第十章花色遺傳ppt課件

1、第第10章章 花色花色de遺傳遺傳花色是園林植物最重要的觀賞性狀之一花色是園林植物最重要的觀賞性狀之一 第一節(jié)第一節(jié) 自然界的花和花色自然界的花和花色 一、花是由葉子變來的一、花是由葉子變來的 花是高等植物的繁殖器官，普通的花由雌花是高等植物的繁殖器官，普通的花由雌蕊、雄蕊、花瓣、花萼四部分組成。蕊、雄蕊、花瓣、花萼四部分組成。 花是節(jié)間極度縮短的變態(tài)枝條，花萼、花花是節(jié)間極度縮短的變態(tài)枝條，花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊、心皮等實際上都是葉片的變瓣、雄蕊、雌蕊、心皮等實際上都是葉片的變態(tài)器官，是由花芽原基發(fā)育而來的，屬于同源態(tài)器官，是由花芽原基發(fā)育而來的，屬于同源異型器官，統(tǒng)稱為花葉異型器官，統(tǒng)稱為

2、花葉floral leaf）。）。二二 花樣花樣 狹義指花瓣的顏色狹義指花瓣的顏色. 廣義指花器官花萼、雄蕊甚至苞片廣義指花器官花萼、雄蕊甚至苞片發(fā)育成花瓣的顏色。發(fā)育成花瓣的顏色。 通常所說的花色往往包括了這幾部通常所說的花色往往包括了這幾部分的顏色，而我們所討論的花色僅指的分的顏色，而我們所討論的花色僅指的是一朵花色彩明顯的部分，尤其是指發(fā)是一朵花色彩明顯的部分，尤其是指發(fā)育成花瓣狀的那部分的顏色。育成花瓣狀的那部分的顏色。 n對大多數(shù)植物來說這部分是指內(nèi)花被對大多數(shù)植物來說這部分是指內(nèi)花被inner perianth） 又被稱為花冠又被稱為花冠corolla）；）；n像百合、鳶尾、水仙等

3、，花萼發(fā)育成花瓣狀而像百合、鳶尾、水仙等，花萼發(fā)育成花瓣狀而和花冠難以區(qū)別。和花冠難以區(qū)別。n有雄蕊發(fā)育成花瓣顏色的如重瓣牡丹、重瓣月有雄蕊發(fā)育成花瓣顏色的如重瓣牡丹、重瓣月季等季等n也有的苞片也有的苞片(bract)明顯發(fā)育成花瓣狀而缺少明顯發(fā)育成花瓣狀而缺少真正的花被如三角梅、一品紅、虎刺梅。真正的花被如三角梅、一品紅、虎刺梅。三三, ,花色的研究簡史花色的研究簡史n孟德爾豌豆雜交實驗，奠定了花色遺傳的理論基礎(chǔ)。孟德爾豌豆雜交實驗，奠定了花色遺傳的理論基礎(chǔ)。n19101930年德國學(xué)者年德國學(xué)者Willstatter和瑞士學(xué)者和瑞士學(xué)者Karrer從大量的生物中分離出結(jié)晶的類胡蘿卜素從大量

4、的生物中分離出結(jié)晶的類胡蘿卜素Caroteno并研究其化學(xué)結(jié)構(gòu)。并研究其化學(xué)結(jié)構(gòu)。n截止截止20世紀中期，基本查明了花色素的主要化學(xué)結(jié)世紀中期，基本查明了花色素的主要化學(xué)結(jié)構(gòu)，積累了很多關(guān)于形成花色的類胡蘿卜素、類黃構(gòu)，積累了很多關(guān)于形成花色的類胡蘿卜素、類黃酮和花青素等色素群的知識。酮和花青素等色素群的知識。n進入進入20世紀后，隨著色素化學(xué)的發(fā)展，用生物化學(xué)世紀后，隨著色素化學(xué)的發(fā)展，用生物化學(xué)解釋花色研究的興起，如類黃酮遺傳的研究。解釋花色研究的興起，如類黃酮遺傳的研究?；蚬こ谈淖兓ㄉ蚬こ谈淖兓ㄉ玭19851985年，年，Meyer. PMeyer. P等將玉米等將玉米DFR(DF

