第八章細(xì)胞核(細(xì)胞生物學(xué))

1、第八章第八章 細(xì)胞核細(xì)胞核（Nucleus)組成？組成？位置和數(shù)目？位置和數(shù)目？核質(zhì)比？核質(zhì)比？細(xì)胞核是真核細(xì)胞內(nèi)最大的細(xì)胞器，是遺傳物質(zhì)儲(chǔ)存、細(xì)胞核是真核細(xì)胞內(nèi)最大的細(xì)胞器，是遺傳物質(zhì)儲(chǔ)存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所，是細(xì)胞生命活動(dòng)的控制中心。復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所，是細(xì)胞生命活動(dòng)的控制中心。第一節(jié)第一節(jié) 核核 膜膜 (Nuclear membrane)I I、核膜的化學(xué)組成、核膜的化學(xué)組成蛋白質(zhì)，脂質(zhì)和少量核酸。注意與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜成蛋白質(zhì)，脂質(zhì)和少量核酸。注意與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜成分作比較！分作比較！IIII、核膜的超微結(jié)構(gòu)、核膜的超微結(jié)構(gòu)核膜由核膜由單位膜構(gòu)成單位膜構(gòu)成能進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特化區(qū)域；細(xì)胞核的能

2、進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特化區(qū)域；細(xì)胞核的定位與細(xì)胞骨架相關(guān)。定位與細(xì)胞骨架相關(guān)。核纖層對(duì)核膜起支撐作用。核纖層對(duì)核膜起支撐作用。與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通，是細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核之間物質(zhì)交流與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通，是細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核之間物質(zhì)交流的重要通道之一，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶。內(nèi)外核膜之間的重要通道之一，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶。內(nèi)外核膜之間的緩沖區(qū)的緩沖區(qū) （Outer nuclear Membrane)（Inner nuclear Membrane)（Perinuclear space) 真核細(xì)胞的核膜上的核孔是真核細(xì)胞的核膜上的核孔是“核核質(zhì)質(zhì)”物質(zhì)交換物質(zhì)交換的的通道，即通過孔進(jìn)行雙向轉(zhuǎn)運(yùn)。通道，即通過孔

3、進(jìn)行雙向轉(zhuǎn)運(yùn)。（Nuclear pore)核孔及其周圍由一組蛋白顆粒以特定方核孔及其周圍由一組蛋白顆粒以特定方式排列而形成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。式排列而形成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。核孔復(fù)合體核孔復(fù)合體 (nuclear pore complex)1 1、 允許水溶性物質(zhì)通過（無機(jī)離子或低于允許水溶性物質(zhì)通過（無機(jī)離子或低于50005000的小分子物質(zhì)）的小分子物質(zhì)）2 2、選擇性運(yùn)輸大分子物質(zhì)選擇性運(yùn)輸大分子物質(zhì)核孔復(fù)合體的功能（核孔復(fù)合體的功能（p180)核定位信號(hào)核定位信號(hào)核轉(zhuǎn)運(yùn)受體核轉(zhuǎn)運(yùn)受體核孔原纖維核孔原纖維主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸依據(jù)核膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)，你依據(jù)核膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)，你能推測出核膜的主要功

4、能嗎？能推測出核膜的主要功能嗎？核定位信號(hào)是如何被發(fā)現(xiàn)證實(shí)的？核定位信號(hào)是如何被發(fā)現(xiàn)證實(shí)的？核膜的主要功能核膜的主要功能1 1、區(qū)域化作用、區(qū)域化作用 RNA RNA 轉(zhuǎn)錄、剪切、翻譯等轉(zhuǎn)錄、剪切、翻譯等2 2、控制核質(zhì)間的物質(zhì)交換、控制核質(zhì)間的物質(zhì)交換 核轉(zhuǎn)運(yùn)受體（核轉(zhuǎn)運(yùn)受體（nuclear transport receptornuclear transport receptor），核定位信號(hào)（），核定位信號(hào)（ nuclear nuclear localization signal, NLS)localization signal, NLS)3 3、染色質(zhì)的定位與分離、染色質(zhì)的定位與分離 間

