第十五講：植物生長(zhǎng)激素

1、15-1 生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素(auxin, IAA) 15-2 赤霉素赤霉素(gibberellin, GA) 15-3 細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素(cytokinin，CTK) 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)是一些調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育是一些調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理活性物質(zhì)的生理活性物質(zhì) 植物激素植物激素(plant hormone)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plant growth regulator) 植物激素植物激素是指在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生是指在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作之處運(yùn)送到別處，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。用的微量有機(jī)物。 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是指

2、具有植物激素活性是指具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。的人工合成的物質(zhì)。 植物激素有五大類，即生長(zhǎng)素類、赤霉植物激素有五大類，即生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。此外，素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。此外，油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類等對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。等對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。 植物激素具有以下特點(diǎn)：植物激素具有以下特點(diǎn)：第一，內(nèi)生性第一，內(nèi)生性，是植物生命活動(dòng)中的正常代謝產(chǎn)物；是植物生命活動(dòng)中的正常代謝產(chǎn)物；第二，第二，可運(yùn)性可運(yùn)性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它，由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其

3、它部位而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情部位而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情況下植物激況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用；素在合成部位也有調(diào)控作用；第三，調(diào)節(jié)性第三，調(diào)節(jié)性，植物激素不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下植物激素不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應(yīng)。產(chǎn)生生理效應(yīng)。 1. 五大植物激素主要生理作用五大植物激素主要生理作用(注意注意它們之間的區(qū)別和聯(lián)系它們之間的區(qū)別和聯(lián)系)2. 生長(zhǎng)素的作用機(jī)理、赤霉素對(duì)大麥生長(zhǎng)素的作用機(jī)理、赤霉素對(duì)大麥種子種子淀粉酶的誘導(dǎo)。淀粉酶的誘導(dǎo)。3. 五大激素合成途徑五大激素合成途徑(不記過程不記過程)及前及前體物質(zhì)，乙烯生物合成的調(diào)節(jié)體物質(zhì)，乙烯生物合成的調(diào)節(jié) 一. IA

4、A的發(fā)現(xiàn) 二二. IAA在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸 三三. IAA的存在形式與代謝的存在形式與代謝 四四. IAA的生理效應(yīng)的生理效應(yīng) 五五. IAA的作用機(jī)理的作用機(jī)理7-21. 分布分布 10100 ng / g FW燕麥幼苗燕麥幼苗 根根芽鞘芽鞘2. 運(yùn)運(yùn) 輸輸 主動(dòng)過程主動(dòng)過程 缺氧缺氧 2,3,5三碘苯甲酸三碘苯甲酸(TIBA)抑制抑制:圖圖7-4 IAA的極性運(yùn)輸?shù)臉O性運(yùn)輸A. 胚芽鞘形態(tài)學(xué)上端向上胚芽鞘形態(tài)學(xué)上端向上 B. 胚芽鞘形態(tài)學(xué)下端向上胚芽鞘形態(tài)學(xué)下端向上 糖、糖、AA 等，等，酸1. 促進(jìn)生長(zhǎng)促進(jìn)生長(zhǎng) （1 1）雙重作用）雙重作用 （2 2）不同器官對(duì)

5、）不同器官對(duì)IAAIAA的敏感性不同的敏感性不同 根芽莖根芽莖 (3) (3) 離體器官離體器官促進(jìn)促進(jìn) 整株整株不明顯不明顯低濃度低濃度促進(jìn)促進(jìn)高濃度高濃度抑制抑制 2. 促進(jìn)器官與組織的分化促進(jìn)器官與組織的分化 插條不定根插條不定根 3. 誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，形成無(wú)籽果實(shí)誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，形成無(wú)籽果實(shí)4. 影響性別分化影響性別分化 促進(jìn)黃瓜雌花分化促進(jìn)黃瓜雌花分化 5.5.保持頂端優(yōu)勢(shì)保持頂端優(yōu)勢(shì) 6.6.促進(jìn)菠蘿開花促進(jìn)菠蘿開花 1. 酸生長(zhǎng)理論酸生長(zhǎng)理論 Rayle and Cleland，19702. 2. 基因活化學(xué)說基因活化學(xué)說 IAA + + 受體受體激活胞內(nèi)第二信使激活胞內(nèi)第二信使使處

