第四章連鎖遺傳及性連鎖

1、浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章1第四章第四章 連鎖遺傳和性連鎖連鎖遺傳和性連鎖浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章2本章重點本章重點一、連鎖遺傳的現(xiàn)象和解釋；一、連鎖遺傳的現(xiàn)象和解釋；二、連鎖和交換機理；二、連鎖和交換機理；三、交換值及其測定；三、交換值及其測定；四、基因定位和連鎖遺傳圖；四、基因定位和連鎖遺傳圖；五、性別決定與性連鎖。五、性別決定與性連鎖。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章31900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進行了大量試驗。重視，進行了大量試驗。其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果不符合獨立分配不符合獨立分配規(guī)律規(guī)

2、律摩爾根以摩爾根以果蠅果蠅為材料進行深入細致研究為材料進行深入細致研究提出提出連鎖遺傳規(guī)律連鎖遺傳規(guī)律創(chuàng)立創(chuàng)立基因論基因論認(rèn)為認(rèn)為基因成直線排列在基因成直線排列在染色體上染色體上，進一步發(fā)展為，進一步發(fā)展為細胞遺傳學(xué)細胞遺傳學(xué)。 ABDECF浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章4第一節(jié)第一節(jié) 連鎖與交換連鎖與交換浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章5一、連鎖一、連鎖浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章6(一一)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章71906年，年，貝特生貝特生（Bateson W.）和和貝拉特貝拉特（Punnett R. C.）在）在香豌豆香豌豆的二對性狀雜交試驗中的二對性狀雜

3、交試驗中 首先首先發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生（貝特生（18611926）：）：英國生物學(xué)家，英國生物學(xué)家，曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的實驗曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的實驗浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章8P 紫花、長花粉粒（紫花、長花粉粒（PPLL）紅花、圓花粉粒（紅花、圓花粉粒（ppll）F1紫、長紫、長 PpLl F2紫、長紫、圓紫、長紫、圓 紅、長紅、長 紅、圓紅、圓P_L_P_ll ppL_ppll總數(shù)總數(shù)第一個試驗：第一個試驗：實際個體數(shù)實際個體數(shù)4831390393 13386952以上結(jié)果表明以上結(jié)果表明F2：. 同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；. 不符合不符合9:3:3:

4、1；. 親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。按按9:3:3:1推算推算3910.51303.5 1303.5434.56952浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章9P紫花、圓花粉粒紫花、圓花粉粒PPll紅花、長花粉粒紅花、長花粉粒ppLLF1紫、長紫、長PpLl F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓紫、長紫、圓紅、長紅、圓P_L_P_llppL_ppll總數(shù)總數(shù)實際個體數(shù)實際個體數(shù)22695971 419按按9:3:3:1推算推算235.878.578.526.2419結(jié)果與第一個試驗情況相同。結(jié)果與第一個試驗情況相同。第二個試驗：第二個試驗：浙 江

5、大 學(xué)遺傳學(xué)第四章10連鎖遺傳：連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起連系在一起遺傳的現(xiàn)象。遺傳的現(xiàn)象。相引組：相引組：甲乙兩個顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩甲乙兩個顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個隱性性狀連系在一起的雜交組合。個隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：如：PLpl。相斥組：相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：如：PlpL。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章11(二二)、連鎖遺傳的解釋、連鎖遺傳的解釋

6、浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章12試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗：第一個試驗：紫花紫花:紅花（紅花（4831+390）:（1338+393）=5221:1731 3:1長花粉長花粉:短花粉（短花粉（4831+393）:（1338+390）=5224:1728 3:1第二個試驗：第二個試驗：紫花紫花:紅花（紅花（226+95）:（97+1）=321:98 3:1長花粉長花粉:短花粉（短花粉（226+97）:（95+1）=323:96 3:1 以上結(jié)果都以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配受分離規(guī)律支配，但，但不符合獨立分配規(guī)律不符合獨立分配規(guī)律。 F2不符合不符合9:3:3:

7、1說明說明F1產(chǎn)生的四種配子不等產(chǎn)生的四種配子不等?？捎每捎脺y交法測交法加以驗證，加以驗證，測交后代的表現(xiàn)型種類以及測交后代的表現(xiàn)型種類以及比例比例可反映可反映出出F1配子的種類和比例配子的種類和比例。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章13利用測交法驗證連鎖遺傳現(xiàn)象利用測交法驗證連鎖遺傳現(xiàn)象: :特點：特點：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：連鎖遺傳的表現(xiàn)為： 兩個親本型配子數(shù)是相等，兩個親本型配子數(shù)是相等，50%； 兩個重組型配子數(shù)相等，兩個重組型配子數(shù)相等，50%。配子配子CShCshcShcshcsh1 1相引組：相引組：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：有色、飽滿有色、飽滿CCShS

8、h無色、凹陷無色、凹陷ccshshF1有色飽滿有色飽滿無色凹陷無色凹陷CcShshccshsh粒數(shù)粒數(shù)40321491524035 8368 %48.2上述結(jié)果證實上述結(jié)果證實F1產(chǎn)生的四種配子不等產(chǎn)生的四種配子不等： 不是不是1:1:1:1（25%:25:25:25%）。其中（）。其中（Ft） 親本親本組合組合 =（4032+4035）8368100% = 96.4% 重新重新組合組合 =（149+152）8368100% = 3.6%FtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色飽滿有色凹陷有色凹陷無色飽滿無色飽滿無色凹陷無色凹陷總數(shù)總數(shù) 摩爾根（摩爾