5、R(二氫黃烷二氫黃烷醇合成酶醇合成酶) )基因?qū)氚珷颗；驅(qū)氚珷颗L01RL01突變體之突變體之后，使二氫堪非醇后，使二氫堪非醇DihydrokaempferolDihydrokaempferol復(fù)原，從而為天竺葵色素復(fù)原，從而為天竺葵色素PelargonidinPelargonidin生物合成提供了前體，使花色變成磚紅色，生物合成提供了前體，使花色變成磚紅色，創(chuàng)造了矮牽牛的新花色系列，成為世界上創(chuàng)造了矮牽牛的新花色系列，成為世界上第一例基因工程改變花色的成功先例。第一例基因工程改變花色的成功先例。 藍色基因的分離藍色基因的分離n由于藍色基因的分離，花卉育種工由于藍色基因的分離，花卉育種

6、工作者對藍色花系的培育給予了很高作者對藍色花系的培育給予了很高的關(guān)注，具有夢幻般的魅力的的關(guān)注，具有夢幻般的魅力的“藍藍色月季色月季研究如火如荼的展開，相研究如火如荼的展開，相信人們夢寐以求的藍色菊花、香石信人們夢寐以求的藍色菊花、香石竹、郁金香等奇特花卉都為時不遠。竹、郁金香等奇特花卉都為時不遠?；ㄉ念悇en白色n黃色n紅色和蘭色白牡丹白牡丹黃麒麟黃麒麟粉國色粉國色蘭色花第二節(jié)、花色的化學(xué)基礎(chǔ)第二節(jié)、花色的化學(xué)基礎(chǔ)花色素的三大類群花色素的三大類群（1類胡蘿卜素黃色至紅類胡蘿卜素黃色至紅色）色）（2黃酮類化合物黃酮類化合物 花色素苷紅色系）花色素苷紅色系） 類黃酮黃色、白色、）類黃酮黃色、白色

7、、）（3其他色素其他色素類胡蘿卜素類胡蘿卜素(1)類胡蘿卜素類胡蘿卜素(Carotenoid)n 類胡蘿卜素是胡蘿卜素(Carotene)和胡蘿卜醇(Xamthophyu)的總稱，是包含有紅色、橙色及黃色的色素。植物中除了花以外，葉、根和果實等部位也都含有這類色素，使這部分也呈現(xiàn)由黃色至紅色的各種顏色。特點：特點：n類胡蘿卜素一般不溶于水，可溶于脂肪類胡蘿卜素一般不溶于水，可溶于脂肪和類脂，因而在植物細胞內(nèi)不能以溶解和類脂，因而在植物細胞內(nèi)不能以溶解狀態(tài)存在于細胞液中，一般含于細胞質(zhì)狀態(tài)存在于細胞液中，一般含于細胞質(zhì)內(nèi)的色素體上，故又稱其為質(zhì)體色素。內(nèi)的色素體上，故又稱其為質(zhì)體色素。其中胡蘿卜

8、色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)屬于碳氫化其中胡蘿卜色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)屬于碳氫化合物，故易溶于石油醚類，而不溶于醇合物，故易溶于石油醚類，而不溶于醇類；胡蘿卜醇是胡蘿卜素的羥基衍生物，類；胡蘿卜醇是胡蘿卜素的羥基衍生物，因此和石油醚的親和性低，和醇的親合因此和石油醚的親和性低，和醇的親合性高。性高。類胡蘿卜素的分離、鑒定類胡蘿卜素的分離、鑒定n石油醚提取干燥花瓣的粉末，用醇式氫石油醚提取干燥花瓣的粉末，用醇式氫氧化鉀處理所得到的提取液，使類胡蘿卜素氧化鉀處理所得到的提取液，使類胡蘿卜素酯堿化后加水，則可從分離的醇層和醚層中酯堿化后加水，則可從分離的醇層和醚層中分別獲得胡蘿卜醇和胡蘿卜素。若采用柱層分別獲得胡蘿卜醇和

