植物逆境生理概述抗冷學(xué)習(xí)教案

1、會(huì)計(jì)學(xué)1植物逆境植物逆境(njng)生理概述抗冷生理概述抗冷第一頁(yè)，共49頁(yè)。受旱的稻田(do tin)第1頁(yè)/共49頁(yè)第二頁(yè)，共49頁(yè)。受旱的麥田第2頁(yè)/共49頁(yè)第三頁(yè)，共49頁(yè)。受旱嚴(yán)重 作物(zuw)焦枯第3頁(yè)/共49頁(yè)第四頁(yè)，共49頁(yè)。洪水(hngshu)無(wú)情第4頁(yè)/共49頁(yè)第五頁(yè)，共49頁(yè)。受澇農(nóng)田受澇農(nóng)田(nngtin)第5頁(yè)/共49頁(yè)第六頁(yè)，共49頁(yè)。遭受遭受(zoshu)凍害的麥苗凍害的麥苗第6頁(yè)/共49頁(yè)第七頁(yè)，共49頁(yè)。霜凍霜凍(shungdng)突突降降第7頁(yè)/共49頁(yè)第八頁(yè)，共49頁(yè)。凍害凍害(dnghi)麥苗麥苗 令人痛心令人痛心第8頁(yè)/共49頁(yè)第九頁(yè)，共49頁(yè)。遭受

2、(zoshu)冷害的油菜第9頁(yè)/共49頁(yè)第十頁(yè)，共49頁(yè)。第一章第一章 概述概述(i sh)一、植物生活必須一、植物生活必須(bx)的環(huán)境的環(huán)境因子因子 植物是一個(gè)開放系統(tǒng)，不斷地與外界環(huán)境進(jìn)行著物質(zhì)、能量和信息交流。它從外界環(huán)境不斷攝取物質(zhì)、能量和信息，才能生長(zhǎng)發(fā)育，因此(ync)，其生長(zhǎng)發(fā)育狀況必然受到各種環(huán)境因子的影響。也就是說(shuō)，植物生長(zhǎng)發(fā)育決定于兩套因子：第10頁(yè)/共49頁(yè)第十一頁(yè)，共49頁(yè)。遺傳潛力（相對(duì)遺傳潛力（相對(duì)(xingdu)穩(wěn)定）穩(wěn)定） 環(huán)境環(huán)境(hunjng)因子（因子（復(fù)雜多變）復(fù)雜多變） 代謝代謝(dixi) 生長(zhǎng)發(fā)育生長(zhǎng)發(fā)育 第11頁(yè)/共49頁(yè)第十二頁(yè)，共49頁(yè)。（

3、一）物理（一）物理(wl)因子因子1、輻射、輻射(fsh)（radiation,light）光合作用光合作用(gungh-zuyng)能源：過(guò)強(qiáng)能源：過(guò)強(qiáng)過(guò)弱都不利。過(guò)弱都不利。決定作物形態(tài)建成：由幾種光受體介導(dǎo)。決定作物形態(tài)建成：由幾種光受體介導(dǎo)。 phytochrome blue/UV-A receptor UV-B receptor第12頁(yè)/共49頁(yè)第十三頁(yè)，共49頁(yè)。2、溫度、溫度(wnd)（temperature） 通過(guò)影響植物體內(nèi)地酶活性而影響各種代謝通過(guò)影響植物體內(nèi)地酶活性而影響各種代謝(dixi)(dixi)和生長(zhǎng)發(fā)育。各生長(zhǎng)過(guò)程均有溫度三基和生長(zhǎng)發(fā)育。各生長(zhǎng)過(guò)程均有溫度三基點(diǎn)

4、：最低溫度、最適溫度、最高溫度。點(diǎn)：最低溫度、最適溫度、最高溫度。 如：適時(shí)播種、適時(shí)收獲、保護(hù)地育苗等，都如：適時(shí)播種、適時(shí)收獲、保護(hù)地育苗等，都是為了創(chuàng)造良好的溫度條件。是為了創(chuàng)造良好的溫度條件。 第13頁(yè)/共49頁(yè)第十四頁(yè)，共49頁(yè)。（二）化學(xué)（二）化學(xué)(huxu)因子因子(chemical factors) 1、水分、水分(shufn)（water）功能(gngnng)：略過(guò)多：澇漬過(guò)少：干旱2、空氣、空氣(air) 影響較大的是CO2、O2及污染氣體成分。（光合、呼吸）第14頁(yè)/共49頁(yè)第十五頁(yè)，共49頁(yè)。3、土壤、土壤(trng)因子因子 很復(fù)雜，影響較大很復(fù)雜，影響較大(jio