9、根（Morgan T. H.）等以）等以果蠅果蠅為材料進行測交的結(jié)果：為材料進行測交的結(jié)果：紅眼長翅紅眼長翅pr+pr+vg+vg+紫眼正常翅紫眼正常翅prprvgvgF1 紅眼長翅紅眼長翅 紫眼正常翅紫眼正常翅pr+prvg+vg prprvgvg配子配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg 紅眼長翅紅眼長翅紫眼長翅紅眼正常翅紫眼長翅紅眼正常翅紫眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)總數(shù)個數(shù)個數(shù)133915415111952839 證實證實F1所成的四種配子數(shù)不等所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多，兩種重組型少，兩種親

10、型配子多，兩種重組型少，分別接近分別接近1:1。結(jié)果：結(jié)果：親本親本組合組合=（1339+1195）2839）100%=89.26%重新重新組合組合=（154+151）2839）100%=10.74%浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章16親本具有的兩對非等位基因（親本具有的兩對非等位基因（Cc和和Shsh 或或 pr+pr和和vg+vg）不是獨立分配，而是會）不是獨立分配，而是會連系在一起遺傳連系在一起遺傳，如，如C-Sh、c-sh或或pr+vg+和和prvg常常連系在一起。常常連系在一起。 F1配子中總是親本型配子（配子中總是親本型配子（CSh和和csh或或pr+vg+和和prvg）數(shù)偏多，重新組合

11、配子（）數(shù)偏多，重新組合配子（Csh、cSh或或pr+vg和和prvg+）數(shù)偏少。）數(shù)偏少。 玉米：玉米：有色、凹陷有色、凹陷CCshsh無色、飽滿無色、飽滿ccShShF1有色飽滿有色飽滿 無色凹陷無色凹陷CcShsh ccshsh配子配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色飽滿有色凹陷有色凹陷無色飽滿無色飽滿無色凹陷總數(shù)無色凹陷總數(shù)2相斥組：相斥組：粒數(shù)粒數(shù)638213792109667243785 %1.5 48.548.51.5結(jié)果：結(jié)果：親本親本組合組合=（21379+21096）43785）100%=97.01%重新重新組合

12、組合=（638+672）843785）100%=2.99%相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實F1所成的四種配子數(shù)所成的四種配子數(shù)不等不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多。連系在一起的配子為多。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章18果蠅（相斥組）：果蠅（相斥組）：紅眼正常翅紅眼正常翅pr+pr+vgvg紫眼長翅紫眼長翅prprvg+vg+ F1 紅眼長翅紅眼長翅紫眼正常翅紫眼正常翅pr+prvg+vg prprvgvg配子配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg紅眼長

13、翅紅眼長翅紫眼長翅紫眼長翅紅眼正常翅紅眼正常翅紫眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)總數(shù)個數(shù)個數(shù)15710679651462335結(jié)果：結(jié)果：親本親本組合組合=（1067+965）/2335）100%=87.02%重新重新組合組合=（157+146）/2335）100%=12.98% 證實證實F1所成的四種配子數(shù)不等所成的四種配子數(shù)不等。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章19上述結(jié)果均說明當(dāng)兩對基因為連鎖遺傳時，重組型配子數(shù)上述結(jié)果均說明當(dāng)兩對基因為連鎖遺傳時，重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率占總配子數(shù)的百分率50%。一對同源染色體的一對同源染色體的4條非姐妹染色單體，在條非姐妹染色單體，在兩個基因間的兩個基因間的染

14、色體區(qū)段內(nèi)染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換發(fā)生交換（crossing over)。而各聯(lián)會的同源染色體。而各聯(lián)會的同源染色體在在兩個基因之間不可能全部都兩個基因之間不可能全部都發(fā)生交換發(fā)生交換。重組型配子數(shù)目只是少數(shù)。重組型配子數(shù)目只是少數(shù)。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章20(三三)、完全連鎖與不完全連鎖、完全連鎖與不完全連鎖:浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章21生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物的染色體數(shù)目有限生物的染色體數(shù)目有限 有有許多基因位于同一染色體許多基因位于同一染色體上上 引起連鎖遺傳。引起連鎖遺傳。

15、ABDECF連鎖連鎖：若干個非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系：若干個非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。遺傳的現(xiàn)象。完全連鎖完全連鎖：同源染色體上非等位基因之間不能夠發(fā)生：同源染色體上非等位基因之間不能夠發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換非姐妹染色單體之間的交換 F F1 1只產(chǎn)生兩種親型配子只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。 AB ab P AB ab AB F1 ab ab ab AB ab ab AB AB AB AB AB AB ab ab ab AB ab ab ab ab ab ab 完完全全連連鎖鎖 3:

16、1 測測交交 1:1 浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章23非等位基因完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖。非等位基因完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖（部分連鎖）：不完全連鎖（部分連鎖）：F1可產(chǎn)生多種配子，后代可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。如如玉米顏色基因玉米顏色基因Cc和和籽粒飽滿度基因籽粒飽滿度基因Shsh是位于玉米是位于玉米第第9對染色體上的兩對對染色體上的兩對不完全連鎖不完全連鎖的非等位基因。的非等位基因。CcShshChromosome 9浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章24 由連鎖遺傳例證中可見由連鎖遺傳例證

