菌、病毒顆粒是在溶酶體

50、的作用下被分解消化。的細菌、病毒顆粒是在溶酶體的作用下被分解消化。( (四四) )溶酶體參與某些腺體組織細胞分泌過程中的調節(jié)溶酶體參與某些腺體組織細胞分泌過程中的調節(jié)功能功能 溶酶體在某些腺體組織細胞的分泌活動過程中發(fā)揮著溶酶體在某些腺體組織細胞的分泌活動過程中發(fā)揮著重要的作用，如甲狀腺腺體組織。重要的作用，如甲狀腺腺體組織。( (五五) )溶酶體在生物個體發(fā)生、發(fā)育過程中起重要作用溶酶體在生物個體發(fā)生、發(fā)育過程中起重要作用 動物精子釋放頂體中的水解酶，水解卵細胞外被，動物精子釋放頂體中的水解酶，水解卵細胞外被，使精子入卵；使精子入卵； 無尾兩棲類動物個體的變態(tài)發(fā)育過程中，幼體尾巴無尾兩棲類動

51、物個體的變態(tài)發(fā)育過程中，幼體尾巴的退化、吸收的退化、吸收 ； 哺乳動物子宮內膜的周期性萎縮哺乳動物子宮內膜的周期性萎縮 。 第四節(jié)過氧化物酶體第四節(jié)過氧化物酶體一、過氧化物酶體的一、過氧化物酶體的基本理化特征基本理化特征 二、過氧化物酶體的功能二、過氧化物酶體的功能三、過氧化物酶體的發(fā)生三、過氧化物酶體的發(fā)生一、過氧化物酶體的基本理化特征一、過氧化物酶體的基本理化特征 （一）過氧化物酶體是一類具有高度異質性的膜性球（一）過氧化物酶體是一類具有高度異質性的膜性球囊狀細胞器囊狀細胞器 一層單位膜包裹而成的膜性結構細胞器；一層單位膜包裹而成的膜性結構細胞器； 多呈圓形或卵圓形，偶見半月形和長方形；多

52、呈圓形或卵圓形，偶見半月形和長方形； 直徑變化于直徑變化于0.21.7m之間；之間； 突出特征：突出特征： 內含電子致密度較高、排列規(guī)則的晶格結構內含電子致密度較高、排列規(guī)則的晶格結構類核體或類晶體；類核體或類晶體； 界膜內表面可見一條高電子致密度的條帶狀結構界膜內表面可見一條高電子致密度的條帶狀結構邊緣板。邊緣板。（二）（二） 過氧化物酶體膜具有較高的物質通透性過氧化物酶體膜具有較高的物質通透性 脂類及蛋白質是過氧化物酶體的主要化學結構組分。脂類及蛋白質是過氧化物酶體的主要化學結構組分。脂類：主要為磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺；脂類：主要為磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺；蛋白質包括多種結構蛋白和酶蛋白

53、。蛋白質包括多種結構蛋白和酶蛋白。過氧化物酶體膜允許氨基酸、蔗糖、乳酸等小分子過氧化物酶體膜允許氨基酸、蔗糖、乳酸等小分子物質自由穿越，在一定條件下允許一些大分子物質物質自由穿越，在一定條件下允許一些大分子物質的非吞噬性穿膜轉運。的非吞噬性穿膜轉運。 （三）過氧化物酶體含有以過氧化氫酶為標志的（三）過氧化物酶體含有以過氧化氫酶為標志的 40多種酶多種酶 .氧化酶類氧化酶類約占過氧化物酶體酶總量的約占過氧化物酶體酶總量的50%-60%，基本特征，基本特征是對作用底物的氧化過程中，能把氧還原成過氧化是對作用底物的氧化過程中，能把氧還原成過氧化氫，反應通式可表示為：氫，反應通式可表示為：RH2+O2

54、 R+H2O2.過氧化氫酶類過氧化氫酶類 約占過氧化物酶體酶總量的約占過氧化物酶體酶總量的40%，其作用是將，其作用是將過氧化氫分解成水和氧氣。過氧化氫酶是過氧化物過氧化氫分解成水和氧氣。過氧化氫酶是過氧化物酶體的標志性酶。酶體的標志性酶。2H2O2 2H2O +O2.過氧化物酶類過氧化物酶類僅存在于如血細胞等少數(shù)幾種細胞類型的過氧化物僅存在于如血細胞等少數(shù)幾種細胞類型的過氧化物酶體之中，其作用與過氧化氫酶相同。酶體之中，其作用與過氧化氫酶相同。 二、過氧化物酶體的功能二、過氧化物酶體的功能( (一一) )清除細胞代謝過程中產(chǎn)生的過氧化氫及其他毒性清除細胞代謝過程中產(chǎn)生的過氧化氫及其他毒性物質

55、物質基本作用機制：氧化酶與過氧化氫酶催化作用的偶聯(lián)，基本作用機制：氧化酶與過氧化氫酶催化作用的偶聯(lián)， 形成一個由過氧化氫協(xié)調的簡單的呼吸鏈，發(fā)揮形成一個由過氧化氫協(xié)調的簡單的呼吸鏈，發(fā)揮解毒功能。解毒功能。( (二二) )細胞氧張力的調節(jié)細胞氧張力的調節(jié)細胞出現(xiàn)高濃度氧狀態(tài)時，過氧化物酶體通過強氧化細胞出現(xiàn)高濃度氧狀態(tài)時，過氧化物酶體通過強氧化作用進行有效調節(jié)，以避免細胞遭受高濃度氧的損害。作用進行有效調節(jié)，以避免細胞遭受高濃度氧的損害。( (三三) )參與細胞內脂肪酸等高能分子物質的分解轉化參與細胞內脂肪酸等高能分子物質的分解轉化通過分解脂肪酸等高能分子，被細胞再利用或向細胞通過分解脂肪酸等