5、期核、分裂期間期核、分裂期4 4、合成生物大分子、合成生物大分子 蛋白質(zhì)、糖類蛋白質(zhì)、糖類p180-182 一一 核纖層核纖層 1 1 組成和結(jié)構(gòu)：由核纖層蛋白和核纖層相關(guān)蛋白形成的纖組成和結(jié)構(gòu)：由核纖層蛋白和核纖層相關(guān)蛋白形成的纖維狀蛋白網(wǎng)附著于內(nèi)核膜。維狀蛋白網(wǎng)附著于內(nèi)核膜。2 功能功能核纖層核纖層 核膜內(nèi)層核膜內(nèi)層 染色質(zhì)染色質(zhì) 核骨架核骨架1）構(gòu)成核的支架一起支撐細(xì)胞核）構(gòu)成核的支架一起支撐細(xì)胞核2-7-5;2-7-62 2）核纖層蛋白的磷酸化和去磷酸化可決定核膜的崩潰和重建；）核纖層蛋白的磷酸化和去磷酸化可決定核膜的崩潰和重建；3 3）調(diào)節(jié)染色質(zhì)凝集）調(diào)節(jié)染色質(zhì)凝集二二 核基質(zhì)核基質(zhì)

6、定義定義 ：間期細(xì)胞核中除間期細(xì)胞核中除核膜核膜、染色質(zhì)染色質(zhì)和和核仁核仁以外的由非組蛋白組成的纖維以外的由非組蛋白組成的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，在結(jié)構(gòu)上與核孔復(fù)合體、核纖層、核仁等結(jié)構(gòu)有密切聯(lián)系，網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，在結(jié)構(gòu)上與核孔復(fù)合體、核纖層、核仁等結(jié)構(gòu)有密切聯(lián)系，又稱又稱核骨架核骨架?；瘜W(xué)成分化學(xué)成分蛋白質(zhì)（蛋白質(zhì)（90% ）：）：少量少量RNA和和DNA主要是非組蛋白性纖維蛋白，相當(dāng)部分主要是非組蛋白性纖維蛋白，相當(dāng)部分為含硫蛋白，分子量為含硫蛋白，分子量46KD。功功 能能1 . 真核細(xì)胞染色體的空間構(gòu)建；真核細(xì)胞染色體的空間構(gòu)建；3 . 參與參與DNA的復(fù)制、損傷修復(fù)；的復(fù)制、損傷修復(fù)；2 . 核基質(zhì)

7、與基因表達(dá)調(diào)控有關(guān)；核基質(zhì)與基因表達(dá)調(diào)控有關(guān)；4 . 參與參與RNA轉(zhuǎn)錄及轉(zhuǎn)錄后的加工運(yùn)輸。轉(zhuǎn)錄及轉(zhuǎn)錄后的加工運(yùn)輸?！叭旧|(zhì)染色質(zhì)”一詞由一詞由FlemmingFlemming首次提出，是指首次提出，是指間期細(xì)胞間期細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料著色的物質(zhì)。核內(nèi)能被堿性染料著色的物質(zhì)。細(xì)網(wǎng)狀，不規(guī)則形態(tài)細(xì)網(wǎng)狀，不規(guī)則形態(tài)高度凝縮高度凝縮（間期）（間期）染色質(zhì)染色質(zhì)(chromatin)螺旋化螺旋化染色體染色體(chromosome)（分裂期）（分裂期）去螺旋去螺旋染色質(zhì)和染色體是細(xì)胞核內(nèi)同一種成分在細(xì)胞周期不同時(shí)相染色質(zhì)和染色體是細(xì)胞核內(nèi)同一種成分在細(xì)胞周期不同時(shí)相的兩種結(jié)構(gòu)形式。的兩種結(jié)構(gòu)形式。第三節(jié)

8、第三節(jié) 染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)和染色體 一、染色質(zhì)和染色體的化學(xué)組成一、染色質(zhì)和染色體的化學(xué)組成 D N A 1.0 D N A 1.0 非組蛋白非組蛋白 組組 蛋蛋 白白 1.01.01 1、DNADNA DNA DNA是染色質(zhì)中重要的化學(xué)成分，是遺傳信息的攜帶者。是染色質(zhì)中重要的化學(xué)成分，是遺傳信息的攜帶者。真核細(xì)胞中每一條染色體都由一條線性的真核細(xì)胞中每一條染色體都由一條線性的DNADNA分子組成。分子組成。 正常情況下，同一物種不同的間期體細(xì)胞中正常情況下，同一物種不同的間期體細(xì)胞中DNADNA分子結(jié)分子結(jié)構(gòu)及含量都是一致的。構(gòu)及含量都是一致的。少量少量RNARNA單一序列單一序列中度重