17、中可見兩個問題兩個問題：1相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近重組類型，且重組率很接近 其其重組型配子是如何重組型配子是如何出現(xiàn)的出現(xiàn)的?2為何重組型配子數(shù)為何重組型配子數(shù)親型配子數(shù)，親型配子數(shù)，其重組率其重組率50%?浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章25二、交換二、交換:浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章261交換：交換：成對染色體成對染色體非姐妹染色單體間非姐妹染色單體間基因的互換。基因的互換。玉米粗線期玉米粗線期二、交二、交換：換：2交換的過程交換的過程：雜種減數(shù)分裂時期（：雜種減數(shù)分裂時期（前期前期I的粗線期的粗線期）。

18、）。3根據(jù)根據(jù)染色體染色體細胞學(xué)行為和細胞學(xué)行為和基因基因位置上的位置上的變化變化關(guān)系關(guān)系 可以說明連鎖和交換的實質(zhì)。可以說明連鎖和交換的實質(zhì)。例如玉米有色飽滿基因：例如玉米有色飽滿基因：浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章27(1)(1)基因在染色體上呈基因在染色體上呈直線排列直線排列；(2)(2)等位基因等位基因位于一對同源染色位于一對同源染色 體的兩個不同成員上；體的兩個不同成員上；(3)(3)同源染色體上兩對同源染色體上兩對非等位基非等位基因因處于不同位置；處于不同位置；(4)(4)減數(shù)分裂前期減數(shù)分裂前期I I的的偶線期偶線期中中 各對各對同源染色體配對同源染色體配對( (聯(lián)會聯(lián)會) ) 粗線

19、期粗線期已形成四合體已形成四合體 雙線期雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉同源染色體出現(xiàn)交叉 非姐妹染色單體粗線期非姐妹染色單體粗線期 時發(fā)生交換時發(fā)生交換 隨機分配到隨機分配到 子細胞內(nèi)子細胞內(nèi) 發(fā)育成配子。發(fā)育成配子。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章28例如玉米例如玉米F1的的100個孢母細胞中，個孢母細胞中，交換發(fā)生在交換發(fā)生在Cc和和Shsh相連區(qū)段內(nèi)相連區(qū)段內(nèi)的有的有 7個個，則重組率為，則重組率為3.5 %。 親親型型配配子子 重重組組型型配配子子 CSh csh Csh cSh 93個個孢孢母母細細胞胞不不發(fā)發(fā)生生交交換換934=372個個配配子子 186 186 7個個孢孢母母細細胞胞發(fā)發(fā)生生

20、交交換換 74= 28個個配配子子 7 7 7 7 總總配配子子數(shù)數(shù) 193 193 7 7 親本組合親本組合=（193+193）/400）100%=96.5%重新組合重新組合=（7+7）/400）100%=3.5%兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是交換交換配子（重組型配子）百分率的一倍配子（重組型配子）百分率的一倍。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章29第二節(jié)第二節(jié) 交換值及其測定交換值及其測定浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章30一、交換值（重組率）一、交換值（重組率）浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章31交換值（重組率）：交換值（重組率）：指指同源染色體

21、同源染色體非姐妹染色單體有關(guān)非姐妹染色單體有關(guān)基因間染色體片段基因間染色體片段發(fā)生交換發(fā)生交換的的頻率頻率，一般利用重新組合配子，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進行估算。數(shù)占總配子數(shù)的百分率進行估算。交換值（交換值（%）=（重新組合配子數(shù)總配子數(shù)）（重新組合配子數(shù)總配子數(shù)）100浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章32二、交換值的測定二、交換值的測定浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章33上例玉米測交：上例玉米測交：相引組相引組 交換值為交換值為3.6%，兩種重組配子各，兩種重組配子各1.8 %；相斥組相斥組 交換值為交換值為2.99%，兩種重組配子各，兩種重組配子各1.5 %。、測交法、測交法: :煙

22、草種煙草種子子用測交法測定交換值的難易不同：用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難麥、稻、豆較難：回交去雄難，回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法種子少，故宜用自交測定法（F2資料）。資料）。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章34 、自交法、自交法: :例如第一節(jié)中的例如第一節(jié)中的香豌豆資料香豌豆資料：F2有四種表現(xiàn)型紫長紫圓紅長紅圓有四種表現(xiàn)型紫長紫圓紅長紅圓F1有四種配子有四種配子 PLPlpLpl設(shè)設(shè)各配子的比例為各配子的比例為abcdF2組合為組合為 (aPLbPlcpLdpl)2雄雄配配子子 雌

23、雌配配子子 aPL bPl cpL dpl aPL bPl cpL dpl d 2 ppll 1338 株株 其中其中F2中純合雙隱性中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為個體數(shù)即為d2；既組成既組成F2表現(xiàn)型表現(xiàn)型ppll的的F1配子必然是配子必然是pl，其頻率，其頻率d。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章35 親本型配子（親本型配子（pl PL）的頻率相等，均為）的頻率相等，均為44%； 重組型配子（重組型配子（Pl pL）的頻率各為（）的頻率各為（50 44）%=6%。 雄配子雄配子 雌配子雌配子 aPL bPl cpL dpl aPL bPl cpL dpl d 2 ppll 1338 株株 F1形成

24、的四種配子比例為形成的四種配子比例為 44PL 6pl 6pL 44pl 或或 0.44 0.06 0.06 0.44 交換值交換值=6%2=12%兩種重組型配子之和。兩種重組型配子之和。已知香豌豆已知香豌豆ppll個體數(shù)為個體數(shù)為1338株（株（相引數(shù)）相引數(shù)）； 表現(xiàn)型比率表現(xiàn)型比率= d2 =（13386952）100%=19.2%。F1 pl 配子頻率配子頻率= = 0.44 即即44%2d0.192浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章36三、交換值與連鎖強度的關(guān)系三、交換值與連鎖強度的關(guān)系交換值的幅度交換值的幅度經(jīng)常變化于經(jīng)常變化于0 50%之間：之間： 當(dāng)交換值當(dāng)交換值 0%，連鎖強度越大，

