森林生態(tài)學講稿-第三章種群生態(tài)學

1、精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)種群生態(tài)學（population ecology）一、種群生態(tài)學的歷史種群生態(tài)學的鼻祖馬爾薩期（Malthus），馬爾薩期于 1798 年提出了著名的“人口論”。植物種群生態(tài)學作為一門獨立的學科，其形成是以哈珀（Harper）的“Population Biology of Plants”和 Silvertown 的”Introduction to Population Ecology”兩本著作的出版為標志。二、種群概論（一）生物因子的特點1 環(huán)境的生物性指任何一種（個）生物同時也是相鄰或周圍的另一種（個）生物的環(huán)境。2 法爾規(guī)律（Farr rule）：

2、人口密度越大，越集中棲居在一個地方，許多流行病就越容易擴散和暴發(fā)。（二）種群（居群、群體）概念：同一物種某一特定時間和特定空間中個體的集合。舉例說明實踐中種群界限的判別（種群的界限通常以生境界限為界限）。（三）一般地說，種群具有以下三個基本特征：（1）空間特征：即種群具有一定的分布區(qū)域和分布格局；（2）數量特征：種群在單位面積上（空間內）有一定的個體數量，并將隨時間而發(fā)生變化；（3）遺傳特征：種群有特定的基因構成，種群內的所有個體具有一個共同的基因庫，基因頻率具有空間分布型，并隨時間而變化（進化）。（四）植物種群的特性1 系統(tǒng)發(fā)育和生態(tài)適應：系統(tǒng)發(fā)育：物種的進化途徑。（生態(tài)）適應（adapta

3、tion）：植物在生長發(fā)育和系統(tǒng)進化過程中為了應對所面臨的環(huán)境條件，在形態(tài)結構、生理機制、遺傳特性等生物學特征上出現的能動響應和積極調整。2 植物的趨同適應和趨異適應：趨同適應：不同種類的植物當生長在相同（或相似）的環(huán)境條件下，往往形成相同（或相似）的適應方式和途徑。（舉例說明）趨異適應：同一種植物的不同個體群，由于分布地區(qū)的間隔，長期接受不同環(huán)境條件的綜合影響，于是在不同個體群之間就產生了相應的生態(tài)變異。（舉例說明）3 植物種群的特性與動物不同的是，植物有自己的特性：固著生長，個體不能移動；自養(yǎng)性營養(yǎng)；具有無限的分生生長和多樣的繁育系統(tǒng)；具有構件結構和可塑性。因此，植物種群的數量特征、空間分

4、布等方面具有一定的特殊性。精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)（1）植物是固著生長的自養(yǎng)性生物：植物是固著生活的生物，絕大多數植物還是自養(yǎng)性生物（菟絲子寄生在別的植物上，異養(yǎng)的）（2）植物具有無限分生的能力：典型的就是植物具有無性系生長，可以分株。（3）植物是構件生物（4）植物具有高度的可塑性和生態(tài)耐受性：可塑性如在不同的環(huán)境條件下，植物可通過對不同器官的投入不同，以適應著生的環(huán)境；又如同種植物即使年齡、遺傳相同，個體大小、花大小、種子產量等都有差異。生態(tài)耐受性如前面提到的耐旱植物、耐火植物。（5）植物的生殖方式復雜多樣植物的性別表現方式性別表現性別類型說明雌雄同花一株上具有雌雄同花的花

5、朵雌雄同株一株上既有雄花也有雌花雄株全株只有雄花雌株全株只有雌花雄花兩性花同株一株上既有雄花也有兩性花雌花兩性花同株一株上既有雌花也有兩性花植物單株的性別表現雌雄花兩性花同株一株上上具有雄花、雌花和兩性花兩性花或雌雄同花種群中只有兩性花植株雌雄同株種群中只有雌雄同株的植株雄花兩性花同株種群中只有雄花兩性花同株的植株雌花兩性花同株種群中只有雌花兩性花同株的植株單型雜性同株種群中只有雌花雌花兩性花同株的植株雌雄異株種群中既有雌株也有雄株雄花兩性花異株種群中有雄株和兩性花植株雌花兩性花異株種群中有雌株和兩性花植株植物種群的性別表現多型雄雌花兩性花異株種群中有雌株、雄株和兩性花植株三、種群的統(tǒng)計特征（