6、于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄翻譯，合成新的翻譯，合成新的 mRNAmRNA和蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)細(xì)胞生長(zhǎng)細(xì)胞生長(zhǎng) 3. IAA受體受體 激素受體激素受體(hormone receptor)(hormone receptor)，是，是指能與激素特異結(jié)合并能引發(fā)特殊生指能與激素特異結(jié)合并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。 IAA的的作用機(jī)理作用機(jī)理一、一、GA的發(fā)現(xiàn)和種類的發(fā)現(xiàn)和種類二、二、GA的生物合成與運(yùn)輸?shù)纳锖铣膳c運(yùn)輸 三、三、GA的生理效應(yīng)的生理效應(yīng) 四、四、GA的作用機(jī)理的作用機(jī)理 1926，黑澤英一，水稻惡苗病，黑澤英一，水稻惡苗病1938

7、，藪田等，水稻赤霉菌，藪田等，水稻赤霉菌赤霉素結(jié)晶赤霉素結(jié)晶 1959，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)1. 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)2. 種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)種類和化學(xué)結(jié)構(gòu) 二、二、GA的生物合成與運(yùn)輸?shù)纳锖铣膳c運(yùn)輸 1. 生物合成生物合成2. 運(yùn)輸運(yùn)輸 束縛型束縛型 游離型游離型 合成場(chǎng)所：發(fā)育中種子，幼葉，根合成場(chǎng)所：發(fā)育中種子，幼葉，根126種種前體物：甲瓦龍酸前體物：甲瓦龍酸異戊二異戊二烯單位烯單位 19-C20-C，活性也高，活性也高 赤霉酸赤霉酸甲瓦龍酸甲瓦龍酸GA12GA12-7-醛醛甲瓦龍酸甲瓦龍酸(MVA)異戊烯焦磷酸異戊烯焦磷酸貝殼杉烯貝殼杉烯GA12-7-醛醛其他其他GA 1. 促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

8、促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng) 促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng) 特點(diǎn)特點(diǎn) 促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)促進(jìn)整株植物生長(zhǎng) 促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng) 不存在超最適濃度的抑制作用不存在超最適濃度的抑制作用 2. 打破休眠打破休眠 0.5 1 mg L-1 馬鈴馬鈴薯薯矮生矮生 正常正常 GA3. 誘導(dǎo)開花誘導(dǎo)開花 GA能代替低溫和長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某能代替低溫和長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開花些長(zhǎng)日植物開花4. 促進(jìn)某些植物座果促進(jìn)某些植物座果 5. 誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí) 6. 促進(jìn)雄花分化促進(jìn)雄花分化 葡萄花前葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 無(wú)核率無(wú)核率98%白菜、蘿卜等白菜、蘿卜等GA3 對(duì)對(duì)矮生型矮生型豌豆的豌豆的效

9、應(yīng)效應(yīng)對(duì)照對(duì)照施用施用5g GA3后第后第7天天 GA3誘導(dǎo)甘誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長(zhǎng)藍(lán)莖的伸長(zhǎng) ，誘導(dǎo)產(chǎn)生超誘導(dǎo)產(chǎn)生超長(zhǎng)莖長(zhǎng)莖GA對(duì)胡蘿對(duì)胡蘿卜開花的卜開花的影響影響對(duì)照對(duì)照10 g GA/d處理處理4周周低溫處低溫處理理6周周1. GA與酶的合成與酶的合成 這證明糊粉層細(xì)胞是這證明糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。作用的靶細(xì)胞。v無(wú)胚種子無(wú)胚種子不能產(chǎn)生不能產(chǎn)生-淀粉酶淀粉酶外加外加GA，產(chǎn)生，產(chǎn)生-淀粉酶淀粉酶v既去胚又去糊粉層，用既去胚又去糊粉層，用GA處理，不處理，不能產(chǎn)生能產(chǎn)生-淀粉酶。淀粉酶。大麥大麥生物鑒定法生物鑒定法 GA對(duì)對(duì)大麥大麥糊粉糊粉層產(chǎn)層產(chǎn)生生-淀淀粉酶粉酶的影的影響響無(wú)胚種子