5、d)(jio d)的是土壤營(yíng)的是土壤營(yíng)養(yǎng)狀況、有害物質(zhì)、鹽分含量等。養(yǎng)狀況、有害物質(zhì)、鹽分含量等。（三）有機(jī)（三）有機(jī)(yuj)生態(tài)因子生態(tài)因子病害、蟲害、雜草。病害、蟲害、雜草。 第15頁(yè)/共49頁(yè)第十六頁(yè)，共49頁(yè)。二、植物二、植物(zhw)的逆境的逆境 （一）概念（一）概念(ginin) 凡是不利于植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的環(huán)境因子，通稱為逆境。 或：凡在自然環(huán)境中植物所需要的某種物理的、化學(xué)的或生物的環(huán)境因子發(fā)生(fshng)虧缺或者超過(guò)植物所需的正常水平，并對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生傷害效應(yīng)的環(huán)境因子，叫做逆境（stress environment）. 例如：旱、澇、鹽堿、霜凍第16頁(yè)/共49

6、頁(yè)第十七頁(yè)，共49頁(yè)。（二）植物（二）植物(zhw)逆境形成的逆境形成的原因原因1、嚴(yán)峻的氣候條件、嚴(yán)峻的氣候條件(tiojin)所致：如冰凍、水澇所致：如冰凍、水澇2、地理位置、地理位置(d l wi zh)和海拔高度影響：和海拔高度影響： 如沿海、沿黃地區(qū)的鹽分含量高如沿海、沿黃地區(qū)的鹽分含量高 3、病蟲害大發(fā)生、病蟲害大發(fā)生4、工業(yè)三廢、環(huán)境污染、工業(yè)三廢、環(huán)境污染第17頁(yè)/共49頁(yè)第十八頁(yè)，共49頁(yè)。（三）脅迫（三）脅迫(xip)和脅變（和脅變（stress and strain） stress: stress: 任何一種導(dǎo)致植物內(nèi)部產(chǎn)任何一種導(dǎo)致植物內(nèi)部產(chǎn)生有害變化的環(huán)境因子生有害變

7、化的環(huán)境因子(ynz)(ynz)，通稱，通稱為脅迫（為脅迫（StressStress）。）。 溫度：溫度： 低溫（冷害低溫（冷害(lnghi)、凍害）、凍害） 高溫（熱害）高溫（熱害） 理化脅迫：水分理化脅迫：水分 過(guò)少（旱害）過(guò)少（旱害） 過(guò)多（澇害）過(guò)多（澇害） 輻射：輻射： 遮蔭遮蔭 過(guò)強(qiáng)過(guò)強(qiáng) 化學(xué)脅迫：化學(xué)脅迫： 鹽堿、殺草劑、殺蟲劑鹽堿、殺草劑、殺蟲劑 風(fēng)、壓力、電磁波風(fēng)、壓力、電磁波第18頁(yè)/共49頁(yè)第十九頁(yè)，共49頁(yè)。脅變（脅變（strain）：指植物體受到脅迫）：指植物體受到脅迫 后產(chǎn)生的相應(yīng)變化后產(chǎn)生的相應(yīng)變化。如：水分如：水分(shufn)脅迫下，導(dǎo)致脅迫下，導(dǎo)致proli

8、ne積積 累，蛋白質(zhì)水解等。低溫導(dǎo)累，蛋白質(zhì)水解等。低溫導(dǎo) 致原生質(zhì)環(huán)流減慢等。致原生質(zhì)環(huán)流減慢等。彈性脅變彈性脅變(elastic strain)：解除脅：解除脅 迫后能夠復(fù)原的脅變。迫后能夠復(fù)原的脅變。塑性脅變塑性脅變(plastic dtrain)：解除脅：解除脅 迫后不能夠復(fù)原的脅變。迫后不能夠復(fù)原的脅變。第19頁(yè)/共49頁(yè)第二十頁(yè)，共49頁(yè)。(四）環(huán)境脅迫四）環(huán)境脅迫(xip)對(duì)植物產(chǎn)生傷害的種對(duì)植物產(chǎn)生傷害的種類類 1 1、直接傷害：脅迫程度強(qiáng)，速度快、直接傷害：脅迫程度強(qiáng)，速度快。如凍害結(jié)冰，胞膜撕裂。如凍害結(jié)冰，胞膜撕裂。 2 2、間接傷害：脅迫程度弱，速度慢、間接傷害：脅迫程