6、一）種群和大?。╬opulation size）和密度（Density）1 種群大小：一個種群所包含個體數目的多少，稱為種群大小。2 種群密度：即單位面積上的個體數，有粗密度（crude density）、生態(tài)密度（ecological density）和飽和密度之分。粗密度即通常說的單位面積（或空間）上的個體數；生態(tài)密度指種群實際占據的面積（或空間）的個體數（舉例說明）；飽和密度（環(huán)境所能允許的種群最大密度）之分。（二）種群的年齡結構和性比1 年齡結構：精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)（1）年齡結構：種群內不同年齡的個體的分布和配置情況。種群的年齡結構不僅反映了種群動態(tài)及其發(fā)展趨勢

7、，并在一定程度上反映了種群與環(huán)境間的相互關系，以及它們在群落中的作用和地位。一般用年齡金字塔的形式來表示種群的年齡結構：如果用繁殖前期、繁殖期和繁殖后期來表示（圖示）增長型種群：即金字塔的年齡結構，年幼個體較多、年老的個體極少；出生率高，死亡率低。表明該種群正在增長和發(fā)展。穩(wěn)定型種群：各齡級比率接近相等，各齡級上的個體死亡數接近于進入該齡級的新個體數，種群相對穩(wěn)定。衰退型種群：年幼的年齡組個體比其他年齡組都少，死亡率大于出生率，而老齡級的個體相對較多。（2）齡級（age class）：齡級：林木或林分年齡的分級。即根據森林經營要求及樹種生物學特性,按一定年數作為間距劃分成若干個級別。同齡林：林

8、木年齡相差不超過一個齡級。異齡林：林木年齡相差一個齡級以上。2 性比（sex ratio）種群中雄性和雌性個體數目的比例叫性比。受精卵的雄性與雌性的比例，大致是 50：50，這叫第一性比。自幼體出生到個體性成熟時，雄性與雌性的比例叫第二性比；以后充分成熟的個體性比叫第三性比。（三）出生率和死亡率1 出生率（natality）：指種群產生新個體的能力或速率。生理出生率（最大出生率）是指種群處于理想條件下（無任何生態(tài)因子的限制作用，生殖只受生理因素所限）的出生率；生態(tài)出生率（實際出生率）是在特定環(huán)境條件下種群實際的出生率。2 死亡率（mortality）：指單位時間內的死亡個體數。生理死亡率（最低

9、死亡率）是指在最適環(huán)境條件下個體因衰老而死亡，種群中的個體都是由于活到了生理壽命才死亡的。 生態(tài)死亡率（實際死亡率）是在某特定條件下的死亡率，它隨種群狀況和環(huán)境條件的改變而改變。精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)3 存活率：經過一定時間間隔后種群存活的個體數與開始時種群的個體數的比值。 四、種群個體的空間分布格局1 概念：即種群個體在水平空間的分布形式，它是種群特性、種間關系和環(huán)境條件等綜合作用的結果。2 空間分布格局類型及成因（1）隨機分布：種群個體分布是偶然的、分布機會相等、個體間彼此獨立，任何一個個體的出現與其他個體是否存在無關。如在潮汐帶的環(huán)境里，植物通常會顯示出隨機分布；我國

10、亞熱帶森林中的衰退種多屬于隨機分布；森林中的大樹也可能成隨機分布。引起隨機分布的原因：某一主導生態(tài)因素呈隨機分布；某一地段生境條件比較均一時；生境條件對很多物種的作用相似時。（2）均勻分布：即種群中個體等距離分布。人工林是均勻分布引起均勻分布的原因：種內競爭導致自疏現象；優(yōu)勢種成均勻分布而使其伴生種也成均勻分布；某一生境因子成均勻分布；自毒現象（如桃樹樹根可產生扁桃苷，會影響桃樹自身的更新）。（3）集群分布：即個體成群或成團分布。各群的大小、群間的距離、群內的密度等都不相同。在自然界中最常見。引起集群分布的原因：物種的繁殖特點（灌木或草本的無性繁殖，母樹周圍種子的散布等）；環(huán)境條件的局部差異：

11、如光斑處森林的更新，局部地形的微起伏或土壤條件的局部差異等。種間關系：物種間直接的有利作用或間接互為環(huán)境等。3 分布格局的檢驗：野外調查方法（相鄰格子法）97291381810262084=5, 2=178/16=11.125xS分布系數法-方差/均值的 t 檢驗（C）（1）擴散系數()C2/CSx式中為種群多度的方差，為種群多度的均值。Sx精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)時，種群為集群分布；1C時，種群趨于隨機分布；1C 時，種群為均勻分布。C1擴散系數可對種群的分布格局作初步判斷。為了檢驗種群分布格局偏離隨機分布的顯著性，可進行 檢驗，表達式為：t21 /1tCn式中的為樣方數。

