第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配

1、短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替運(yùn)輸交替運(yùn)輸韌皮部篩管韌皮部篩管（一）胞內(nèi)運(yùn)輸：主要方式有擴(kuò)散、原生質(zhì)環(huán)流、（一）胞內(nèi)運(yùn)輸：主要方式有擴(kuò)散、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。（二）胞間運(yùn)輸（二）胞間運(yùn)輸l共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸l質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸l交替運(yùn)輸交替運(yùn)輸l轉(zhuǎn)移細(xì)胞：在交替運(yùn)輸過程中，需要一種特化轉(zhuǎn)移細(xì)胞：在交替運(yùn)輸過程中，需要一種特化的薄壁細(xì)胞對(duì)物質(zhì)起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡的作用，又稱轉(zhuǎn)運(yùn)的薄壁細(xì)胞對(duì)物質(zhì)起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡的作用，又稱轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞。細(xì)胞。經(jīng)環(huán)割方法經(jīng)環(huán)割方法證明，有機(jī)證明，有機(jī)物質(zhì)主要

2、通物質(zhì)主要通過韌皮部運(yùn)過韌皮部運(yùn)輸，無機(jī)物輸，無機(jī)物質(zhì)主要通過質(zhì)主要通過木質(zhì)部運(yùn)輸。木質(zhì)部運(yùn)輸。具體的說有具體的說有機(jī)物是通過機(jī)物是通過韌皮部的篩韌皮部的篩管運(yùn)輸?shù)摹９苓\(yùn)輸?shù)?。l成熟篩分子和伴胞成熟篩分子和伴胞(sieve element-companion cell,SE-CC)的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)P-蛋白：亦稱蛋白：亦稱韌皮蛋白，是韌皮蛋白，是被子植物篩管被子植物篩管細(xì)胞所特有的，細(xì)胞所特有的，利用利用ATP釋放釋放的能量進(jìn)行擺的能量進(jìn)行擺動(dòng)或蠕動(dòng)，推動(dòng)或蠕動(dòng)，推動(dòng)篩管內(nèi)有機(jī)動(dòng)篩管內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的長(zhǎng)距離物質(zhì)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。運(yùn)輸。蔗糖是植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕问秸崽鞘侵参矬w內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕问絣用蚜蟲

3、吻刺法和同位素示蹤法等測(cè)知，用蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法等測(cè)知，蔗糖是篩管的汁液中的主要成份。蔗糖是篩管的汁液中的主要成份。蚜蟲吻刺法蚜蟲吻刺法 表表6-1 煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量 煙煙 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1蔗糖蔗糖460.0490.0氨基酸氨基酸83.0115.0鉀鉀94.047.0鈉鈉5.04.4磷磷14.0鎂鎂4.35.8鈣鈣2.10.16鐵鐵0.170.13鋅鋅0.240.08PH7.98.0l庫（庫（sink）：代謝庫，指消耗或積累同）：代謝庫，指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)、化物的器官或組織，如根、莖、

4、果實(shí)、種子等。種子等。l源（源（source）：即代謝源，指產(chǎn)生或）：即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。源源庫庫1、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速度、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速度l被運(yùn)輸?shù)挠袡C(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)所移動(dòng)的距離，可用被運(yùn)輸?shù)挠袡C(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)所移動(dòng)的距離，可用同位素示蹤法測(cè)得，通常以同位素示蹤法測(cè)得，通常以cm h-1表示。表示。l運(yùn)輸速率隨著植物的不同、生育期的不同有明顯運(yùn)輸速率隨著植物的不同、生育期的不同有明顯 差差異。異。2、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸率：這是指有機(jī)物質(zhì)在單位時(shí)間、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸率：這是指有機(jī)物質(zhì)在單

5、位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量，即比集運(yùn)量?jī)?nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量，即比集運(yùn)量（specific mass transfer，SMT）或比集轉(zhuǎn)移率）或比集轉(zhuǎn)移率（SMTR），常用），常用gcm-2 h-1113 g cm-2 h-1 源源庫庫裝裝（loading）運(yùn)運(yùn)（transfer）卸卸（unloading）韌皮部（韌皮部（phloem）l1、裝載特點(diǎn)：、裝載特點(diǎn)：l逆濃度梯度進(jìn)行；逆濃度梯度進(jìn)行；l葉肉細(xì)胞的蔗糖濃度為葉肉細(xì)胞的蔗糖濃度為20mmol/L， ls 為為-1.3MPa。l篩管篩管-伴胞復(fù)合體（伴胞復(fù)合體（SE-CC）的蔗糖）的蔗糖l濃度為濃度為800mmol/L，