25、兩個連鎖的非等位，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；基因之間交換越少； 交換值交換值 50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。基因之間交換越大。 交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關(guān)交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關(guān)。ABDECF 由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個兩個基因在同一染色體上的相對距離基因在同一染色體上的相對距離（遺傳距離）（遺傳距離）。例如：例如：3.6%即可稱為即可稱為3.6個遺傳單位。個遺傳單位。 遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠，愈易交換。遺傳單位值愈大，兩

26、基因間距離愈遠，愈易交換。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章38四、影響交換值的因子四、影響交換值的因子浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章391.性別性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；2.溫度溫度：家蠶第二對染色體上：家蠶第二對染色體上PS-Y（PS黑斑、黑斑、Y幼蟲幼蟲黃色）黃色）飼養(yǎng)溫度（飼養(yǎng)溫度（）3028262319交換值（交換值（%）21.48 22.3423.5524.9825.863.基因基因位于染色體上的部位：位于染色體上的部位： 離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。4.其它其它：年齡、染

27、色體畸變等也會影響交換值。：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章40第三節(jié)第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖基因定位與連鎖遺傳圖浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章41一、基因定位一、基因定位浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章42基因定位：基因定位：確定基因在染色體上的位置。確定基因在染色體上的位置。基因在染色體上各有其一定的位置基因在染色體上各有其一定的位置 確定基因確定基因的位置主要是的位置主要是確定基因間的距離和順序確定基因間的距離和順序 基因之間基因之間的距離是用交換值表示的距離是用交換值表示。準(zhǔn)確地估算出準(zhǔn)確地估算出交換值交換值 確定基因在染色體上的確定基因在染色體上的相對相對位置位

28、置 把基因把基因標(biāo)志在染色體標(biāo)志在染色體上。上。兩點測驗兩點測驗和和三點測驗三點測驗是基因定位可以采用的兩種是基因定位可以采用的兩種方法。方法。？浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章43 1兩點測驗：兩點測驗： 先用先用三次三次雜交、再用雜交、再用三次三次測交（隱性純合親本）測交（隱性純合親本）分別分別測定測定兩對基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們兩對基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的位置。在同一染色體上的位置。ABC- 分別測出分別測出Aa-Bb間重組率間重組率 確定是否連鎖；確定是否連鎖；abc分別測出分別測出Bb-Cc間重組率間重組率 確定是否連鎖；確定是否連鎖；分別測

29、出分別測出Aa-Cc間重組率間重組率 確定是否連鎖。確定是否連鎖。 如果上述如果上述3次測驗確認(rèn)次測驗確認(rèn)3對基因間連鎖對基因間連鎖 根據(jù)交換值根據(jù)交換值大小大小 確定這三對基因在染色體上的位置。確定這三對基因在染色體上的位置。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章44如：如：玉米玉米C（有色）對（有色）對c（無色）、（無色）、Sh（飽滿）對（飽滿）對sh（凹陷）、（凹陷）、Wx（非糯性）對（非糯性）對wx（糯性）為顯性。（糯性）為顯性。為證實三對基因為證實三對基因是否連鎖遺傳是否連鎖遺傳，分別進行，分別進行3個試驗：個試驗：第一組試驗：第一組試驗：CCShShccshshF1CcShsh ccshsh第

30、二組試驗：第二組試驗：wxwxShShWxWxshshF1WxwxShsh wxwxshsh第三組試驗：第三組試驗：WxWxCCwxwxccF1WxwxCc wxwxcc這三個試驗的結(jié)果如下表：這三個試驗的結(jié)果如下表：浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章45表表現(xiàn)現(xiàn)型型及及基基因因型型 試試驗驗 類類別別 親親本本 和和后后代代 種種 類類 親親本本組組合合 或或重重新新組組合合 種種子子粒粒數(shù)數(shù) 重重組組型型 配配子子(%) P1 有有色色、飽飽滿滿(CCShSh) P2 無無色色、凹凹陷陷(ccshsh) 測測 有有色色、飽飽滿滿(CcShsh) 親親 4032 交交(Ft) 無無色色、飽飽滿滿(c

31、cShsh) 新新 152 3.6 后后 有有色色、凹凹陷陷(Ccshsh) 新新 149 T=8368 第第 一一 相相 個個 引引 試試 組組 驗驗 代代 無無色色、凹凹陷陷(ccshsh) 親親 4035 P1 糯糯性性、飽飽滿滿(wxwxShSh) P2 非非糯糯性性、凹凹陷陷(WxWxshsh) 測測 非非糯糯性性、飽飽滿滿(WxwxShsh) 新新 1531 交交(Ft) 非非糯糯性性、凹凹陷陷(Wxwxshsh) 親親 5885 20.0 后后 糯糯性性、飽飽滿滿(wxwxShsh) 親親 5991 T=14985 第第 二二 相相 個個 斥斥 試試 組組 驗驗 代代 糯糯性性、

32、凹凹陷陷(wxwxshsh) 新新 1488 P1 非非糯糯性性、有有色色(WxWxCC) P2 糯糯性性、無無色色(wxwxcc) 測測 非非糯糯性性、有有色色(WxwxCc) 親親 2542 交交(Ft) 非非糯糯性性、無無色色(Wxwxcc) 新新 739 22.0 后后 糯糯性性、有有色色(wxwxCc) 新新 717 T=6714 第第 三三 相相 個個 引引 試試 組組 驗驗 代代 糯糯性性、無無色色(wxwxcc) 親親 2716 玉米兩點測驗的三個測交結(jié)果玉米兩點測驗的三個測交結(jié)果浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章46 根據(jù)交換值，三個基因的排列順序可能根據(jù)交換值，三個基因的排列順序可