9、度弱，速度慢。如冷害，造成代謝失調(diào)。如冷害，造成代謝失調(diào)。 3 3、次生性傷害：如：高溫、次生性傷害：如：高溫干旱干旱(gnhn)(gnhn)傷害（干旱傷害（干旱(gnhn)(gnhn)傷害傷害癥狀）。更慢。癥狀）。更慢。第20頁(yè)/共49頁(yè)第二十一頁(yè)，共49頁(yè)。三、植物三、植物(zhw)的抗逆性的抗逆性 從上述可知，生活在自然界的植物隨時(shí)都可能遇到不同的脅迫因子。植物受到環(huán)境脅迫后，有些植物或品種受到傷害較重，甚至死亡；而有些則受害較輕，甚至不受傷害。這就是它們的抗逆性不同所致。 抗逆性(stress resistance)：植物對(duì)各種逆境脅迫因子的抵抗和適應(yīng)能力。 植物可以通過(guò)不同途徑或機(jī)制

10、來(lái)實(shí)現(xiàn)其抗逆性，使植物表現(xiàn)出不同的抗逆形式： 1、避逆性（stress escape）: 植物通過(guò)調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)發(fā)育周期，躲避逆境的危害。如沙漠上的短命植物。 2、御逆性(stress avoidance): 植物通過(guò)特定地形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)阻止(zzh)屏蔽脅迫因子的影響。 3、耐逆性(stress tolerance):植物通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止(zzh)、降低和修復(fù)逆境所造成的傷害。第21頁(yè)/共49頁(yè)第二十二頁(yè)，共49頁(yè)。四、作物四、作物(zuw)抗性生理抗性生理 研究植物對(duì)逆境的生理反應(yīng)及如何提高植物抗逆性的研究植物對(duì)逆境的生理反應(yīng)及如何提高植物抗逆性的科學(xué)，叫做科學(xué)，叫做(jiozu)(jiozu)

11、植物抗性生理學(xué)。植物抗性生理學(xué)。 研究目的：提高作物抗逆性，實(shí)現(xiàn)抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)研究目的：提高作物抗逆性，實(shí)現(xiàn)抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效。、高效。 解決逆境問(wèn)題的途徑：解決逆境問(wèn)題的途徑： 改造逆境：如防風(fēng)固沙、興修水利改造逆境：如防風(fēng)固沙、興修水利 提高作物抗逆性：改良品種、化學(xué)調(diào)控、農(nóng)藝措施提高作物抗逆性：改良品種、化學(xué)調(diào)控、農(nóng)藝措施、逆境鍛煉等。、逆境鍛煉等。第22頁(yè)/共49頁(yè)第二十三頁(yè)，共49頁(yè)。第二章第二章 植物植物(zhw)冷害與抗冷害與抗冷性冷性第23頁(yè)/共49頁(yè)第二十四頁(yè)，共49頁(yè)。一、冷害一、冷害(lnghi)是指是指0以上低溫對(duì)植物造成以上低溫對(duì)植物造成(zo chn)的傷的傷

12、害。害。 熱帶、亞熱帶和溫帶的植物。遇到熱帶、亞熱帶和溫帶的植物。遇到00以上低溫以上低溫即可造成傷害。這些傷害可以是某種生化反應(yīng)即可造成傷害。這些傷害可以是某種生化反應(yīng)(fnyng)(fnyng)減慢所導(dǎo)致的可逆?zhèn)?，也可以是不可減慢所導(dǎo)致的可逆?zhèn)?，也可以是不可逆?zhèn)?。逆?zhèn)Α?根據(jù)傷害的機(jī)理與形式，分為根據(jù)傷害的機(jī)理與形式，分為3 3類：類： 直接傷害直接傷害 間接傷害間接傷害 次生性傷害次生性傷害第24頁(yè)/共49頁(yè)第二十五頁(yè)，共49頁(yè)。二、冷害導(dǎo)致二、冷害導(dǎo)致(dozh)的生理變化的生理變化（一）呼吸作用（一）呼吸作用(h x zu yn)變化變化 RTIME冷敏感品種：低溫下呼吸冷敏

13、感品種：低溫下呼吸(hx)(hx)增強(qiáng)早，幅度大，增強(qiáng)早，幅度大， 回暖后不易恢復(fù)正常；回暖后不易恢復(fù)正常；抗冷品種：相反抗冷品種：相反1 1、呼吸速率異常、呼吸速率異常第25頁(yè)/共49頁(yè)第二十六頁(yè)，共49頁(yè)。2 2、呼吸、呼吸(hx)(hx)途徑變化途徑變化 黃瓜：黃瓜：22低溫下，葉子中的低溫下，葉子中的EMPEMP途徑比例增高途徑比例增高(znggo)(znggo)，HMPHMP途徑下降。途徑下降。3 3、線粒體膨脹、線粒體膨脹(png zhng)(png zhng)，功能受損，功能受損原因：膜結(jié)構(gòu)破壞，膜磷脂被釋放。原因：膜結(jié)構(gòu)破壞，膜磷脂被釋放。結(jié)果：氧化磷酸化效率降低，結(jié)果：氧化磷