6、ls 為為-3.0MPa。l需能過程；需能過程；l具有選擇性。具有選擇性。l2、裝載途徑：共質(zhì)體、交替途徑、裝載途徑：共質(zhì)體、交替途徑源葉中韌皮部裝載途徑源葉中韌皮部裝載途徑蔗糖在韌皮部裝蔗糖在韌皮部裝載示意圖載示意圖糖糖H+ 協(xié)同運(yùn)協(xié)同運(yùn)輸模型輸模型3、裝載機(jī)理、裝載機(jī)理兩條途徑兩條途徑l1、壓力流動(dòng)學(xué)說、壓力流動(dòng)學(xué)說(pressure flow hypothesis)德國(guó)植物學(xué)家明希德國(guó)植物學(xué)家明希(Mnch)，1930年提出年提出 學(xué)說要點(diǎn)：學(xué)說要點(diǎn)：同化物在同化物在SECC復(fù)合體內(nèi)隨著復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)；液流的流動(dòng)而移動(dòng)； 液流的流動(dòng)是由于源庫液流的流動(dòng)是由于源庫兩端的壓力勢(shì)

7、差而引起的。兩端的壓力勢(shì)差而引起的。源端：物質(zhì)裝入源端：物質(zhì)裝入 w 吸水膨脹吸水膨脹 壓力勢(shì)壓力勢(shì)2、P-蛋白收縮學(xué)說蛋白收縮學(xué)說(p-protein contractile hypothesis)lP-蛋白的定義蛋白的定義lP-蛋白纖絲組成軸索貫穿于篩孔，軸索本蛋白纖絲組成軸索貫穿于篩孔，軸索本身具有收縮能力，猶如一臺(tái)蠕動(dòng)泵，可推動(dòng)身具有收縮能力，猶如一臺(tái)蠕動(dòng)泵，可推動(dòng)集流運(yùn)轉(zhuǎn)。集流運(yùn)轉(zhuǎn)。lP-蛋白纖絲是真空管狀物，成束貫穿于篩蛋白纖絲是真空管狀物，成束貫穿于篩孔，管壁上產(chǎn)生大量的微纖毛。這些微纖毛孔，管壁上產(chǎn)生大量的微纖毛。這些微纖毛可驅(qū)動(dòng)空心管內(nèi)的脈沖式液流，從而推動(dòng)篩可驅(qū)動(dòng)空心管內(nèi)的

8、脈沖式液流，從而推動(dòng)篩管內(nèi)溶液集體流動(dòng)。管內(nèi)溶液集體流動(dòng)。2. 優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心 3. 就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸 4. 功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系 5. 同化物和營(yíng)養(yǎng)元素的再分配與再利用同化物和營(yíng)養(yǎng)元素的再分配與再利用1. 按按進(jìn)行分配進(jìn)行分配1.1.影響同化物分配的影響同化物分配的3 3個(gè)因素個(gè)因素 同化物運(yùn)輸分配既受內(nèi)在因素所控制，同化物運(yùn)輸分配既受內(nèi)在因素所控制，也受外界因素所調(diào)節(jié)。同化物分配是源、也受外界因素所調(diào)節(jié)。同化物分配是源、庫代謝和運(yùn)輸過程相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。因此，庫代謝和運(yùn)輸過程相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。因此，植株源、流、庫對(duì)同化物運(yùn)輸

9、分配有很大植株源、流、庫對(duì)同化物運(yùn)輸分配有很大的影響。另外，植物的生長(zhǎng)狀況和激素比的影響。另外，植物的生長(zhǎng)狀況和激素比例等都會(huì)影響同化物的運(yùn)輸分配。下面著例等都會(huì)影響同化物的運(yùn)輸分配。下面著重談環(huán)境對(duì)同化物運(yùn)輸分配的影響。重談環(huán)境對(duì)同化物運(yùn)輸分配的影響。 ( (一一) )溫度溫度 在一定范圍內(nèi)，同化物運(yùn)輸速率隨溫度的在一定范圍內(nèi)，同化物運(yùn)輸速率隨溫度的升高而增大，直到最適溫度，然后逐漸降低。升高而增大，直到最適溫度，然后逐漸降低。對(duì)于許多植物來說，韌皮部運(yùn)輸?shù)倪m宜溫度對(duì)于許多植物來說，韌皮部運(yùn)輸?shù)倪m宜溫度在在22222525之間。之間。低溫降低運(yùn)輸?shù)脑蛞皇怯捎诘蜏亟档土撕舻蜏亟档瓦\(yùn)輸?shù)脑蛞?/p>