33、能: :23.620.03.6 wx-c為為23.6wx sh c 與第三組（與第三組（wx-c）22.0%差異小差異小 20.016.43.6 wx-c為為16.4wx c sh與第三組（與第三組（wx-c）22.0%差異大差異大 25.622.03.6 wx-sh為為25.6wx c sh 與實際值與實際值20.0%差異太大差異太大 現(xiàn)在第三組交換值（現(xiàn)在第三組交換值（wx-c）為）為22.0%，與，與23.6%較為接近，較為接近，故以第一種較為正確故以第一種較為正確。 浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章47如此可測定第四、五對等基因，如此可測定第四、五對等基因，逐步定位逐步定位。但兩對連鎖基因間

34、距離超過但兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點個遺傳單位，則兩點測定法就不夠準(zhǔn)確；且必須進行三次雜交和三次測定法就不夠準(zhǔn)確；且必須進行三次雜交和三次測交，工作量大，故測交，工作量大，故多用三點測驗法多用三點測驗法。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章48 2三點測驗三點測驗: 通過一次通過一次雜交雜交和一次用隱性親本和一次用隱性親本測交測交，同時測定三對，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點：特點：(1).糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準(zhǔn)確；糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準(zhǔn)確；(2). 通過一次試驗可同時確定三

35、對通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置。連鎖基因的位置。WxwxCcShsh(1)確定基因在染色體上的位置：確定基因在染色體上的位置：以玉米以玉米Cc、Shsh和和Wxwx三對基因為例：三對基因為例： P凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色飽滿、糯性、無色飽滿、糯性、無色shsh+ + + +wxwxccF1飽滿、非糯、有色飽滿、非糯、有色+sh+wx+cFt 表表現(xiàn)現(xiàn)型型 根根據(jù)據(jù)Ft表表現(xiàn)現(xiàn)型型推推知知F1配配子子基基因因型型 粒粒數(shù)數(shù) 交交換換類類別別 飽飽滿滿 糯糯性性 無無色色 + wx c 2708 親親型型 凹凹陷陷 非非糯糯 有有色色 sh + + 2538 親親型型 飽飽滿滿

36、 非非糯糯 無無色色 + + c 626 單單交交換換 凹凹陷陷 糯糯性性 有有色色 sh wx + 601 單單交交換換 凹凹陷陷 非非糯糯 無無色色 sh + c 113 單單交交換換 飽飽滿滿 糯糯性性 有有色色 + wx + 116 單單交交換換 飽飽滿滿 非非糯糯 有有色色 + + + 4 雙雙交交換換 凹凹陷陷 糯糯性性 無無色色 sh wx c 2 雙雙交交換換 總總數(shù)數(shù) 6708 凹陷、糯性、無色凹陷、糯性、無色shshwxwxcc單交換：單交換： 在三個連鎖在三個連鎖基因之間僅發(fā)生基因之間僅發(fā)生了一次交換了一次交換雙交換：雙交換： 在三個連鎖三個連鎖區(qū)段內(nèi)，每個基區(qū)段內(nèi)，每個

37、基因之間都分別要因之間都分別要發(fā)生一次交換發(fā)生一次交換shshshwxcwxcwxccwxwx shcwxshshc浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章51根據(jù)根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：的染色體基因型有三種可能性： sh sh + + + + = = wx在中間在中間 + + wxwx c c + + shsh + + = = sh在中間在中間 wx wx + + c c + + + + sh sh = = c在中間在中間 wx wx c c + +？浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章52Ft中中親型最多親型最多，發(fā)生，發(fā)生雙交換雙交換的表現(xiàn)型的表現(xiàn)型個體數(shù)應(yīng)該個體數(shù)應(yīng)該最少最少。 +wxc 和和 s

38、h+ 親型配子類型親型配子類型 + 和和 shwxc 雙交換配子類型雙交換配子類型其它均為單交換配子類型其它均為單交換配子類型第第種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。+sh+ = sh 在中間在中間 wx+c這三個連鎖基因在染色體的位置為這三個連鎖基因在染色體的位置為 wxshc 。sh+ = +wxc+sh+ = wx+c+sh = wxc+ Ft表表現(xiàn)現(xiàn)型型 根根據(jù)據(jù)Ft表表現(xiàn)現(xiàn)型型推推知知F1配配子子基基因因型型 粒粒數(shù)數(shù) 交交換換類類別別 飽飽滿滿 糯糯性性 無無色色 + wx c 2708 親親型型 凹凹陷陷 非非糯糯 有有色色 sh + + 2538

39、 親親型型 飽飽滿滿 非非糯糯 無無色色 + + c 626 單單交交換換 凹凹陷陷 糯糯性性 有有色色 sh wx + 601 單單交交換換 凹凹陷陷 非非糯糯 無無色色 sh + c 113 單單交交換換 飽飽滿滿 糯糯性性 有有色色 + wx + 116 單單交交換換 飽飽滿滿 非非糯糯 有有色色 + + + 4 雙雙交交換換 凹凹陷陷 糯糯性性 無無色色 sh wx c 2 雙雙交交換換 總總數(shù)數(shù) 6708 關(guān)鍵關(guān)鍵是確定中間一個基因：是確定中間一個基因：可以可以最少的雙交換型與最多的最少的雙交換型與最多的親型相比親型相比只有只有sh基因發(fā)生了位置改變基因發(fā)生了位置改變。sh一定在中間