12、n上例中C=11.125/51（2）負二項指數()K 2/KxSx值愈小，聚集度愈大；當其值趨于無窮大時(一般為8以上)，則逼近隨機分布。K（3）Cassie指數()AC1ACK式中為負二項指數。K時，為集群分布；AC 0時，為隨機分布；AC =0時，為均勻分布。AC 0上例中C=（11.125-5）/50（4）擴散型指數()IMorisita(1959)提出了擴散型指數，又稱Morisita指數。22xxInxxMorisita指數不受均值()和樣方中個體總數()的影響，而是取決于取樣單位的xx最多和最少個體數目，也可以比較取樣數目相等的不同次數的取樣。時，為集群分布；I1時，為隨機分布；I

13、=1時，為均勻分布。I1上例中=（578-80）*16/（6400-80）=498*16/63201I（5）叢生指數()I精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)叢生指數，又為David和Moore指數，是由他們于1954年提出的。其計算式為：2/1ISx時，為集群分布，且值越大，集群程度越高；I0I時，為隨機分布；0I 時，為均勻分布。I0上例中=（11.125-5）/5-10I（6）平均擁擠度指數()m*2/mxSxx時，為集群分布；*m 1時，為隨機分布；*m =1時，為均勻分布。*m 1上例中=5+6.125/51m*（7）聚塊性指數()*/mx*/PAImx時，為集群分布；PAI1

14、時，為隨機分布；PAI 1時，為均勻分布。PAI1上例中=6.125/51*/mx4 種群群集分布的利弊分析種群個體的群集分布是長期的自然選擇和適應的結果，有許多有利的作用：（1）有利于繁殖：許多物種的種群大小和密度必須超過一個最低的域值，才能繁殖和生存；（2）個體間具體保護作用；（3）增加個體間的基因交流，豐富遺傳多樣性；（4）有益的種內競爭；不利的方面：（1）加劇種內競爭；（2）導致環(huán)境惡化：在高密度下，沒有哪個個體可以獲得足夠的營養(yǎng)，對資源利用的普遍重疊會導致環(huán)境的惡化，結果是急劇地減少個體數；（3）疾病的傳播：如在混交林中，病蟲害的傳播速度通常比純林中低得多；（4）個體間的相互干擾：種

15、群密度過大，個體間的接觸非常頻繁，林內樹干擠壓造成樹冠磨擦，損害形成層，影響林木個體的正常生長。精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)五、種群的數量和動態(tài)（一）生命表及其編制1 生命表概念和類型生命表是把觀測到的種群中不同年齡個體的存活數和死亡數數編制成表，稱為生命表（Life table）動態(tài)生命表（Dynamic life table），又稱特定年齡生命表（age-specific life table）動態(tài)生命表是根據對同年出生的所有個體存活數目進行動態(tài)跟蹤的資料而編制的生命表。靜態(tài)生命表（Static life table），又稱特定時間生命表。是根據某一特定時間對種群做年齡結構調

16、查所獲資料而編制的生命表。2 生命表的參數和編制x：年齡、年齡組或發(fā)育階段nx：x 年齡組開始時的成活個體數lx：x 年齡組的存活率：nx/n0dx：x 年齡組到 x+1 年齡組期間的死亡個體數：dx= nx- nx+1qx：x 年齡組的死亡率：dx/nxLx：x 年齡組到 x+1 年齡組期間的平均存活個體數：Lx=（nx + nx+1）/2。即 x 年齡組平均壽命和。Tx：各個 Lx值自下而上累加所得的值，等于 Tx=Lx。即種群全部個體的平均壽命和。ex：x 年齡組的平均生命期望或平均余年，等于 Tx/ nx動態(tài)生命表的一個例子xnxlxdxqxLxTxex01001.000600.670

17、1451.451400.4100.2535751.8752300.3100.33325401.3333200.2150.7512.5150.75450.0551.02.52.50.5（二）存活曲線1 概念存活曲線（Survivorship curve）是以（生命表中）存活個體數量（常用對數值）對特定年齡作圖而繪制的曲線，用以描述特定年齡的死亡率。2 類型：常用的存活曲線是 Deevey（迪維）的存活曲線。Deevey（1947）把種群的存活曲線劃分為三種類型：圖示：精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)型（凸型）：多數個體能夠活到該物種的生理年齡，但達到生理壽命后則大量死亡。如一些大型哺乳