14、酸化效率降低，ATP合成減少，合成減少， 能量供應(yīng)不足。能量供應(yīng)不足。第26頁(yè)/共49頁(yè)第二十七頁(yè)，共49頁(yè)。（二）細(xì)胞結(jié)構(gòu)（二）細(xì)胞結(jié)構(gòu)(jigu)變化變化1 1、粗糙、粗糙(cco)(cco)型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡化：影響蛋白質(zhì)合型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡化：影響蛋白質(zhì)合成。成。2 2、液泡、液泡(ypo)(ypo)膜瓦膜瓦解解 滲透勢(shì)失去平衡 水解酶釋放，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)自溶3 3、原生質(zhì)流動(dòng)減慢或停止、原生質(zhì)流動(dòng)減慢或停止原因：ATP減少、粘滯性增加。 第27頁(yè)/共49頁(yè)第二十八頁(yè)，共49頁(yè)。（三）膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能（三）膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能(gngnng)破壞破壞 生物膜是生物體地細(xì)胞生物膜是生物體地細(xì)胞(xbo)(x

15、bo)及細(xì)胞及細(xì)胞(xbo)(xbo)器與環(huán)境間地界面，它既能接受和傳遞器與環(huán)境間地界面，它既能接受和傳遞環(huán)境信號(hào)，又能對(duì)環(huán)境脅迫作出反應(yīng)。因此，有不環(huán)境信號(hào)，又能對(duì)環(huán)境脅迫作出反應(yīng)。因此，有不少研究認(rèn)為環(huán)境脅迫傷害的原初反應(yīng)發(fā)生在膜上。少研究認(rèn)為環(huán)境脅迫傷害的原初反應(yīng)發(fā)生在膜上。即逆境首先導(dǎo)致膜的結(jié)構(gòu)與功能破壞。主要表現(xiàn)在即逆境首先導(dǎo)致膜的結(jié)構(gòu)與功能破壞。主要表現(xiàn)在：1 1、膜透性增大、膜透性增大(zn(zn d) d)，差，差別透性喪失別透性喪失 許多研究認(rèn)為，低溫使膜的透性增大，大量許多研究認(rèn)為，低溫使膜的透性增大，大量K K+ +和小分子有機(jī)物（如氨基酸、糖類）泄漏。和小分子有機(jī)物（如

16、氨基酸、糖類）泄漏。 常用電導(dǎo)法測(cè)定電解質(zhì)外滲率來(lái)表示膜透性大常用電導(dǎo)法測(cè)定電解質(zhì)外滲率來(lái)表示膜透性大小。小。第28頁(yè)/共49頁(yè)第二十九頁(yè)，共49頁(yè)。2 2、膜脂相變、膜脂相變 Lyons等（等（1973）根據(jù)生物膜的結(jié)構(gòu)、功能與抗冷性）根據(jù)生物膜的結(jié)構(gòu)、功能與抗冷性的關(guān)系，提出一個(gè)學(xué)說(shuō)，認(rèn)為喜溫植物在遇到的關(guān)系，提出一個(gè)學(xué)說(shuō)，認(rèn)為喜溫植物在遇到0以上以上低溫時(shí)：低溫時(shí)： 膜脂相變：液晶態(tài)膜脂相變：液晶態(tài)固相固相 膜厚度變化、出現(xiàn)孔道、裂隙膜厚度變化、出現(xiàn)孔道、裂隙 膜透性增大膜透性增大 膜結(jié)合酶失活膜結(jié)合酶失活 嚴(yán)重時(shí)，膜脂發(fā)生降解，組織受損甚至死亡嚴(yán)重時(shí)，膜脂發(fā)生降解，組織受損甚至死亡 近

17、年來(lái)的大量近年來(lái)的大量(dling)研究，證實(shí)了研究，證實(shí)了Lyons的觀點(diǎn)是的觀點(diǎn)是正確的。膜脂相變溫度與抗冷性密切相關(guān)。正確的。膜脂相變溫度與抗冷性密切相關(guān)。 如：冷敏感番茄：相變溫度為如：冷敏感番茄：相變溫度為13 冷敏感玉米：相變溫度為冷敏感玉米：相變溫度為11 抗冷的豌豆、萵苣：相變溫度為抗冷的豌豆、萵苣：相變溫度為0左右左右第29頁(yè)/共49頁(yè)第三十頁(yè)，共49頁(yè)。3 3、膜脂成分、膜脂成分(chng fn)(chng fn)變化變化 （1）脂肪酸不飽和度）脂肪酸不飽和度 許多研究認(rèn)為，膜脂的相變溫度高低，取決于膜脂中許多研究認(rèn)為，膜脂的相變溫度高低，取決于膜脂中脂肪酸的成分。增加不飽