40、。一定在中間。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章5421.918.43.5 wxshc估算估算交換值確定基因之間的距離。交換值確定基因之間的距離。 由于每個雙交換都包括兩個單交換，由于每個雙交換都包括兩個單交換，估計兩個單交換值時，估計兩個單交換值時， 應(yīng)分別加上雙交換值應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值雙交換值=(4+2)6708)100% = 0.09%wx-sh間單交換間單交換=(601+626)6708)100%) + 0.09% = 18.4%sh-c 間單交換間單交換=(116+113)6708)100%) + 0.09% = 3.5% 三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下三對連鎖基因在染

41、色體上的位置和距離確定如下： (2)確定基因之間的距離：確定基因之間的距離： 3 3干擾與符合干擾與符合: :. 在染色體上，在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生？一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生？ 根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則 雙交換雙交換 = 單交換單交換單交換單交換=（0.1840.035）100% = 0.64% 實際雙交換值只有實際雙交換值只有0.09%，說明，說明存在干擾存在干擾。. 表示干擾程度通常用表示干擾程度通常用符合系數(shù)符合系數(shù)表示：表示： 符合系數(shù)符合系數(shù) = 實際雙交換值實際雙交換值/理論雙交換值理

42、論雙交換值= 0.09 / 0.64 = 0.14 0，干擾嚴(yán)重。，干擾嚴(yán)重。 符合系數(shù)常變動于符合系數(shù)常變動于 0 1 之間。之間。. 符合系數(shù)等于符合系數(shù)等于1時，無干擾，兩個單交換獨立發(fā)生；時，無干擾，兩個單交換獨立發(fā)生； 符合系數(shù)等于符合系數(shù)等于0時，表示完全干擾，時，表示完全干擾， 即一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。即一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章56二、連鎖遺傳圖二、連鎖遺傳圖浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章57 通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因的通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離位置和距離 繪制繪制連

43、鎖遺傳圖連鎖遺傳圖。 連鎖群：連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。存在于同一染色體上的全部基因。 一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致：一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致：如：水稻如：水稻n=12、番茄、番茄 n=12、茶葉、茶葉 n=15連鎖群數(shù)連鎖群數(shù)121215 繪制繪制連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖：以最先端基因為以最先端基因為0，依次向下，不斷補充，依次向下，不斷補充變動。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因變動。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因應(yīng)把應(yīng)把0點讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動。點讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章58浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章59浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)

44、第四章60浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章61第四節(jié)第四節(jié) 真菌類的連鎖和交換真菌類的連鎖和交換比德爾在比德爾在紅色面包霉紅色面包霉的生化研究中取得的生化研究中取得杰出成果而獲諾貝爾獎杰出成果而獲諾貝爾獎?wù)?江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章62高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換現(xiàn)象。高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換現(xiàn)象。紅色面包霉紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)，屬真核生物。屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)，屬真核生物。特點特點：個體小、生長迅速、易于培養(yǎng)；可進行無性生殖：個體小、生長迅速、易于培養(yǎng)；可進行無性生殖或或有性生殖。有性生殖。紅色面包霉紅色面包霉的無性世代是單倍體的無性世代是單倍體 染色體

45、上各顯性或染色體上各顯性或隱性基因均可從表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，便于觀察和分析。隱性基因均可從表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，便于觀察和分析。一次只分析一個減數(shù)分裂產(chǎn)物，方法簡便。一次只分析一個減數(shù)分裂產(chǎn)物，方法簡便。(1)紅色面包霉的遺傳（紅色面包霉的遺傳（n=7）：）： . 有性生殖過程：有性生殖過程： 受精受精 同步分裂形成二倍性母細胞同步分裂形成二倍性母細胞 減數(shù)分裂減數(shù)分裂 有子有子囊殼囊殼的的子囊子囊 有性孢子有性孢子 A型母體核型母體核 a 型母體核型母體核 A、a接合型菌絲接合受精接合型菌絲接合受精子囊果子囊果的的子囊菌絲子囊菌絲細胞中細胞中形成形成二倍體合子（二倍體合子（2n）減數(shù)分裂減

46、數(shù)分裂形成形成4個單倍的個單倍的子囊孢子子囊孢子（四分（四分孢子）孢子）有絲分裂有絲分裂形成形成8個子個子囊孢子、按嚴(yán)格順序直線排列在囊孢子、按嚴(yán)格順序直線排列在子囊內(nèi)。子囊內(nèi)。. 直接觀察其分離比例，直接觀察其分離比例，檢驗其有無連鎖檢驗其有無連鎖。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章64(2)方法：方法： 以著絲點為位點，估算某一個基因與著絲粒的重組值，以著絲點為位點，估算某一個基因與著絲粒的重組值，進行進行著絲點作圖著絲點作圖。ABDC 紅色面包霉紅色面包霉賴氨酸缺陷型賴氨酸缺陷型lys 遺傳：遺傳：基本培養(yǎng)基上正常生長的紅色面包霉菌株基本培養(yǎng)基上正常生長的紅色面包霉菌株野生型野生型 lys成熟后

47、呈成熟后呈黑色黑色；由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株 賴氨酸缺陷型賴氨酸缺陷型lys ，其子囊孢子成熟后呈，其子囊孢子成熟后呈灰色灰色。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章65lys lys 子囊孢子子囊孢子黑色黑色灰色灰色8 個子囊孢子個子囊孢子按黑色、灰色排列順序，可有按黑色、灰色排列順序，可有 6 種方式。種方式。非交換型非交換型(1)+ + + + - - - -(2)- - - - + + + +交換型交換型(3)+ + - - + + - -(4)- - + + - - + +(5)+ + - - - - + +(6)- - + + +