9、復(fù)序列中度重復(fù)序列高度重復(fù)序列高度重復(fù)序列真核細(xì)胞中，根據(jù)分子組成的不同，染色體真核細(xì)胞中，根據(jù)分子組成的不同，染色體DNA序列可分為序列可分為兩大類型：兩大類型：2 2、組蛋白、組蛋白 真核細(xì)胞中特有的成分，屬真核細(xì)胞中特有的成分，屬堿性蛋白堿性蛋白，分子內(nèi)富含堿性氨基酸，分子內(nèi)富含堿性氨基酸，大量的正電荷使其與帶負(fù)電荷的大量的正電荷使其與帶負(fù)電荷的DNADNA分子緊密結(jié)合。分子緊密結(jié)合。 核小體組蛋白核小體組蛋白（H2A、H2B、H3、H4）H1組蛋白組蛋白進(jìn)化上高度保守，作用是將進(jìn)化上高度保守，作用是將DNA盤繞形盤繞形成核小體。成核小體。進(jìn)化上不保守，與染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的構(gòu)建有關(guān)。進(jìn)化上

10、不保守，與染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的構(gòu)建有關(guān)。組蛋白合成于細(xì)胞周期的組蛋白合成于細(xì)胞周期的S期期，與，與DNA的合成同時(shí)進(jìn)行；的合成同時(shí)進(jìn)行；修飾。修飾。根據(jù)在組裝形成染色體中的作用不同，可分為兩大類：根據(jù)在組裝形成染色體中的作用不同，可分為兩大類：3 3、非組蛋白、非組蛋白酸性蛋白酸性蛋白，富含天門冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。，富含天門冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。功能：功能：1.參與染色體的構(gòu)建參與染色體的構(gòu)建2.啟動(dòng)基因復(fù)制啟動(dòng)基因復(fù)制3.調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄，調(diào)控基因的表達(dá)調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄，調(diào)控基因的表達(dá)有種屬和組織特異性，在整個(gè)細(xì)胞周期中都能合成。有種屬和組織特異性，在整個(gè)細(xì)胞周期中都能合成。染染 色色 質(zhì)

11、質(zhì) 異染色質(zhì)異染色質(zhì) 常染色質(zhì)常染色質(zhì)高度螺旋和盤曲、染色深、功能上不很活躍。高度螺旋和盤曲、染色深、功能上不很活躍。結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)解螺旋的細(xì)纖維絲、染色淺、細(xì)胞核中央和解螺旋的細(xì)纖維絲、染色淺、細(xì)胞核中央和核仁中均有分布。核仁中均有分布。二、染色質(zhì)的種類二、染色質(zhì)的種類常染色質(zhì)常染色質(zhì)異染色質(zhì)異染色質(zhì)螺旋化程度螺旋化程度解旋的細(xì)纖維絲，著色較淺解旋的細(xì)纖維絲，著色較淺螺旋纏繞緊密，著色較螺旋纏繞緊密，著色較深，電鏡下顆粒深，電鏡下顆粒含含DNA序列序列單一和中度單一和中度簡單、高度重復(fù)；？簡單、高度重復(fù)；？功能功能能參與復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，但并非所能參與復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，

12、但并非所有的基因都有轉(zhuǎn)錄活性有的基因都有轉(zhuǎn)錄活性與組蛋白結(jié)合緊密，很與組蛋白結(jié)合緊密，很少轉(zhuǎn)錄，功能靜止；？少轉(zhuǎn)錄，功能靜止；？復(fù)制時(shí)間復(fù)制時(shí)間S期早期、中期期早期、中期S期晚期期晚期細(xì)胞核內(nèi)的位置細(xì)胞核內(nèi)的位置細(xì)胞核中央細(xì)胞核中央間期細(xì)胞核被膜的內(nèi)表間期細(xì)胞核被膜的內(nèi)表面附近面附近分裂期位置分裂期位置染色體的兩臂染色體的兩臂染色體的著絲粒、端粒染色體的著絲粒、端粒或在染色體臂的常染色或在染色體臂的常染色質(zhì)之間質(zhì)之間相關(guān)的細(xì)胞相關(guān)的細(xì)胞 快速增殖快速增殖分化程度較高分化程度較高不同點(diǎn)不同點(diǎn)X X（常常染色質(zhì)）染色質(zhì)） 如何理解常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)相同，只是如何理解常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的化

13、學(xué)本質(zhì)相同，只是染色質(zhì)的不同存在狀態(tài)而已？染色質(zhì)的不同存在狀態(tài)而已？ 例如：哺乳類雌性動(dòng)物性染色體例如：哺乳類雌性動(dòng)物性染色體XXXX，其中一條，其中一條為常染色質(zhì)，另一條為異染色質(zhì)。為常染色質(zhì)，另一條為異染色質(zhì)。巴氏小體巴氏小體X X（異染色質(zhì)）（異染色質(zhì)）按照功能狀態(tài)分：活性染色質(zhì)非活性染色質(zhì)染色質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)染色質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)（多級(jí)螺旋模型）（多級(jí)螺旋模型）核小體核小體(nucleosome)是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位，為染色質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)，單位，為染色質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)， 11nm。三、染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)與組裝三、染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)與組裝（一）、一級(jí)結(jié)構(gòu)（一）、一級(jí)結(jié)構(gòu)球狀組蛋白核心球狀組蛋白核