18、和脂肪酸及不飽和脂肪酸類脂的脂肪酸的成分。增加不飽和脂肪酸及不飽和脂肪酸類脂的成分，可以降低相變溫度，提高作物的抗冷性。成分，可以降低相變溫度，提高作物的抗冷性。 例如：例如：MillerMiller用用4 4種抗冷性不同的小麥品種在種抗冷性不同的小麥品種在22和和2424下培養(yǎng)，然后下培養(yǎng)，然后(rnhu)(rnhu)在相同的生長(zhǎng)狀態(tài)下分析其在相同的生長(zhǎng)狀態(tài)下分析其根尖線粒體膜脂脂肪酸成分與相變溫度的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)根尖線粒體膜脂脂肪酸成分與相變溫度的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)22下：下： 亞油酸：減少亞油酸：減少2020 亞麻酸：增加亞麻酸：增加2020 不飽和指數(shù)：增加不飽和指數(shù)：增加20203030

19、 相變溫度：下降相變溫度：下降1.41.44.84.8 上述結(jié)果證明了不飽和指數(shù)與相變溫度的關(guān)系，即不上述結(jié)果證明了不飽和指數(shù)與相變溫度的關(guān)系，即不飽和度越高，相變溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。飽和度越高，相變溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。 第30頁(yè)/共49頁(yè)第三十一頁(yè)，共49頁(yè)。(2)磷脂磷脂(ln zh)成分變化成分變化Kaipler以苜蓿葉片為分析結(jié)果： 成分 抗冷品種 不抗冷品種 MGDG(單半乳糖甘油二脂) 高 低 DGDG（雙半乳糖甘油二脂） 高 低 PC（磷脂(ln zh)酰膽堿） 高 低 PE（磷脂(ln zh)酰乙醇胺） 高 低 PG（磷脂(ln zh)酰甘油） 低 高 PI（磷脂(ln z

20、h)酰肌醇） 低 高 SL（硫脂） 低 高 表明:MGDG、DGDG、PC、PE含量高，有利于抗冷性提高，PG、PI、SL含量高，則不利于抗冷性提高。 因此，如能想法使MGDG、DGDG、PC、PE升高，而PG、PI、SL降低，則可提高抗冷性。第31頁(yè)/共49頁(yè)第三十二頁(yè)，共49頁(yè)。3 3、膜脂過(guò)氧化作用、膜脂過(guò)氧化作用(zuyng) (zuyng) 脂質(zhì)過(guò)氧化：是指在不飽和脂肪酸中發(fā)生的一系列自由基反應(yīng)。脂質(zhì)過(guò)氧化：是指在不飽和脂肪酸中發(fā)生的一系列自由基反應(yīng)。（連鎖反應(yīng)）（連鎖反應(yīng)） 細(xì)胞膜脂中存在大量不飽和脂肪酸，在自由基的引發(fā)下，很易發(fā)細(xì)胞膜脂中存在大量不飽和脂肪酸，在自由基的引發(fā)下，很

21、易發(fā)生鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，導(dǎo)致過(guò)氧化，產(chǎn)生生鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，導(dǎo)致過(guò)氧化，產(chǎn)生MDAMDA等產(chǎn)物。等產(chǎn)物。胞內(nèi)自由基：胞內(nèi)自由基：O-2 OH LO PO-2 OH LO P（蛋白質(zhì)自由基）（蛋白質(zhì)自由基） 其他活性氧：其他活性氧：1O2 H2O2 1O2 H2O2 轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化(zhunhu)(zhunhu)為自由基為自由基 產(chǎn)生機(jī)理回顧：葉綠體、線粒體產(chǎn)生機(jī)理回顧：葉綠體、線粒體 清除系統(tǒng)：酶促：清除系統(tǒng)：酶促：SODSOD、CATCAT、PODPOD、GRGR 非酶促：非酶促：ASAASA、GSHGSH、VitEVitE 如果自由基的產(chǎn)生與清除之間失去平衡，就會(huì)導(dǎo)致大量的自由基如果自由基的產(chǎn)生與清除之間失去平

22、衡，就會(huì)導(dǎo)致大量的自由基積累，引發(fā)膜脂過(guò)氧化。后果：積累，引發(fā)膜脂過(guò)氧化。后果： 1 1、物質(zhì)泄漏；、物質(zhì)泄漏； 2 2、膜結(jié)合酶失活、膜結(jié)合酶失活 3 3、MDAMDA作為交聯(lián)劑，破壞作為交聯(lián)劑，破壞DNADNA、ProteinProtein結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)與功能. .第32頁(yè)/共49頁(yè)第三十三頁(yè)，共49頁(yè)。(四四)光合作用光合作用(gungh-zuyng)變化變化1 1、光合強(qiáng)度降低、光合強(qiáng)度降低(jingd)(jingd)（PnPn下降）下降） RubiscoRubisco活性下降活性下降(xijing)(xijing)， Carlvin Carlvin cycle cycle 的其他酶活

