嫁接雜交與果樹

1、 嫁接與果樹遺傳的特殊性蘿卜-白菜怎么來的？嫁接：植物的人工營(yíng)養(yǎng)繁殖方法之一。即把一種植物的枝或芽，嫁接到另一種植物的莖或根上，使接在一起的兩個(gè)部分長(zhǎng)成一個(gè)完整的植株。相關(guān)概念：接上去的枝或芽，叫做接穗被接的植物體，叫做砧木或臺(tái)木。嫁接的意義嫁接對(duì)一些不產(chǎn)生種子的果木（如柿，柑橘的一些品種）的繁殖意義重大。嫁接既能保持接穗品種的優(yōu)良性狀，又能利用砧木的有利特性，達(dá)到早結(jié)果、增強(qiáng)抗寒性、抗旱性、抗病蟲害的能力，還能經(jīng)濟(jì)利用繁殖材料、增加苗木數(shù)量。常用于果樹、林木、花卉的繁殖上；也用于瓜類蔬菜育苗上。疑問：嫁接可以完全保持接穗品種的優(yōu)良性狀嗎？上面的圖片當(dāng)然不是真的但是！早在明代，本草綱目中就有了

2、類似的記載。 “李接桃而本強(qiáng)者其實(shí)毛，梅接杏而本強(qiáng)者其實(shí)甘”什么意思？！ 毛李？！ 甘梅？！這就是說，李果實(shí)本無毛，但當(dāng)桃（砧木）在年齡、長(zhǎng)勢(shì)上強(qiáng)于李（接穗）時(shí)，則李受到桃的影響，其果實(shí)上出現(xiàn)了桃所具有的絨毛。梅子本來是酸的，但嫁接后受到杏（砧木）的作用，其果實(shí)則由酸變甜。又一現(xiàn)象宋代周師厚在洛陽牡丹記中寫道：“魏花，千葉肉紅花也。近年又有勝魏、都勝二品出焉。勝魏似魏花而微深，都勝似魏花而差大葉，微帶紫紅色。意其種皆魏花之所變歟？豈寓于紅花本者，其子變而為勝魏；寓于紫花本者，其子變而為都勝邪？”周師厚推斷，同一個(gè)魏花品種，當(dāng)嫁接到紅花砧木上時(shí)，其形成的種子受到紅花砧木的影響，因此長(zhǎng)成了花色比魏

3、花微深的勝魏；當(dāng)嫁接到紫花砧木上時(shí)，其形成的種子受到紫花砧木的影響，因此長(zhǎng)成了微帶紫紅色的都勝。這個(gè)記載的正確性后來被達(dá)爾文、米丘林和布爾班克等科學(xué)家所證實(shí)了。？對(duì)于這種現(xiàn)象，古人給出的解釋是否正確呢？上面的兩個(gè)特例，代表了兩中普遍現(xiàn)象： 一、 嫁接后，砧木的性狀融合到了接穗上。毛李 甘梅 例。 二、 嫁接后 ，接穗子代擁有了砧木的性狀。牡丹例。 在果樹里邊同樣也有這種現(xiàn)象。果樹遺傳的特殊性一、種子后代出現(xiàn)很高比例的野生植株 嫁接繁殖時(shí)，一般采用抗性好的野生種做為果樹栽培品種的砧木。齊民要術(shù)的“插梨”（梨的嫁接）篇中就有“每梨有十余子，惟二子生梨，余皆生杜”的記載。就是說，嫁接在杜梨砧木上的梨

4、栽培品種，其有性后代出現(xiàn)了相當(dāng)大比例的杜梨。美國(guó)著名園藝學(xué)家布爾班克在他的實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)上種植了不下五萬棵來自最好的標(biāo)準(zhǔn)品種的蘋果實(shí)生苗，在全部實(shí)生苗中，只有十二棵略為突出地表現(xiàn)了優(yōu)良的品質(zhì)。許多育種家的工作顯示，在數(shù)萬株葡萄雜種實(shí)生苗中，絕大多數(shù)與野生植株（即葡萄的砧木）相似。小知識(shí):實(shí)生苗seedling 由繁殖得到的苗株，有別于無性繁殖得到的扦插苗、嫁接苗等。二、 有性后代經(jīng)濟(jì)性狀普遍退化 大田作物的品種間雜種在產(chǎn)量、果實(shí)大小及品質(zhì)等經(jīng)濟(jì)性狀方面多介于雙親之間。而主要靠嫁接繁殖的果樹栽培品種間的雜種平均果重幾乎毫無例外的都低于親本平均值。如蘋果雜種果均重比中親值下降18%58 %，品質(zhì)級(jí)次下降

5、16%40%；梨雜種果均重下降33%51%，品質(zhì)級(jí)次下降30%左右。三、 質(zhì)量性狀分離較多地偏離孟德爾比率 要在果樹中尋找性狀是按3:1或9:3:3:1的比例等分離的例證非常困難。如桃的制罐品種通常要求黃肉、不溶質(zhì)和粘核。這三個(gè)性狀國(guó)內(nèi)外幾乎都認(rèn)為是隱性性狀，由單基因控制。按理說同質(zhì)結(jié)合的隱性類型無論自交或互交都不應(yīng)該出現(xiàn)顯性后代，但事實(shí)并不完全是這樣。江蘇農(nóng)科院園藝研究所1985年報(bào)告，在13個(gè)黃肉的雜交組合中有四個(gè)組合出現(xiàn)0.8%3.7%的白肉株系；鄭州果樹所1988年報(bào)告，不溶質(zhì)不溶質(zhì)組合的雜種中，溶質(zhì)類型占39.6%；莊恩及1980年報(bào)告，粘核粘核五個(gè)組合中有2個(gè)組合出現(xiàn)離核單株12%