14、心H4DNA雙螺旋雙螺旋 H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B連接連接DNA（5060bp） H1 H1 核小體核小體核小體核小體組蛋白核心：組蛋白核心：DNA雙螺旋：雙螺旋：2(H2A、H2B、H3、H4)八聚體八聚體140-160bp、繞組蛋白核心、繞組蛋白核心1.75圈圈DNADNA分子繞在組蛋白核心外，分子繞在組蛋白核心外，其長度壓縮了其長度壓縮了7 7倍倍。2、二級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)螺線管螺線管是染色質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)。是染色質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)。每每6個(gè)個(gè)核小體纏繞一核小體纏繞一圈形成的中空管狀結(jié)構(gòu)。圈形成的中空管狀結(jié)構(gòu)。 外外30nm; 內(nèi)內(nèi)10nm, 組蛋組

15、蛋白白H1位于螺旋管內(nèi)側(cè)。位于螺旋管內(nèi)側(cè)。 內(nèi)內(nèi)10nm 外外30nm組蛋白組蛋白從核小體串到螺線管，從核小體串到螺線管，DNA分子長度被壓縮了分子長度被壓縮了6倍倍。3 .三級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu)4 .四級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)從螺線管到超螺線管，從螺線管到超螺線管，DNA分分子長度被壓縮了子長度被壓縮了40倍倍左右。左右。從超螺線管到染色單體，從超螺線管到染色單體，DNA分分子長度被壓縮了至少子長度被壓縮了至少5倍倍。 超螺線管超螺線管為染色質(zhì)的三為染色質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)，它是由螺線管進(jìn)一步盤級(jí)結(jié)構(gòu)，它是由螺線管進(jìn)一步盤曲而形成。曲而形成。 400nm1160m的超螺線管進(jìn)一步盤繞折疊的超螺線管進(jìn)一步盤繞折疊至至

16、210 m，就形成了分裂中期的，就形成了分裂中期的染染色單體色單體。經(jīng)過染色體的四級(jí)結(jié)構(gòu)，經(jīng)過染色體的四級(jí)結(jié)構(gòu)，DNADNA分子長度壓縮了分子長度壓縮了 近近1000010000倍。倍。多級(jí)螺旋管模型不能解釋的問題？多級(jí)螺旋管模型不能解釋的問題？新模型：放射環(huán)模型新模型：放射環(huán)模型DNA、染色質(zhì)和染色體的大致關(guān)系四、染色體的結(jié)構(gòu)四、染色體的結(jié)構(gòu)染色單體染色單體主縊痕（初級(jí)縊痕）主縊痕（初級(jí)縊痕）次縊痕次縊痕著絲粒著絲粒短臂短臂（p）長臂長臂（q）隨體隨體常染色質(zhì)區(qū)常染色質(zhì)區(qū)異染色質(zhì)區(qū)異染色質(zhì)區(qū)端粒端粒（一）染色體的形態(tài)特征（一）染色體的形態(tài)特征1、中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)隨體

17、：隨體：與次縊痕相連的球形與次縊痕相連的球形或棒狀小體?；虬魻钚◇w。端粒：端粒：染色體末端的特化部位。染色體末端的特化部位。外層外層中層中層內(nèi)層內(nèi)層動(dòng)粒動(dòng)粒動(dòng)粒：動(dòng)粒：是兩條染色單體外表面在主縊痕處的特殊附加結(jié)是兩條染色單體外表面在主縊痕處的特殊附加結(jié)構(gòu)，為染色體的運(yùn)動(dòng)中心，是紡錘絲著力的部位。構(gòu)，為染色體的運(yùn)動(dòng)中心，是紡錘絲著力的部位。主縊痕（初級(jí)縊痕）主縊痕（初級(jí)縊痕）紡錘體動(dòng)粒微管紡錘體動(dòng)粒微管著絲粒著絲粒-動(dòng)粒復(fù)合體：動(dòng)粒復(fù)合體：2.2.染色體的類型染色體的類型中著絲粒染色體中著絲粒染色體亞中著絲粒染色體亞中著絲粒染色體近端著絲粒染色體近端著絲粒染色體中中部部亞亞中中部部近近端端部部端