48、 + - -其中：其中：(1)、(2)非交換型；非交換型；(3) (6)交換型，是由于交換型，是由于著絲點與著絲點與+/-等位基因等位基因之間之間發(fā)生了發(fā)生了交換交換，其交換均，其交換均發(fā)生在同源染色體發(fā)生在同源染色體非姐妹染色單體間非姐妹染色單體間，即發(fā)生于四線期（粗線期）。，即發(fā)生于四線期（粗線期）。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章66如：如：試驗觀察發(fā)現(xiàn)有試驗觀察發(fā)現(xiàn)有9個子囊對個子囊對lys 基因為非交換型，基因為非交換型，5個個子囊對子囊對lys 基因為交換型?；驗榻粨Q型。1100%2 交交換換型型子子囊囊數(shù)數(shù)交交換換值值交交換換型型子子囊囊數(shù)數(shù)非非交交換換型型子子囊囊數(shù)數(shù)說明說明lys

49、 /lys 與著絲點間的相對位置為與著絲點間的相對位置為18。上述基因定位方法，稱上述基因定位方法，稱著絲點作圖著絲點作圖。51100%18%592 交交換換值值 在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就有在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就有半數(shù)半數(shù)孢子發(fā)生重組：孢子發(fā)生重組：浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章67第五節(jié)第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章68理論上：理論上： 把基因把基因定位定位于染色體上，即基因的載體染色體；于染色體上，即基因的載體染色體； 明確各染色體上基因的明確各染色體上基因的位置和距離位置和距離； 說明一些結(jié)果不能獨立分配的

50、原因，說明一些結(jié)果不能獨立分配的原因，發(fā)展了發(fā)展了孟德爾孟德爾定律；使性狀遺傳規(guī)律更為定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善完善。WxwxCcShsh浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章69 可利用連鎖性狀作為可利用連鎖性狀作為間接選擇間接選擇的的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如大麥依據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如大麥抗稈銹病抗稈銹病基因與基因與抗散黑穗病抗散黑穗病基因基因緊密連鎖緊密連鎖可同時改良。可同時改良。實踐上：實踐上： 可以根據(jù)可以根據(jù)交換率安排工作交換率安排工作：交換值大、重組型多、選擇機會大、育種群體小；交換值大、重組型多、選擇機會大、育種群體?。唤粨Q值小、重組型少、選擇機會小、育種群體大。交換值小、重組型少、選擇

51、機會小、育種群體大。 設(shè)法設(shè)法打破基因連鎖打破基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠緣雜交，如輻射、化學(xué)誘變、遠緣雜交， PL 48.8 Pl 1.2 pL 1.2 pl 48.8 PL 48.8 PPLL PPLl PpLL PpLl Pl 1.2 PPLl PPll 1.44 PpLl Ppll 58.56 pL 1.2 PpLL PpLl ppLL PpLl pl 48.8 PpLl Ppll 58.56 ppLl ppll 例如：例如：水稻抗稻瘟?。ㄋ究沟疚敛。≒i-zt）與遲熟（）與遲熟（Lm）均為顯性。二者）均為顯性。二者連鎖遺傳、連鎖遺傳、交換率為交換率為2.4%。如希望在。如希望在F

52、3選出選出抗病早熟抗病早熟純合株系（純合株系（PPll）5個，問個，問F2群體至少種多大群體群體至少種多大群體?Pi-zt Lmpi-zt lmP 抗病遲熟抗病遲熟=感病早熟感病早熟 =Pi-zt Lmpi-zt lmPi-zt LmF1抗病遲熟抗病遲熟 =pi-ztlm 浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章71上表可見：抗病早熟類型為上表可見：抗病早熟類型為PPll+Ppll+Ppll=（1.44+58.56+58.56）10000=1.1856%其中其中純合抗病早熟純合抗病早熟類型（類型（PPll）=1.4410000=0.0144%要在要在F2中選得中選得5株理想的純合體，則需按株理想的純合體，則

53、需按10000 1.44 = X 5X = 100005/1.44 = 3.5萬株，群體要大。萬株，群體要大。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章72第六節(jié)第六節(jié) 性別決定與性連鎖性別決定與性連鎖浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章73一、性染色體與性別決定一、性染色體與性別決定 X Y X XX XY 如：果蠅如：果蠅 n = 4 雌雌 3AA+1XX 雄雄 3AA+1XY生物染色體可以分為兩類：生物染色體可以分為兩類：性染色體：性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。成對的性染色體往往是異型，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和成對的性染色體往往是異型，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小和功能都有所不

54、同。大小和功能都有所不同。常染色體：常染色體：其它各對染色體，其它各對染色體，通常以通常以A表示表示。常染色體的各對同源染色體一般都是同型，即常染色體的各對同源染色體一般都是同型，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小基本相同。形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小基本相同。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章75 雌雜合型：雌雜合型： ZW型型：家蠶（：家蠶（n=28）、蝶類、）、蝶類、鳥類（如雞、鴨、鵝等）等；鳥類（如雞、鴨、鵝等）等； Z 0型：型：一些鱗翅目昆蟲一些鱗翅目昆蟲等。等。由性染色體決定雌雄性別的方式主要有：由性染色體決定雌雄性別的方式主要有： 雄雜合型：雄雜合型： XY型：型：果蠅、人（果蠅、人（n=23）、牛、羊、）、牛、