18、類動物。型（直線型）：各年齡階段的死亡率是大致相等的。如一些嚙齒類動物、某些多年生植物。型（凹型）：早期死亡率極高，成體的死亡率低且較恒定。如多數無脊椎動物。（三）種群的增長模型1 種群周限增長率、瞬時增長率和內秉增長率周限增長率（finite rate of increase）：一定時間期限內的增長率，時間期限可以是一年、一個繁殖世代等等。瞬時增長率（instantaneous rate of increase）：種群增長速率的瞬時變化，dN/dt 表示。內秉增長率（innate rate of increase）：種群在理想條件下的種群最大增長率（即rm），所謂理想條件是指具有穩(wěn)定年齡結構

19、的種群，在食物與空間不受限制、同種其他個體的密度維持在最適水平、環(huán)境中沒有天敵、并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時增長率。2 種群在無限環(huán)境中的指數增長模型（J 型增長）（1）世代不相重疊種群的離散增長模型模型的假設：種群增長是無限的，即種群在無限的環(huán)境中生長，沒有資源和空間等條件的限制；世代不相重疊，增長是不連續(xù)的或稱離散的；種群沒有遷入和遷出；種群沒有年齡結構數學模型：Nt+1=R0Nt 或 N1=R0N0 對數形式為 Nt+1=Nt +R0式中：Nt+1指 t+1 世代種群大小； Nt 指 t 世代種群大小；R0指周限增長率（N1=N0+B-D，R0

20、= N1/ N0）R01，種群上升；R01，種群下降；R0=1，種群穩(wěn)定（2）世代重疊種群的連續(xù)增長模型模型的假設：種群增長是無限的，即種群在無限的環(huán)境中生長，沒有資源和空間等條件的限制；世代重疊，增長是連續(xù)的；種群沒有遷入和遷出；種群沒有年齡結構精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)數學模型：微分式：dN/dt=（B-D）N=rN 積分式：Nt=N0ert式中：N 為種群數量；t 為時間；r 為瞬時增長率，表示種群個體的平均變化率r0，種群上升；r0，種群下降；r=0，種群數量不變圖（算術尺度和對數尺度）3 種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長模型（S 型增長）在自然界中，由于受資源和空間的限

21、制，生物的增長并不是按幾何級指數無限地增長，而是開始速度快，隨后轉慢，直至停止增長微分式：積分式：式中：N、t、r 的含義同上，K 為環(huán)境容納量。（K-N）/K 項是使種群隨種群數量增加而按比例減少的“修正項”。邏輯斯諦增長可以劃分為 5 個時期：（1）開始期（潛伏期）：種群個體數量最少，密度增長緩慢；（2）加速期：隨個體數量增加，密度增長逐漸加快；（3）轉折期：當N=K/2 時，密度增長最快（即絕對數量增長最大）；（4）減速期：密度增長逐漸變慢；（5）飽和期：種群密度達到環(huán)境容納量（K）而飽和。（四）自然種群的數量動態(tài)1.種群增長：在自然種群數量變動中，“J”型和“S”型增長均可見到2.季節(jié)

22、消長：主要是環(huán)境季節(jié)性變化引起的，還和植物本身的生活史有關。典型的是種子植物在一年中從種子萌發(fā)、幼苗到成體各階段的數量變化。3.不規(guī)則變動4.周期性波動5.種群的暴發(fā)6.種群平衡：種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。7.種群的衰落和滅亡8.生態(tài)入侵（ecological invasion）：由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，此過程被稱為生態(tài)入侵。精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)六、種群的生態(tài)對策生物種對生態(tài)環(huán)境的適應，使其在物種進化策略上產生不同的抉擇稱為生態(tài)對策。（一）MacArthur 的 r 對策和 K

23、 對策r 對策種和 K 對策種的特征性狀r 對策種K 對策種生境特點多變，不可預測穩(wěn)定或可預測死亡率非密度制約密度制約存活狀況幼齡死亡率高比較一致或年齡越大死亡率越高種群數量變化大相對穩(wěn)定、接近環(huán)境容納量競爭作用較松馳很激烈發(fā)育時間很短很長壽命很短、常少于 2 年很長、常大于 5 年種子庫有無資源配置以生殖為核心以維持生存為主、生育延遲生殖方式一次結實多次結實整體特性高生殖力、生產型高存活率、效益型（二）Grime 的 R-C-S 生態(tài)對策Grime（1979）把生活史對策為為三種類型：適合在資源豐富的臨時性環(huán)境中的稱為雜草對策（Ruderal strategy），主要將資源分配給生殖作用；適