9、胡蘿卜素。若采用柱層析法將其進一步分離則可得到各種胡蘿卜素析法將其進一步分離則可得到各種胡蘿卜素和胡蘿卜醇。此后可用吸收光譜法測定，從和胡蘿卜醇。此后可用吸收光譜法測定，從而將分離的各種類胡蘿卜素鑒定出來。而將分離的各種類胡蘿卜素鑒定出來。 (2) 黃酮類化合物Flavonoid）n類黃酮是在化學(xué)結(jié)構(gòu)上以黃酮核為基礎(chǔ)類黃酮是在化學(xué)結(jié)構(gòu)上以黃酮核為基礎(chǔ)的一類物質(zhì)的總稱。根據(jù)這種的一類物質(zhì)的總稱。根據(jù)這種C環(huán)的氧化狀環(huán)的氧化狀態(tài)可區(qū)別各種類黃酮態(tài)可區(qū)別各種類黃酮(圖圖10-3和和10-4)。黃酮黃酮類黃酮類黃酮n花青素苷花青素苷(Anthocyanins)(Anthocyanins)n花青素苷是構(gòu)

10、成從紅色到紫色、藍色花青素苷是構(gòu)成從紅色到紫色、藍色的主要物質(zhì)，它們以可溶性糖苷的形式存在的主要物質(zhì)，它們以可溶性糖苷的形式存在于植物體中，即由真正的著色物質(zhì)跟一個或于植物體中，即由真正的著色物質(zhì)跟一個或多個糖分子結(jié)合而成的化合物。多個糖分子結(jié)合而成的化合物。n花色素苷的糖苷配基一般稱為花色素花色素苷的糖苷配基一般稱為花色素n目前已發(fā)現(xiàn)的天然花色素只有目前已發(fā)現(xiàn)的天然花色素只有7種，天竺種，天竺葵色素、花青素、花翠素、甲基花青素、葵色素、花青素、花翠素、甲基花青素、三甲花翠素、錦葵色素和報春花色素。三甲花翠素、錦葵色素和報春花色素。這這7種花色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)如圖，由母核苯種花色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)如圖，

11、由母核苯環(huán)中的取代基、羥基和甲氧基的數(shù)量及環(huán)中的取代基、羥基和甲氧基的數(shù)量及位置決定的。位置決定的?；ㄉ鼗ㄉ?3) (3) 其他色素其他色素n甜菜紅素類甜菜紅素類n 甜菜紅素是一種吡啶衍生物，其基甜菜紅素是一種吡啶衍生物，其基本發(fā)色基團是重氮七甲川，結(jié)構(gòu)式中的本發(fā)色基團是重氮七甲川，結(jié)構(gòu)式中的R及及R可為可為H或芳香族取代基，分為紅色或芳香族取代基，分為紅色的甜菜紅素和黃色的甜菜黃素兩類。的甜菜紅素和黃色的甜菜黃素兩類。 2 色素在花瓣中的分布色素在花瓣中的分布2、色素的生化合成、色素的生化合成n色素是細胞中的次生代謝物色素是細胞中的次生代謝物n色素合成過程中經(jīng)多次化學(xué)反應(yīng)色素合成過程中經(jīng)

12、多次化學(xué)反應(yīng)n可進行多級調(diào)控的反應(yīng)可進行多級調(diào)控的反應(yīng)苯丙氨酸苯丙氨酸 Phenylalanin肉桂酸鹽 Cinnamate4-香豆酸鹽香豆酸鹽 4-Coumarete4-香豆酰- CoA 4-Coumaroyl-CoA咖啡酰-CoA Caffeoyl- CoA丙二酰- CoA Malonyl- CoA柚配質(zhì)-查爾酮 Naringeninchalone圣草酚-查爾酮 Eriodictyolchalone五羥黃酮 Pentahydroxyflavanone柚配質(zhì)黃酮） Naringenin） 圣草酚 Eriodictyol二氫楊梅黃酮 Dihydromyricetin二氫堪非醇 Dihydrok

13、aempferol二氫槲皮醇 Dihydroquercetin無色飛燕草色素 Leucoderlphinidin無色天竺葵色素 Leucopelargonidin 無色花青素 Leucocyanidin飛燕草色素 Derlphinidin天竺葵色素 Pelargonidin花青素 Cyanidin飛燕草色素-3-糖苷 Derlphinidin-3-Glc天竺葵色素-3-糖苷 Pelargonidin-3-Glc花青素-3-糖苷 Cyanidin-3-Glc 圖圖1 花色素苷合成途徑花色素苷合成途徑注明：注明： 為主要途徑；為主要途徑； 為輔助途徑；為輔助途徑； 為菊花體內(nèi)途徑為菊花體內(nèi)途徑 3