55、羊、 X0型：型：蝗蟲、蟋蟀、蝗蟲、蟋蟀、 ，僅，僅1個個X、不成對；、不成對； 雌雄決定于雌雄決定于倍數(shù)性倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻。：如蜜蜂、螞蟻。正常受精卵正常受精卵2n為雌，為雌，孤孤雌雌生生殖殖n為雄。為雄。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章76 果蠅染色體組成與性別的關(guān)系果蠅染色體組成與性別的關(guān)系 X A X/A 性別類型性別類型 X A X/A 性別類型性別類型 3 2 1.5 超雌超雌 3 4 0.75 間性間性 4 3 1.33 超雌超雌 2 3 0.67 間性間性 4 4 1.0 雌雌(4 倍體倍體) 1 2 0.5 雄雄 3 3 1.0 雌雌(3 倍體倍體) 2 4 0.5 雄雄 2

56、2 1.0 雌雌(2 倍體倍體) 1 3 0.33 超雄超雄 性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而而破壞破壞了性染色體與常染色體兩者的了性染色體與常染色體兩者的正常平衡關(guān)系正常平衡關(guān)系而引起的。而引起的。 性別決定的畸變性別決定的畸變: :浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章77蝴蝶：蝴蝶：XY+X0兩性兩性嵌合體嵌合體受精卵第一次受精卵第一次分裂時分裂時丟失一條丟失一條Y 染色體染色體所產(chǎn)生。所產(chǎn)生。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章78果蠅果蠅： X-X+ + X-0兩性嵌合體。兩性嵌合體。 由受精卵第一次分裂，由受精卵第一次分裂，丟失丟失一

57、條一條X染色體染色體所產(chǎn)生的。所產(chǎn)生的。紅眼位于性染色體上。紅眼位于性染色體上。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章79 植物的性別決定植物的性別決定: :植物的性別不如動物明顯：植物的性別不如動物明顯：* 種子植物雖有雌雄性別的不同，但多為雌雄種子植物雖有雌雄性別的不同，但多為雌雄同花、雌雄同株異花。同花、雌雄同株異花。銀杏銀杏*有些植物屬于有些植物屬于雌雄異株雌雄異株，如，如銀杏銀杏、菠菜菠菜玉米玉米香榧、大麻、石刁柏、香榧、大麻、石刁柏、番木瓜、楊梅、蛇麻、菠菜、紅豆杉、白豆杉、番木瓜、楊梅、蛇麻、菠菜、紅豆杉、白豆杉、復(fù)椰子復(fù)椰子等。等。其中其中蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜：雌：雌XX、雄、雄XY；銀杏

58、銀杏：雌：雌ZW、雄、雄ZZ。浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章80復(fù)椰子復(fù)椰子原產(chǎn)于塞舌爾共和國，生長原產(chǎn)于塞舌爾共和國，生長25至至40年才能開花、年才能開花、結(jié)果。結(jié)果。全世界每年收獲的成熟種子合計僅全世界每年收獲的成熟種子合計僅1200粒左右粒左右。復(fù)椰子的種子形狀很奇特?；ǖ男螤钜埠芷嫣兀刍ㄓ袕?fù)椰子的種子形狀很奇特?；ǖ男螤钜埠芷嫣?，雄花有80cm長。長。復(fù)椰子樹有雌雄之分復(fù)椰子樹有雌雄之分，常常并行生長，如果其中一，常常并行生長，如果其中一株被砍，另一株就會株被砍，另一株就會“殉情而死殉情而死”。重近重近10kg、長約、長約50cm的的“巨型巨型”種子復(fù)椰種子復(fù)椰子子浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)

59、第四章81紅豆杉紅豆杉浙 江 大 學(xué)遺傳學(xué)第四章82白豆杉白豆杉* 基因型不同，植株花序也不同：基因型不同，植株花序也不同： .Ba_Ts_正常雌雄同株正常雌雄同株 .Ba_tsts頂端和葉腋都生長雌花序頂端和葉腋都生長雌花序 .babaTs_僅有僅有雄雄花序花序 .babatsts僅僅頂端頂端有有雌雌花序花序* 玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。ba 基因使植株只有雄穗，無雌穗；基因使植株只有雄穗，無雌穗；ts 基因使植株雄花序基因使植株雄花序 雌花序，并能結(jié)實。雌花序，并能結(jié)實。babatsts（） babaTsts（）baba

60、Tsts : babatsts （僅有雄花序僅有雄花序）（）（頂端有雌花序頂端有雌花序）1:11 1營養(yǎng)條件營養(yǎng)條件：如蜜蜂：如蜜蜂 雌蜂雌蜂（2n）+ + 蜂王漿蜂王漿 蜂王（有產(chǎn)卵能力）蜂王（有產(chǎn)卵能力） 雌蜂雌蜂（2n）+ + 普通營養(yǎng)普通營養(yǎng) 普通蜂（無產(chǎn)卵能力）普通蜂（無產(chǎn)卵能力） 孤雌生殖孤雌生殖 雄蜂（雄蜂（n n）+ +2n為雌蜂為雌蜂雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖n n為雄蜂為雄蜂(n)假減數(shù)分裂假減數(shù)分裂 性別分化與環(huán)境關(guān)系性別分化與環(huán)境關(guān)系: :喂蜂王漿喂蜂王漿蜂王蜂王正常減數(shù)分裂正常減數(shù)分裂(n)正常受精卵正常受精卵2n為雌蜂為雌蜂工蜂工蜂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜2激素激素：如母