24、合在資源豐富的穩(wěn)定環(huán)境或可預測環(huán)境中的稱為競爭對策（competitive strategy），主要把資源分配到植物的生長過程；適合在資源比較緊張的脅迫環(huán)境中，稱為耐壓對策（stress-tolerant strategy），主要把資源分配到抵御不良環(huán)境、維持生存。它們之間的區(qū)別如下：R、C 和 S 對策型植物生活史比較性狀C 對策(競爭對策)S 對策(耐壓對策)R 對策(雜草對策)）生活型多種多樣多種多樣草本莖的形態(tài)樹冠高大濃密多種多樣小型化葉型多種多樣革質、針形多種多樣葉落葉常綠落葉壽命或長或短很長很短開花每年間歇每年生殖成熟期晚晚早生殖投入小小多持久的組織器官芽、種子葉片和樹干種子生長速

25、度快慢快對脅迫的響應快慢快枯枝落葉層豐富、經常有少、但經常有少、不經常有對食草動物的適口性多種多樣低經常高整體特性生長型維持型生殖型Grime 生態(tài)對策與 MacArthur 的對策相比，耐壓對策相當于 K 對策，雜草對策相當于r 對策，競爭對策居于 r 對策和 K 對策之間。精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)（三）生態(tài)對策與種群動態(tài)橫坐標為時間 t 的種群密度（數量），縱坐標為時間 t+1 的種群密度（數量），對角線表示種如處于平衡狀態(tài)的理想線，即 Nt+1/Nt，在對角線處，Nt+1與 Nt相等，對角線上面表示種群增長，對角線以下表示種群下降。K 對策種的種群增長曲線與對角線有兩個

26、交點：x 和 S，在 x 處有兩個向外的箭頭，表示此點為不穩(wěn)定的平衡點，在此處種群或者趨向上升，或者繼續(xù)下降，趨于滅絕，因此可稱為滅絕點。在 S 處，兩個箭頭向內收斂，表示穩(wěn)定的平衡點，系統(tǒng)在收到中等程度的干擾后，會回到這個平衡點，但如果種群數量下降到滅絕點以下時，就有可能趨向于滅絕。而 r 對策種由于在低密度下增長很快，所以只有一個平衡點 S，且種群易于在 S 點上下作明顯的波動，易于上升，也易于從高密度驟然下降。六、種群調節(jié)種群調節(jié)是指種群數量趨于保持在環(huán)境容納量水平上的現象。（一）種群調節(jié)因素：（1）密度制約因素某種因素，對種群的效應隨種群密度的變化而改變，稱為密度制約因素。如出生率和死

27、亡率，也包括種間種內競爭、捕食、寄生等，它們對種群的作用隨種群本身密度的變化而改變。（2）非密度制約因素某種因素，對種群的效應與種群密度的變化無關。包括天氣條件（光照、溫度、風和降雨等）、pH 值、污染物以及人等。實例密度105010050010005000100005255025050025005000死亡數死亡率50%50%50%50%50%50%50%非密度制約011040090049009950死亡數死亡率0%2%10%80%90%98%99%密度制約10101010101010死亡數死亡率100%20%10%2%1%0.2%0.2%逆密度制約（二）種群調節(jié)理論1 外源性種群調節(jié)學說（

28、1）氣候學派：認為決定種群密度或數量的主要因素非密度制約因素，主要是指氣候因子。如澳大利亞的動物學家安德列沃斯和伯奇（Andrewarth and Birch）對薊馬種群進行了 14 年（1932-1946）的研究，他們發(fā)現決定薊馬種群在 11-12 月最大密度的精選優(yōu)質文檔-傾情為你奉上專心-專注-專業(yè)是天氣條件，而與生物因子關系不大。（2）生物學派：認為密度制約因素中的種間調節(jié)，包括種間競爭、捕食、寄生等，決定種群的數量或密度。支持生物學派的證據主要有：強調食物在決定種群動態(tài)中的作用；強調寄生物和寄主間的相互作用；強調植物和食草動物間的相互作用；種間對食物或空間資源的競爭。（3）協(xié)調派的中間觀點：把種群數量動態(tài)分為三個區(qū)：極高數量、普通數量和極低數量，認為種群數量不致于達到滅絕性上