56、高能分子，被細胞再利用或向細胞直接供能。直接供能。 三、過氧化物酶體的發(fā)生三、過氧化物酶體的發(fā)生(一一)過氧化物酶體發(fā)生的兩種觀點過氧化物酶體發(fā)生的兩種觀點1.過氧化物酶體的發(fā)生和形成過程相似于溶酶體過氧化物酶體的發(fā)生和形成過程相似于溶酶體過氧化物酶體的酶蛋白在糙面內質網(wǎng)上的附著核糖體過氧化物酶體的酶蛋白在糙面內質網(wǎng)上的附著核糖體合成，經(jīng)過在內質網(wǎng)腔中的加工修飾后，以轉運小泡合成，經(jīng)過在內質網(wǎng)腔中的加工修飾后，以轉運小泡的形式轉移、分化形成。的形式轉移、分化形成。2.過氧化物酶體的發(fā)生與線粒體相類似，由原有的過過氧化物酶體的發(fā)生與線粒體相類似，由原有的過氧化物酶體分裂而來氧化物酶體分裂而來原有

57、過氧化物酶體分裂產(chǎn)生的子代過氧化物酶體經(jīng)過原有過氧化物酶體分裂產(chǎn)生的子代過氧化物酶體經(jīng)過進一步的裝配，最后形成成熟的過氧化物酶體細胞器。進一步的裝配，最后形成成熟的過氧化物酶體細胞器。( (二二) )內質網(wǎng)在過氧化物酶體形成過程中的作用內質網(wǎng)在過氧化物酶體形成過程中的作用 構成過氧化物酶體的膜脂，可能是在內質網(wǎng)上合構成過氧化物酶體的膜脂，可能是在內質網(wǎng)上合成，再通過磷脂交換蛋白或膜泡運輸?shù)姆绞酵瓿沙桑偻ㄟ^磷脂交換蛋白或膜泡運輸?shù)姆绞酵瓿赊D運；轉運； 構成過氧化物酶體的膜整合蛋白在胞質中游離核構成過氧化物酶體的膜整合蛋白在胞質中游離核糖體上合成，通過與內質網(wǎng)相關的不同途徑嵌入糖體上合成，通過與

58、內質網(wǎng)相關的不同途徑嵌入過氧化物酶體的脂質膜中。過氧化物酶體的脂質膜中。 第五節(jié)囊泡與囊泡轉運第五節(jié)囊泡與囊泡轉運一、囊泡在胞內蛋白質運輸中的作用一、囊泡在胞內蛋白質運輸中的作用二、囊泡的類型與來源二、囊泡的類型與來源三、囊泡轉運三、囊泡轉運概述概述囊泡囊泡（vesicle）是真核細胞中的膜泡結構。各種）是真核細胞中的膜泡結構。各種囊泡，均由細胞器膜外凸或內凹芽生而成。囊泡囊泡，均由細胞器膜外凸或內凹芽生而成。囊泡的產(chǎn)生形成過程，是一個主動的自我裝配過程，的產(chǎn)生形成過程，是一個主動的自我裝配過程，并總是伴隨著物質的轉運。并總是伴隨著物質的轉運。囊泡轉運囊泡轉運（vesicular transp

59、ort）是指囊泡以出芽）是指囊泡以出芽的形式，從一種細胞器膜產(chǎn)生、斷離后又定向地的形式，從一種細胞器膜產(chǎn)生、斷離后又定向地與另一種細胞器膜融合的過程。由囊泡轉運所承與另一種細胞器膜融合的過程。由囊泡轉運所承載和介導的雙向物質運輸，不僅是細胞內外物質載和介導的雙向物質運輸，不僅是細胞內外物質交換和信號傳遞的重要途徑，也是細胞物質定向交換和信號傳遞的重要途徑，也是細胞物質定向運輸?shù)幕拘问?。運輸?shù)幕拘问健Ｒ?、囊泡在胞內蛋白質運輸中的作用一、囊泡在胞內蛋白質運輸中的作用 胞內的蛋白質運輸?shù)陌麅鹊牡鞍踪|運輸?shù)?條途徑：條途徑：（1）門孔運輸門孔運輸（gated transport）：由特定的分揀信）

60、：由特定的分揀信號（如核定位信號）介導，通過核孔復合體的選擇性號（如核定位信號）介導，通過核孔復合體的選擇性作用，在細胞溶質與細胞核之間所進行的蛋白質運輸。作用，在細胞溶質與細胞核之間所進行的蛋白質運輸。（2）穿膜運輸穿膜運輸（transmembrane transport）：通過結）：通過結合在膜上的蛋白質轉運體進行的蛋白質運輸。在細胞合在膜上的蛋白質轉運體進行的蛋白質運輸。在細胞質溶質中合成的蛋白質就是經(jīng)由這種方式被運輸?shù)絻荣|溶質中合成的蛋白質就是經(jīng)由這種方式被運輸?shù)絻荣|網(wǎng)和線粒體的。質網(wǎng)和線粒體的。（3）小泡運輸小泡運輸（vesicular transport）：又稱囊泡運輸）：又稱囊泡