23、性下降的其他酶活性下降(xijing)(xijing)。2 2、葉片光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻、葉片光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻 如：水稻倒二葉飼喂如：水稻倒二葉飼喂1414COCO2 2, ,使該葉處于高溫（使該葉處于高溫（33333535）和低溫（）和低溫（161600），然后進(jìn)行放射），然后進(jìn)行放射自顯影，結(jié)果是：低溫下運(yùn)往穗部的自顯影，結(jié)果是：低溫下運(yùn)往穗部的1414C C少，留少，留在葉片中的量多。高溫處理相反。在葉片中的量多。高溫處理相反。第33頁(yè)/共49頁(yè)第三十四頁(yè)，共49頁(yè)。3 3、Chloroplast Chloroplast 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)(jigu)(jigu)與功能與功能 研究證明，葉綠體對(duì)低溫極

24、其敏感，煙研究證明，葉綠體對(duì)低溫極其敏感，煙草、黃瓜、番茄等作物葉片，在草、黃瓜、番茄等作物葉片，在00左右溫度左右溫度下，下，PSPS放氧活性降低，結(jié)構(gòu)破壞，放氧活性降低，結(jié)構(gòu)破壞，PSPS與與PSPS之間的電子傳遞受阻礙，光化學(xué)效率降之間的電子傳遞受阻礙，光化學(xué)效率降低。低溫低。低溫+ +強(qiáng)光損傷強(qiáng)光損傷(snshng)(snshng)更重，很容更重，很容易發(fā)生光合作用的光抑制。易發(fā)生光合作用的光抑制。Fv/FmFv/Fm值變小。值變小。第34頁(yè)/共49頁(yè)第三十五頁(yè)，共49頁(yè)。（五）物質(zhì)代謝（五）物質(zhì)代謝(dixi)變化變化 物質(zhì)分解合成 淀粉可溶性糖 蛋白質(zhì)aa 問(wèn)題是有機(jī)物分解過(guò)程中還

25、可產(chǎn)生一些(yxi)有毒的中間產(chǎn)物，如：氨、乙醛、乙醇、丙酮等。第35頁(yè)/共49頁(yè)第三十六頁(yè)，共49頁(yè)。（六）激素（六）激素(j s)的變化的變化 內(nèi)源激素與抗寒性關(guān)系密切，其中以內(nèi)源激素與抗寒性關(guān)系密切，其中以ABAABA與抗寒性關(guān)系與抗寒性關(guān)系較為確定較為確定(qudng)(qudng)。 研究發(fā)現(xiàn)：煙草、水稻、玉米等作物，研究發(fā)現(xiàn)：煙草、水稻、玉米等作物，00以上低溫可以上低溫可導(dǎo)致其導(dǎo)致其ABAABA含量的明顯增加。含量的明顯增加。 進(jìn)一步，用進(jìn)一步，用ABAABA處理煙草、水稻等葉片，可明顯提高其處理煙草、水稻等葉片，可明顯提高其抗寒性，表現(xiàn)在膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，電解質(zhì)外滲率下降?？购?，表

26、現(xiàn)在膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，電解質(zhì)外滲率下降。 目前一般認(rèn)為：促進(jìn)生長(zhǎng)的激素目前一般認(rèn)為：促進(jìn)生長(zhǎng)的激素IAAIAA、GAGA可降低作物抗可降低作物抗寒性，而抑制生長(zhǎng)的激素寒性，而抑制生長(zhǎng)的激素ABAABA、乙烯、乙烯、JAJA提高抗冷性，而提高抗冷性，而CTKCTK特殊，是既促進(jìn)生長(zhǎng)，又提高抗寒性的激素。特殊，是既促進(jìn)生長(zhǎng)，又提高抗寒性的激素。 內(nèi)源激素與抗寒性關(guān)系的研究，為人工采用化控技術(shù)，內(nèi)源激素與抗寒性關(guān)系的研究，為人工采用化控技術(shù)，調(diào)節(jié)生長(zhǎng)，提高作物抗寒性提供了理論依據(jù)，如我們?cè)囼?yàn)認(rèn)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)，提高作物抗寒性提供了理論依據(jù)，如我們?cè)囼?yàn)認(rèn)為，為，PP333PP333處理可提高煙苗的抗寒性及抗旱性。處