10、是由于低溫降低了呼吸作用，從而減少了推動(dòng)運(yùn)輸?shù)挠行芰?；吸作用，從而減少了推動(dòng)運(yùn)輸?shù)挠行芰浚欢堑蜏卦黾恿撕Y管汁液的粘度，影響汁液二是低溫增加了篩管汁液的粘度，影響汁液流動(dòng)速度。流動(dòng)速度。晝夜溫差對(duì)同化物分配有明顯影響，晝夜溫晝夜溫差對(duì)同化物分配有明顯影響，晝夜溫差小時(shí)，同化物向籽粒分配會(huì)顯著降低。差小時(shí)，同化物向籽粒分配會(huì)顯著降低。 ( (二二) )水分水分 在水分缺乏的條件下，隨葉片水勢(shì)的降低，植在水分缺乏的條件下，隨葉片水勢(shì)的降低，植株的總生產(chǎn)率嚴(yán)重降低。其原因可能是：株的總生產(chǎn)率嚴(yán)重降低。其原因可能是： (1)(1)光合作用減弱；光合作用減弱；(2)(2)同化物在植株內(nèi)的運(yùn)輸與同化物

11、在植株內(nèi)的運(yùn)輸與分配不暢；分配不暢；(3)(3)生長(zhǎng)過程停止。土壤總含水量減少生長(zhǎng)過程停止。土壤總含水量減少引起植株各個(gè)器官和組織中的缺水程度不同。缺引起植株各個(gè)器官和組織中的缺水程度不同。缺水越嚴(yán)重的器官，生長(zhǎng)越緩慢，對(duì)同化物的需求水越嚴(yán)重的器官，生長(zhǎng)越緩慢，對(duì)同化物的需求越少，同化物的輸入量也越少。因此，土壤缺水越少，同化物的輸入量也越少。因此，土壤缺水時(shí)，會(huì)造成同化物在各器官中的分配發(fā)生變化。時(shí)，會(huì)造成同化物在各器官中的分配發(fā)生變化。l綜上所述，水分缺乏一方面通過削弱生長(zhǎng)和降低綜上所述，水分缺乏一方面通過削弱生長(zhǎng)和降低光合作用對(duì)同化物運(yùn)輸起間接作用，另一方面，光合作用對(duì)同化物運(yùn)輸起間接作

12、用，另一方面，通過減低膨壓和減少薄壁細(xì)胞的能量水平直接影通過減低膨壓和減少薄壁細(xì)胞的能量水平直接影響韌皮部的運(yùn)輸響韌皮部的運(yùn)輸 ( (三三) )光光 光通過光合作用影響到被運(yùn)輸?shù)耐飻?shù)光通過光合作用影響到被運(yùn)輸?shù)耐飻?shù)量以及運(yùn)輸過程中所需要的能量。光對(duì)同化量以及運(yùn)輸過程中所需要的能量。光對(duì)同化物由葉子外運(yùn)也有影響。然而，光作為形成物由葉子外運(yùn)也有影響。然而，光作為形成同化物的因素，只是在葉片中光合產(chǎn)物含量同化物的因素，只是在葉片中光合產(chǎn)物含量很低的情況下才對(duì)外運(yùn)產(chǎn)生影響。而在通常很低的情況下才對(duì)外運(yùn)產(chǎn)生影響。而在通常的光合作用晝夜節(jié)律時(shí)，在光照充足的條件的光合作用晝夜節(jié)律時(shí)，在光照充足的條

13、件下同化物的水平比較高，以致光直接通過光下同化物的水平比較高，以致光直接通過光合作用不能控制外運(yùn)速度。在某些植物合作用不能控制外運(yùn)速度。在某些植物( (大大豆、紫蘇、罌粟等豆、紫蘇、罌粟等) )上甚至發(fā)現(xiàn)有相反的關(guān)上甚至發(fā)現(xiàn)有相反的關(guān)系，短暫缺光時(shí)外運(yùn)加強(qiáng)。系，短暫缺光時(shí)外運(yùn)加強(qiáng)。( (四四) )礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 幾十年來，許多人研究了韌皮部與根幾十年來，許多人研究了韌皮部與根系營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系，期望找出控制同化物在株系營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系，期望找出控制同化物在株內(nèi)分配過程的手段。遺憾的是，很難區(qū)別內(nèi)分配過程的手段。遺憾的是，很難區(qū)別開礦質(zhì)元素對(duì)韌皮部運(yùn)輸?shù)闹苯佑绊懞退_礦質(zhì)元素對(duì)韌皮部運(yùn)輸?shù)闹苯佑绊懞退鼈兊?/p>