14、 花色變異的機理花色變異的機理n 花卉色素是花色變異的基礎(chǔ)，但一朵花卉色素是花色變異的基礎(chǔ)，但一朵花呈現(xiàn)什么樣的花色不僅與色素種類有關(guān)，花呈現(xiàn)什么樣的花色不僅與色素種類有關(guān)，還受細胞內(nèi)色素含量、色素的理化性質(zhì)及還受細胞內(nèi)色素含量、色素的理化性質(zhì)及花瓣內(nèi)部或外部結(jié)構(gòu)等多種因素影響，因花瓣內(nèi)部或外部結(jié)構(gòu)等多種因素影響，因而使花色變化萬千，下面簡要介紹一些花而使花色變化萬千，下面簡要介紹一些花色變異的機理。色變異的機理。純色花純色花1奶油色、象牙色、白色奶油色、象牙色、白色具有這幾種花色的花，大都含有無色或淡具有這幾種花色的花，大都含有無色或淡黃色的黃酮或黃酮醇。不含色素的純白黃色的黃酮或黃酮醇。不

15、含色素的純白色花色花(白化苗白化苗)非常稀少。我們一般所說非常稀少。我們一般所說的白色花實際上是奶油色或象牙白色。的白色花實際上是奶油色或象牙白色。2黃色黃色黃色花的色素組成黃色花的色素組成只含類胡蘿卜素郁金香百合花薔薇）只含類胡蘿卜素郁金香百合花薔薇）只含類黃酮杜鵑金魚草大麗花）只含類黃酮杜鵑金魚草大麗花）或兼而有之萬壽菊）或兼而有之萬壽菊）橙色、褐色橙色、褐色n以黃色為主的橙色，由胡蘿卜素引起，如橙以黃色為主的橙色，由胡蘿卜素引起，如橙色百合；色百合；n以紅色為主的橙色由花色素苷引起，天竺葵；以紅色為主的橙色由花色素苷引起，天竺葵；n由紅黃兩種顏色混合的橙色，有的是由花青由紅黃兩種顏色混合

16、的橙色，有的是由花青素和類黃酮共同形成，也有的是由花青素和素和類黃酮共同形成，也有的是由花青素和類胡蘿卜素共同形成。類胡蘿卜素共同形成。n褐色是花色素苷和類胡蘿卜素共同形成的。褐色是花色素苷和類胡蘿卜素共同形成的。4 4深紅色、粉紅色、紫色、藍色和黑色深紅色、粉紅色、紫色、藍色和黑色這些花色基本上都產(chǎn)生于花色素苷。此類這些花色基本上都產(chǎn)生于花色素苷。此類色素之所以有如此廣泛的花色變異幅度，色素之所以有如此廣泛的花色變異幅度，是由于：是由于：花色素苷環(huán)羥基數(shù)多花色發(fā)藍，甲基化花色素苷環(huán)羥基數(shù)多花色發(fā)藍，甲基化程度高，花色越紅，程度高，花色越紅，而同一種花色素苷，由于其含量多少不同，而同一種花色素

17、苷，由于其含量多少不同，具有由粉色經(jīng)紅色到黑色的變化趨勢。具有由粉色經(jīng)紅色到黑色的變化趨勢。變色花變色花 隨著花朵的開放其花色也呈現(xiàn)出一隨著花朵的開放其花色也呈現(xiàn)出一些變化，有時這種變化極明顯。這是因些變化，有時這種變化極明顯。這是因為：為：不同開花階段色素所處的花瓣內(nèi)的理化條不同開花階段色素所處的花瓣內(nèi)的理化條件不同，既使色素種類未變也能引起花件不同，既使色素種類未變也能引起花色的改變；色的改變；另外，在花卉開放過程中，色素組成及含另外，在花卉開放過程中，色素組成及含量也往往發(fā)生變化。量也往往發(fā)生變化?？偨Y(jié)總結(jié)1. 花色和色素的種類奶油色、象牙色、白色黃色橙色、褐色深紅色、粉紅色、紫色、藍色