27、理可提高煙苗的抗寒性及抗旱性?！皦衙缢貕衙缢亍保汉幽限r(nóng)業(yè)大學(xué)報(bào)，：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)報(bào)，19921992，4 4期期第36頁(yè)/共49頁(yè)第三十七頁(yè)，共49頁(yè)。三、植物對(duì)溫度逆境三、植物對(duì)溫度逆境(njng)的適應(yīng)機(jī)理的適應(yīng)機(jī)理（一）生物膜系統(tǒng)對(duì)溫度逆境（一）生物膜系統(tǒng)對(duì)溫度逆境(njng)的適應(yīng)的適應(yīng) 目前的大量研究資料證實(shí)，植物對(duì)溫度逆境目前的大量研究資料證實(shí)，植物對(duì)溫度逆境的適應(yīng)，主要在于的適應(yīng)，主要在于(ziy)(ziy)細(xì)胞膜特征，特別是細(xì)胞膜特征，特別是質(zhì)膜和類囊體膜的特征。質(zhì)膜和類囊體膜的特征。1 1、降低膜脂相變溫度、降低膜脂相變溫度 前已述及，膜脂相變溫度高低，取決于膜脂脂肪酸的不飽和

28、前已述及，膜脂相變溫度高低，取決于膜脂脂肪酸的不飽和度，及磷脂的種類。度，及磷脂的種類。 目前，在微生物中，用遺傳工程的方法，證實(shí)了增加目前，在微生物中，用遺傳工程的方法，證實(shí)了增加膜脂的不飽和脂肪酸與提高抗冷性的關(guān)系。但高等植物，膜脂的不飽和脂肪酸與提高抗冷性的關(guān)系。但高等植物，包括煙草，這方面無(wú)成功事例。包括煙草，這方面無(wú)成功事例。 因此，籠統(tǒng)地分析植物的總類脂，來(lái)揭示不飽和因此，籠統(tǒng)地分析植物的總類脂，來(lái)揭示不飽和FAFA與抗與抗冷性關(guān)系是不合適的，這就要求改進(jìn)研究技術(shù)，進(jìn)一步深入探冷性關(guān)系是不合適的，這就要求改進(jìn)研究技術(shù)，進(jìn)一步深入探討。討。第37頁(yè)/共49頁(yè)第三十八頁(yè)，共49頁(yè)。2

29、2、膜脂不飽和化，維持、膜脂不飽和化，維持(wich)(wich)膜流動(dòng)性膜流動(dòng)性 Murata結(jié)合自己的研究結(jié)果提出了植物結(jié)合自己的研究結(jié)果提出了植物(zhw)葉片中葉片中PG(磷脂酰甘油磷脂酰甘油)分子的合成途徑有分子的合成途徑有二：二： 途經(jīng)途經(jīng)A: 合成的合成的PG有較高的不飽和度；相變有較高的不飽和度；相變T低低 途經(jīng)途經(jīng)B: 合成的合成的PG有較低的不飽和度；相變有較低的不飽和度；相變T高高 一般：抗冷植物一般：抗冷植物(zhw)中，途經(jīng)中，途經(jīng)A活性高于活性高于B 冷敏感植物冷敏感植物(zhw)，A、B均活躍均活躍其結(jié)果可想而知。其結(jié)果可想而知。第38頁(yè)/共49頁(yè)第三十九頁(yè)，共4

30、9頁(yè)。 在此基礎(chǔ)進(jìn)行了不飽和脂肪酸基因工程的研究，結(jié)果(ji gu)總結(jié)為圖： 冷敏感植物南瓜冷敏感植物南瓜 冷中性植物煙草冷中性植物煙草(ynco) 抗冷植物擬南芥抗冷植物擬南芥 大腸桿菌大腸桿菌 轉(zhuǎn)酰酶轉(zhuǎn)酰酶1基因基因 3不飽和化酶基因不飽和化酶基因 轉(zhuǎn)酰酶轉(zhuǎn)酰酶2基因基因 轉(zhuǎn)酰酶轉(zhuǎn)酰酶3基基因因 轉(zhuǎn)基因煙草轉(zhuǎn)基因煙草(ynco) 轉(zhuǎn)基因煙草轉(zhuǎn)基因煙草(ynco) 轉(zhuǎn)基因擬南芥轉(zhuǎn)基因擬南芥 冷敏感冷敏感 抗冷抗冷 冷敏感冷敏感植物抗冷和冷敏感基因植物抗冷和冷敏感基因(jyn)(jyn)轉(zhuǎn)移效果轉(zhuǎn)移效果 第39頁(yè)/共49頁(yè)第四十頁(yè)，共49頁(yè)。 甘油3磷酸轉(zhuǎn)移酶1：不能區(qū)分(qfn)飽和與不飽