10、無(wú)胚種子 大麥籽大麥籽?？v剖粒縱剖面示意面示意圖及水圖及水解酶的解酶的合成與合成與GA的關(guān)的關(guān)系系 2. GA調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)IAA水平水平 GA降低了降低了IAA氧化酶的活性。氧化酶的活性。 GA促進(jìn)蛋白酶活性，使蛋白質(zhì)促進(jìn)蛋白酶活性，使蛋白質(zhì)水解，水解，IAA的合成前體的合成前體(Trp)增多。增多。 GA促進(jìn)促進(jìn)IAA束縛型束縛型游離型游離型 GA可使內(nèi)源可使內(nèi)源IAA的水平增高的水平增高 ?GA與與IAA形成的關(guān)系形成的關(guān)系 3. GA調(diào)節(jié)細(xì)胞壁中的鈣的水平調(diào)節(jié)細(xì)胞壁中的鈣的水平 (促進(jìn)莖的延長(zhǎng)促進(jìn)莖的延長(zhǎng)) Ca2+有降低細(xì)胞壁伸展性的作用。有降低細(xì)胞壁伸展性的作用。GA能使能使Ca2+ 壁

11、壁胞質(zhì)，壁中胞質(zhì)，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生長(zhǎng)加快。水平下降，壁伸展，生長(zhǎng)加快。 一、一、CTKCTK的發(fā)現(xiàn)和種類的發(fā)現(xiàn)和種類 二、二、CTKCTK的分布與代謝的分布與代謝 三、三、CTKCTK的生理效應(yīng)的生理效應(yīng) 四、四、CTKCTK的作用機(jī)理的作用機(jī)理 Skoog和崔澄和崔澄(1948)等發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤具等發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。 1955年米勒年米勒(Millu)和和Skoog等發(fā)現(xiàn)存放了等發(fā)現(xiàn)存放了4年的年的DNA也能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂也能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂激動(dòng)素激動(dòng)素(KT)。 1956年，米勒等從高壓滅菌處理的年，米勒等從高壓滅菌處理的

12、DNA分解產(chǎn)物分解產(chǎn)物中純化中純化, 6呋喃氨基嘌呤。呋喃氨基嘌呤。 1963年，未成熟的玉米籽粒年，未成熟的玉米籽粒細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，玉米素玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早發(fā)現(xiàn)的植物天，是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細(xì)胞分裂素然細(xì)胞分裂素 都是都是腺嘌呤的衍生物腺嘌呤的衍生物天然天然CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氫玉米素、異戊玉米素，玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤烯基腺嘌呤(iP), 異戊烯基腺苷異戊烯基腺苷(iPA)等。等。人工合成的人工合成的CTK：激動(dòng)素激動(dòng)素(KT)、6-芐基腺嘌呤芐基腺嘌呤(6-BA), 應(yīng)用最應(yīng)用最廣。廣。種類和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)種類和結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 腺

13、嘌呤腺嘌呤激動(dòng)素激動(dòng)素, KTDNA高壓滅高壓滅菌時(shí)產(chǎn)生菌時(shí)產(chǎn)生人工合成人工合成玉米素，玉米素，ZT首次從植首次從植物體分離物體分離出的出的天然天然CTK6-芐基腺嘌呤，芐基腺嘌呤，6-BA人人工工合合成成莖尖、根尖、未成熟的種子等莖尖、根尖、未成熟的種子等 11000 ngg-1 DW 合成部位合成部位: 根尖，怎樣證明？根尖，怎樣證明？生物合成生物合成 由由tRNAtRNA水解產(chǎn)生水解產(chǎn)生 從頭合成，前體從頭合成，前體: : 甲瓦龍酸甲瓦龍酸 1. 促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大 IAA只促進(jìn)核的分裂而與細(xì)胞質(zhì)只促進(jìn)核的分裂而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無(wú)關(guān)的分裂無(wú)關(guān) 。 CTK促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂。促

14、進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂。 GA縮短細(xì)胞周期縮短細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時(shí)間，加速細(xì)胞的分裂加速細(xì)胞的分裂 橫向增粗橫向增粗 CTK對(duì)蘿卜子葉膨大的作用對(duì)蘿卜子葉膨大的作用葉面涂施葉面涂施CTK(100mgL-1)對(duì)照對(duì)照2. 促進(jìn)芽的分化促進(jìn)芽的分化 組織培養(yǎng)組織培養(yǎng) CTK / IAA 高高形成芽形成芽CTK / IAA 低低形成根形成根CTK / IAA 中中保持生長(zhǎng)而不分化保持生長(zhǎng)而不分化愈傷組織愈傷組織CTK促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì) (KT: 0.01-1mg/LNAA: 0.1-2mg/L)IBA, 0.5 g ml-1IBA, 0.5 g ml-1ZT, 2.0 g ml-1擬南芥（擬南芥（Arabidopsis）3延緩葉片衰老延緩葉片衰老 4. 其他生理作用其他生