14、間接影響。這們的間接影響。這里著重討論里著重討論N、P、K對(duì)對(duì)同化物運(yùn)輸?shù)挠绊?。同化物運(yùn)輸?shù)挠绊憽?( (四四) )礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 1.1.氮素對(duì)同化物運(yùn)輸?shù)挠绊懹袃蓚€(gè)方面，一是氮素對(duì)同化物運(yùn)輸?shù)挠绊懹袃蓚€(gè)方面，一是在其它元素平衡時(shí)，單一增施氮素會(huì)抑制同化物在其它元素平衡時(shí)，單一增施氮素會(huì)抑制同化物的外運(yùn)。二是缺氮也會(huì)使葉片運(yùn)出的同化物減少的外運(yùn)。二是缺氮也會(huì)使葉片運(yùn)出的同化物減少. .。 許多試驗(yàn)表明，增施氮素會(huì)抑制同化物的外運(yùn)，許多試驗(yàn)表明，增施氮素會(huì)抑制同化物的外運(yùn)，特別是抑制同化物向生殖器官和貯藏器官的運(yùn)輸。特別是抑制同化物向生殖器官和貯藏器官的運(yùn)輸。例如給水稻追施硫酸胺使同化物運(yùn)出

15、大大減少，例如給水稻追施硫酸胺使同化物運(yùn)出大大減少，雖然這時(shí)的光合作用甚至略有提高。過多氮素抑雖然這時(shí)的光合作用甚至略有提高。過多氮素抑制同化物運(yùn)輸?shù)目赡茉蚴?，氮供?yīng)充分時(shí)，葉制同化物運(yùn)輸?shù)目赡茉蚴牵?yīng)充分時(shí)，葉片蛋白質(zhì)合成會(huì)消耗大量同化物；此外，供氮多片蛋白質(zhì)合成會(huì)消耗大量同化物；此外，供氮多枝條和根的生長(zhǎng)加強(qiáng)，它們也成為光合產(chǎn)物的積枝條和根的生長(zhǎng)加強(qiáng)，它們也成為光合產(chǎn)物的積極需求者，而使生殖器官和貯藏器官不能得到應(yīng)極需求者，而使生殖器官和貯藏器官不能得到應(yīng)有的光合產(chǎn)物。有的光合產(chǎn)物。( (四四) )礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 2.2.磷素磷素 磷營(yíng)養(yǎng)水平也反映在同化物運(yùn)輸上，但只是在磷營(yíng)養(yǎng)水

16、平也反映在同化物運(yùn)輸上，但只是在磷極缺或過多時(shí)才表現(xiàn)出來，因此設(shè)想磷對(duì)同化磷極缺或過多時(shí)才表現(xiàn)出來，因此設(shè)想磷對(duì)同化物的影響不是專一的，而是通過參加廣泛的新陳物的影響不是專一的，而是通過參加廣泛的新陳代謝反應(yīng)實(shí)現(xiàn)的，其中包括韌皮部物質(zhì)代謝的個(gè)代謝反應(yīng)實(shí)現(xiàn)的，其中包括韌皮部物質(zhì)代謝的個(gè)別環(huán)節(jié)。別環(huán)節(jié)。 磷與同化物運(yùn)輸有關(guān)的兩個(gè)功能是，參加糖的磷與同化物運(yùn)輸有關(guān)的兩個(gè)功能是，參加糖的磷酸化作用和參加磷酸化作用和參加ATPATP及其它磷酸核苷系統(tǒng)的能量及其它磷酸核苷系統(tǒng)的能量傳遞。在缺磷初期，通常是分生組織的活性受限傳遞。在缺磷初期，通常是分生組織的活性受限制，從而同化物向分生組織運(yùn)輸減弱。進(jìn)一步缺制，從而同化物向分生組織運(yùn)輸減弱。進(jìn)一步缺磷時(shí)，則涉及到細(xì)胞膜的磷脂部分，引起新陳代磷時(shí)，則涉及到細(xì)胞膜的磷脂部分，引起新陳代謝的空間結(jié)構(gòu)的廣泛破壞。謝的空間結(jié)構(gòu)的廣泛破壞。 ( (四四) )礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 3.3.鉀素對(duì)韌皮部運(yùn)輸?shù)挠绊懪c氮、磷相比是較鉀素對(duì)韌皮部運(yùn)輸?shù)挠绊懪c氮、磷相比是較直接的。它以某種方式促進(jìn)糖由葉片向貯藏器官直接的。它以某種方式促進(jìn)糖由葉片向貯藏器官的運(yùn)輸。借助于的運(yùn)輸。借助于1414C C對(duì)多種作物進(jìn)