6、19%。 原因到底是什么呢？Ohta對(duì)辣椒砧木莖干所做的顯微分析表明，被染成綠藍(lán)色的呈現(xiàn)不同形狀和大小的染色質(zhì)團(tuán)，從被染成淺紫褐色的即將木質(zhì)化和死亡的細(xì)胞中，穿過細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙向維管束方向轉(zhuǎn)移。這就可能使砧木的遺傳信息轉(zhuǎn)移到接穗以及由接穗產(chǎn)生的后代中。Taller等在嫁接誘導(dǎo)的辣椒變異體中檢測(cè)到了砧木DNA，據(jù)此認(rèn)為DNA直接從砧木轉(zhuǎn)移到接穗的配子中，是嫁接誘發(fā)變異的原因。另有研究表明，內(nèi)源mRNA能在韌皮部長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)中移動(dòng)。如Xoconstle-Gazyes等將黃瓜嫁接到南瓜砧木上，在黃瓜接穗的韌皮部汁液中，發(fā)現(xiàn)了南瓜的mRNA，表明這些大分子已進(jìn)入到了黃瓜接穗中。Kim等在番茄嫁接中

7、也發(fā)現(xiàn)mRNA能從砧木轉(zhuǎn)移到接穗中，并引起相應(yīng)的形態(tài)變異。眾所周知，反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子在植物中是普遍存在的。它能把mRNA反轉(zhuǎn)錄成cDNA，而cDNA又能夠整合到細(xì)胞的染色體組中。據(jù)此，劉用生等認(rèn)為，砧木中的mRNA轉(zhuǎn)移到接穗中，并被反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子反轉(zhuǎn)錄成cDNA，然后整合到接穗細(xì)胞的染色體組中，可能是嫁接雜交機(jī)理的關(guān)鍵。植物體產(chǎn)生的生殖細(xì)胞和胚胎細(xì)胞以及幼齡實(shí)生苗的體細(xì)胞均處于感受態(tài)，比較容易接受外源遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)化；而在階段性上老齡的植物體細(xì)胞處于非感受態(tài)，相對(duì)地難以接受外源遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。小知識(shí):感受態(tài)：細(xì)胞處于能夠吸收DNA的狀態(tài)稱感受態(tài)。處于感受態(tài)的細(xì)胞稱作感受態(tài)細(xì)胞。一般說來，果樹葉片同化的

8、碳水化合物約有2/3是運(yùn)到根部貯藏的。我們?cè)O(shè)想，春季萌芽期前后，砧木中的遺傳物質(zhì)伴隨著樹體貯藏營(yíng)養(yǎng)的上運(yùn)而進(jìn)入接穗的生殖器官內(nèi)，進(jìn)而整合到處于感受態(tài)的接穗生殖細(xì)胞和胚胎細(xì)胞的染色體組中，而不是整合到處于非感受態(tài)的體細(xì)胞染色體組中。這樣，接穗枝葉等營(yíng)養(yǎng)器官并未發(fā)生變異，但是接穗所產(chǎn)生的種子內(nèi)的遺傳物質(zhì)卻來自父本、母本和砧木三方，而不僅僅是來自父本和母本。因此，嫁接果樹雜種后代往往具有砧木的野生性狀，且經(jīng)濟(jì)性狀普遍退化。這是果樹遺傳不遵守孟德爾遺傳規(guī)律的主要原因。相關(guān)研究：細(xì)胞學(xué)研究1.在對(duì)根尖細(xì)胞大量觀察的基礎(chǔ)上，對(duì)20余個(gè)較為清晰的細(xì)胞進(jìn)行了較細(xì)致的觀察、計(jì)算。結(jié)果發(fā)現(xiàn)大約占腸寫的細(xì)胞染色體數(shù)

9、目出現(xiàn)了異?，F(xiàn)象。而對(duì)照材料中沒有發(fā)現(xiàn)異常，Zn=22c2.通常小抱子母細(xì)胞減數(shù)分裂的第一次分裂末期形成二分體，細(xì)胞質(zhì)明顯分開。到第二次分裂末期染色體分為四團(tuán)，細(xì)胞質(zhì)也相應(yīng)由胞壁分開，但其后代材料的減數(shù)分裂二分體和四分體中，有的細(xì)胞卻出現(xiàn)了細(xì)胞質(zhì)不分開，形不成質(zhì)膜的現(xiàn)象。3.后代材料和對(duì)照材料的四分體均為三角形。在嫁接的后代材料經(jīng)醋酸洋紅染色后，在單核期的呈三角形的四分體中，多數(shù)暑有黃顏色的成雙性的著色體。在觀察的133個(gè)四分體中有78個(gè)具黃色著色體，占58%，而對(duì)照未發(fā)現(xiàn)。4.減數(shù)分裂終變欺，對(duì)揮】染色體二二11而后代材料中卻出現(xiàn)n多于n的現(xiàn)象。5.減數(shù)分裂前期，后代材料染色體數(shù)目有的正常，有的很多，變化很大。這與根尖體細(xì)胞中的變異性較大相一致。薯綠豆的酯酶同工酶分析酶是基因的表達(dá)形式，不同的遺傳基礎(chǔ)，必然有不同的酶系表達(dá)，從而產(chǎn)生不同的形態(tài)特征和生理生化特征。不同物種以至不同品種間的同工酶譜帶都不一樣。薯綠豆質(zhì)DNA和線