31、 和脂肪酸； 甘油3磷酸轉(zhuǎn)移酶2：有限選擇不飽和脂肪 酸； 甘油3磷酸轉(zhuǎn)移酶3：不能區(qū)分(qfn)C16:0 與 C18:0脂肪酸的酰基受體蛋白； 3脂肪酸不飽和化酶：催化C16:2C16:3 C18:2C18:3 上述結(jié)果說(shuō)明： FA不飽和化與抗冷性密切相關(guān)； 通過(guò)基因工程來(lái)提高膜脂F(xiàn)A不飽和度，從而提高植物抗冷性是可行的。第40頁(yè)/共49頁(yè)第四十一頁(yè)，共49頁(yè)。3 3、自由基與活性氧的清除、自由基與活性氧的清除(qngch)(qngch) 低溫下，一些自由基、活性氧積累，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化、蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子破壞。如果在低溫下植物能夠增強(qiáng)清除(qngch)能力，有利于防御低溫傷害。 酶促

32、清除(qngch)系統(tǒng)：SOD,CAT,ASA-POD,GSH-POD,GR 非酶促清除(qngch)系統(tǒng)：體內(nèi)抗氧化劑ASA,VitE,GSH,cytf,類胡蘿卜素等。 人為提高防御能力的途徑：轉(zhuǎn)基因、化學(xué)誘導(dǎo)、鍛煉、使用抗氧化劑第41頁(yè)/共49頁(yè)第四十二頁(yè)，共49頁(yè)。（二）溫度誘導(dǎo)（二）溫度誘導(dǎo)(yudo)蛋白蛋白 顧名思義，植物溫度誘導(dǎo)蛋白是由于溫度逆境誘顧名思義，植物溫度誘導(dǎo)蛋白是由于溫度逆境誘導(dǎo)而產(chǎn)生的一系列蛋白質(zhì)。導(dǎo)而產(chǎn)生的一系列蛋白質(zhì)。 這些蛋白質(zhì)從功能來(lái)講，不一定都是與溫度適應(yīng)這些蛋白質(zhì)從功能來(lái)講，不一定都是與溫度適應(yīng)相關(guān)的，或者說(shuō)，許多溫度誘導(dǎo)蛋白功能尚不清楚。相關(guān)的，或者說(shuō)

33、，許多溫度誘導(dǎo)蛋白功能尚不清楚。 最早發(fā)現(xiàn)最早發(fā)現(xiàn)(fxin)(fxin)植物低溫誘導(dǎo)蛋白的是植物低溫誘導(dǎo)蛋白的是BriddsBridds和和Siminovitch(1949)Siminovitch(1949)，在越冬期的黑槐樹皮，在越冬期的黑槐樹皮中，發(fā)現(xiàn)中，發(fā)現(xiàn)(fxin)(fxin)低溫下出現(xiàn)低溫下出現(xiàn)2-32-3條新的蛋白質(zhì)譜條新的蛋白質(zhì)譜帶。近些年來(lái)，隨著分離、提純、分析技術(shù)的進(jìn)步，帶。近些年來(lái)，隨著分離、提純、分析技術(shù)的進(jìn)步，已發(fā)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)(fxin)(fxin)近百種植物低溫誘導(dǎo)蛋白，并進(jìn)行近百種植物低溫誘導(dǎo)蛋白，并進(jìn)行了大量研究。了大量研究。第42頁(yè)/共49頁(yè)第四十三頁(yè)，共49頁(yè)

34、。 抗凍蛋白首先是從動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的。在生活在兩極冰水中的魚類血液(xuy)中，發(fā)現(xiàn)一種能降低細(xì)胞間隙體液冰點(diǎn)的糖蛋白（也叫糖多肽，glycopeptide），因而，能使這些魚類的體液不至于結(jié)冰。故稱為抗凍蛋白。 有三種類型： 富含Ala重復(fù)序列，具有-螺旋結(jié)構(gòu)，其間散布著一些極性AA片斷。 富含胱氨酸，具有結(jié)構(gòu)的多肽鏈 無(wú)一定結(jié)構(gòu)的多肽 1 1、抗凍蛋白（、抗凍蛋白（antifreeze protein, ATPantifreeze protein, ATP）第43頁(yè)/共49頁(yè)第四十四頁(yè)，共49頁(yè)。 受到魚類研究的啟發(fā)，人們著重在植物中尋找受到魚類研究的啟發(fā)，人們著重在植物中尋找抗凍蛋白，或企圖把魚類的抗凍蛋白基因轉(zhuǎn)入植物抗凍蛋白，或企圖把魚類的抗凍蛋白基因轉(zhuǎn)入植物。 擬南芥：冷調(diào)節(jié)擬南芥：冷調(diào)節(jié)(tioji)(tioji)蛋白（蛋白（cold cold regulated proteinregulated protein），），cor6.6cor6.6蛋白，蛋白，cor15cor15蛋白。蛋白。 油菜：油菜：BN28BN28蛋白。蛋白。 它們與魚類的富含丙氨酸的抗凍蛋白結(jié)構(gòu)非常它們與魚類的富含丙氨酸的抗凍蛋白結(jié)構(gòu)非常相