18、和黑色等花朵開放所引起的花色變化花瓣組織對花色的影響白色的花黑色的花墨牡丹墨牡丹墨魁墨魁4、花色的遺傳調(diào)控、花色的遺傳調(diào)控1. 花色的遺傳學(xué)基礎(chǔ) 絕大多數(shù)影響花色的因素是由基因控制的，而控制花色的基因又是高度專化的，各專一化的基因構(gòu)成一個有序的基因系統(tǒng)并共同作用，形成萬紫千紅的花色。 首先，花色的有無是由基因控制的； 其次，還存在決定色素種類和色素量的基因； 再有，花色素性質(zhì)的變化也是特定基因控制的； 此外，其他色素形成與否，細胞液的PH值，色素 的分布等都是由特定基因控制的； 最后，基因并不是孤立的，基因間互作亦影響花 色。(1)花色素基因花色素基因n花色素合成的起始和終止完全由基因調(diào)控?；?/p>

19、色素合成的起始和終止完全由基因調(diào)控。n 例如金魚草的白化癥例如金魚草的白化癥,基因呈顯性基因呈顯性N時，合成色時，合成色素即開始；當(dāng)基因呈素即開始；當(dāng)基因呈n時，色素合成便停止，出現(xiàn)了白時，色素合成便停止，出現(xiàn)了白化癥?；Y。n 有的花卉花色合成由雙基因控制，如香豌豆，花有的花卉花色合成由雙基因控制，如香豌豆，花青素生產(chǎn)的各個階段都與青素生產(chǎn)的各個階段都與E和和Sm兩個基因有關(guān)，由基兩個基因有關(guān)，由基因的顯性與隱性的各種組合來決定花青素的種類。如因的顯性與隱性的各種組合來決定花青素的種類。如兩個基因均為隱形時兩個基因均為隱形時esm），則生成天竺葵色素，），則生成天竺葵色素，呈磚紅色；一個基因

20、隱形一個基因顯性時呈磚紅色；一個基因隱形一個基因顯性時eSm則則形成花青素紅色）；而形成花青素紅色）；而E基因呈顯性，基因呈顯性，sm呈隱性或呈隱性或ESm兩個基因均為顯性時，則生成花翠素，呈藍色。兩個基因均為顯性時，則生成花翠素，呈藍色。主要顯性基因主要顯性基因E或或Sm可控制可控制B環(huán)上的羥基數(shù)目與位置。環(huán)上的羥基數(shù)目與位置。（2調(diào)節(jié)花色素量的基因調(diào)節(jié)花色素量的基因n(花色由于色素含量的多寡，花色從淺色到深色，顏色的深淺也是基因決定的。例如，紫花地丁花從白色到深藍紫色，中間有過渡顏色，這是由于有A、B兩組基因及其顯隱性組合不同所致，aaBB基因呈白色,AAbb呈淺藍紫色，AaBb呈藍紫色，

21、AABb和AABB均呈深藍紫色。花色素的含量，隨著A、B兩組基因顯性數(shù)的增加由少變多，花色由淺變深；)n相反的四倍體金魚草，花色由EI基因控制，有4個EI基因的近白色，3個的呈微紅色，2個的淡紅色，1個呈紅色，0個的呈濃紅色，即隨著EI基因的增加，花色由紅色逐漸變成淡色，說明EI基因?qū)ㄉ男纬捎袦p退的作用。(3)花色素分布基因花色素分布基因n在同一株植物中，根、莖、葉、花的顏色不同，即使對同一朵花來說，色調(diào)也非均勻，有的花只在花瓣中間帶色，而有的只在花瓣基部帶色；有的在花瓣邊緣帶色，而有的只在花瓣中間帶色等等。色素在花瓣中的分布也是由基因決定的。例如，藏報春，已知色素分布的基因有J/D/G3

22、個。J基因是花青素生成活躍的基因，具有J基因時花呈紅色，但其在花中心部位作用較弱，呈粉紅色；D/G基因都有抑制花青素生成的作用，D對花瓣周邊抑制作用較強，而G基因?qū)ǖ闹行牟课灰种谱饔幂^強。所以具有D基因的花，花瓣四周有逐漸變白的現(xiàn)象，而具有G基因的花，花瓣基部變?yōu)榘咨?。n如虞美人：如虞美人：W基因控制花色素的分布，基因控制花色素的分布，W基因強烈抑制花瓣四周花色素的合成，基因強烈抑制花瓣四周花色素的合成，所以具有所以具有W基因的花，其花瓣邊緣為白基因的花，其花瓣邊緣為白色鑲邊。此外，還有色鑲邊。此外，還有D基因，有基因，有D基因存基因存在，花的中心部位和其他部位生成的花在，花的中心部位和其他