18、端部部隨體隨體著著絲絲粒粒pqpq次縊痕次縊痕（根據(jù)著絲粒在染色體中的位置）（根據(jù)著絲粒在染色體中的位置）端著絲粒染色體端著絲粒染色體人類正常體細(xì)胞染色體中只包含前三種類型的染色體。人類正常體細(xì)胞染色體中只包含前三種類型的染色體。3、能識(shí)別染色體的特征形態(tài)結(jié)構(gòu)、能識(shí)別染色體的特征形態(tài)結(jié)構(gòu)4、其他結(jié)構(gòu)、其他結(jié)構(gòu)2n=462n=46人類生殖細(xì)胞（單倍體）：人類生殖細(xì)胞（單倍體）：人類體細(xì)胞（二倍體）：人類體細(xì)胞（二倍體）：4444條（條（2222對(duì)）對(duì)）常染色體常染色體2 2條條 性染色體性染色體男性：男性：XYXY女性：女性：XXXXn=23n=232222條條常染色體常染色體1 1條條 性染色

19、體性染色體精子：精子：X X 或或 Y Y卵子：卵子：X X概念？概念？人類體細(xì)胞的正常核型人類體細(xì)胞的正常核型組別組別 染色體號(hào)染色體號(hào) 主要特征主要特征A組組B組組 C組組D組組E組組F組組G組組 123近中著絲粒染色體近中著絲粒染色體中著絲粒染色體中著絲粒染色體4 5近中著絲粒染色體近中著絲粒染色體6 12、X近中著絲粒染色體近中著絲粒染色體大大小小13 15近端著絲粒染色體、有隨體近端著絲粒染色體、有隨體161718近中著絲粒染色體近中著絲粒染色體中著絲粒染色體中著絲粒染色體19 20中著絲粒染色體中著絲粒染色體21 22Y近端著絲粒染色體，有隨體近端著絲粒染色體，有隨體Y染色體略大、

20、長臂平行伸展、無隨體染色體略大、長臂平行伸展、無隨體五、核型五、核型正常男性：正常男性：46，XY正常女性：正常女性：46，XX一、核仁的化學(xué)組成一、核仁的化學(xué)組成蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) （80%）；）；R N A （10%）；）； D N A （8%）；脂類）；脂類 （微量）（微量）第四節(jié)第四節(jié) 核仁核仁 二、核仁的結(jié)構(gòu)二、核仁的結(jié)構(gòu)核仁的超微結(jié)構(gòu)核仁的超微結(jié)構(gòu)纖維中心纖維中心致密纖維組分致密纖維組分顆粒組分顆粒組分核仁邊集現(xiàn)象核仁邊集現(xiàn)象？（一）纖維中心（一）纖維中心核仁中央，電鏡下呈染的低電子密度區(qū)域。核仁中央，電鏡下呈染的低電子密度區(qū)域。大量串聯(lián)重復(fù)排列的大量串聯(lián)重復(fù)排列的rRNA基因的基因的D

21、NA襻環(huán)組成，襻環(huán)組成，rDNA。rDNA通過高速轉(zhuǎn)錄，可產(chǎn)生通過高速轉(zhuǎn)錄，可產(chǎn)生rRNA，進(jìn)而參與核糖體的組成。，進(jìn)而參與核糖體的組成。核膜核膜核仁核仁含有含有rDNA的的1010個(gè)染色質(zhì)袢環(huán)伸個(gè)染色質(zhì)袢環(huán)伸入到核仁中入到核仁中核仁組織者核仁組織者核仁組織區(qū)核仁組織區(qū) 人類人類rDNA位于位于5對(duì)近端著絲粒染色體上，即第對(duì)近端著絲粒染色體上，即第13、14、15、21、22號(hào)染色體。號(hào)染色體。 （二）致密纖維組分（二）致密纖維組分（三）顆粒成分（三）顆粒成分三、核仁周期三、核仁周期核仁周期：核仁周期： 核仁隨細(xì)胞周期的進(jìn)行而呈現(xiàn)周期性變化核仁隨細(xì)胞周期的進(jìn)行而呈現(xiàn)周期性變化（形成和消失）。（形成和消失）。間間 期期細(xì)胞有細(xì)胞有12個(gè)個(gè)或多個(gè)核仁?；蚨鄠€(gè)核仁。分分 裂裂 期期染色質(zhì)濃縮、染色質(zhì)濃縮、rRNA合成停合成停止，止，rDNA袢袢環(huán)逐漸縮回到環(huán)逐漸縮回到染色體，核仁染色體，核仁縮小繼而