23、部位生成的花青素就出現(xiàn)差異，產(chǎn)生微妙的色素不均青素就出現(xiàn)差異，產(chǎn)生微妙的色素不均勻。勻。(4)助色素基因助色素基因n助色素單獨含于細胞中是幾乎無色，但它助色素單獨含于細胞中是幾乎無色，但它與花青素同時存在細胞中時，就與花青素形成與花青素同時存在細胞中時，就與花青素形成一種復(fù)合體。這種復(fù)合體呈藍色，與花青素本一種復(fù)合體。這種復(fù)合體呈藍色，與花青素本來的色調(diào)完全不同，這種復(fù)合體是產(chǎn)生藍色花來的色調(diào)完全不同，這種復(fù)合體是產(chǎn)生藍色花的重要原因。魯賓遜的重要原因。魯賓遜1930實驗，從藍色實驗，從藍色花瓣中提取色素，制成色素提取液，然后加入花瓣中提取色素，制成色素提取液，然后加入戊醇，除掉色素，藍色提取

24、液變成紅色；當(dāng)把戊醇，除掉色素，藍色提取液變成紅色；當(dāng)把助色素再加進去，又恢復(fù)藍色。另一個實驗即助色素再加進去，又恢復(fù)藍色。另一個實驗即把藍色提取液加熱，則變成紅色；冷卻后恢復(fù)把藍色提取液加熱，則變成紅色；冷卻后恢復(fù)成藍色成藍色.n在天然的花里，助色素多是類黃酮家族的成員，助色在天然的花里，助色素多是類黃酮家族的成員，助色素的生成與控制色素種類的基因或決定色素含量的基素的生成與控制色素種類的基因或決定色素含量的基因都有密切的關(guān)系。因都有密切的關(guān)系。n共同的原料物質(zhì)是合成花青素還是合成助色素是由基共同的原料物質(zhì)是合成花青素還是合成助色素是由基因決定的，基因因決定的，基因A完全顯性時，則合成花青素

25、紅完全顯性時，則合成花青素紅色），隱性時，則合成助色素。此時花呈紅色或白色，色），隱性時，則合成助色素。此時花呈紅色或白色，如基因如基因A不完全顯性時就會生成花青素和助色素，這不完全顯性時就會生成花青素和助色素，這兩者可形成復(fù)合體，而使花瓣程藍色。兩者可形成復(fù)合體，而使花瓣程藍色。n例如報春花，例如報春花，B基因顯性時，助色素黃酮基因顯性時，助色素黃酮生成旺盛，而使花色苷生成減弱，使花呈藍色效應(yīng)。生成旺盛，而使花色苷生成減弱，使花呈藍色效應(yīng)。又如香豌豆，又如香豌豆，H基因具有促進旗瓣助色素的生成，產(chǎn)基因具有促進旗瓣助色素的生成，產(chǎn)生藍色效應(yīng)。如果花青素生成的量比助色素生成的量生藍色效應(yīng)。如果花

26、青素生成的量比助色素生成的量多，則一部分花青素與助色素形成復(fù)合體，而使花瓣多，則一部分花青素與助色素形成復(fù)合體，而使花瓣呈藍色，多余的花青素仍保持紅色不變，此時花瓣呈呈藍色，多余的花青素仍保持紅色不變，此時花瓣呈現(xiàn)紫色或紫紅色?，F(xiàn)紫色或紫紅色。(5)易變基因易變基因n易變基因：在花朵中經(jīng)常發(fā)生的花色基因頻繁來回突變，這類基因稱為易變基因，如矮牽牛、金魚草、牽牛及桃花、杜鵑等，而且回復(fù)突變的頻率也很高。易變基因常造成花序或花朵上形成異質(zhì)條紋、斑塊。nn例如雞冠花，一般為黃色和紅色，黃色花為隱形a基因控制，紅色花為顯性A控制。常見的黃色花為正常類型，但a很易變成A，如a較早突變成A，則紅色斑塊較大；如較晚，則紅色斑塊較小或者呈條紋狀。n相反的為紅色雞冠上產(chǎn)生隱性突變，A a，則紅色冠底上出現(xiàn)黃色條紋或斑塊，而呈紅、黃相嵌底兩色雞冠。(6)控制花瓣內(nèi)部酸度的基因控制花瓣內(nèi)部酸度的基因花瓣內(nèi)部酸性強弱也受基因的指令，控制酸度的基因與花