第七章植物的生長(zhǎng)物質(zhì)ppt課件

1、第七章 植物生長(zhǎng)物質(zhì) 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)調(diào)理植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物質(zhì)。調(diào)理植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物質(zhì)。植物激素植物激素Plant hormonesPlant hormones或或PhytohormonesPhytohormones植物生長(zhǎng)調(diào)理劑植物生長(zhǎng)調(diào)理劑Plant growth regulatorsPlant growth regulators植物激素植物激素 *指在植物體內(nèi)合成、通常從合成部位運(yùn)往指在植物體內(nèi)合成、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量生理活性物質(zhì)。節(jié)作用的微量生理活性物質(zhì)。1.1.內(nèi)生性，是植物生命

2、活動(dòng)中的正常代謝產(chǎn)物；內(nèi)生性，是植物生命活動(dòng)中的正常代謝產(chǎn)物；2.2.可運(yùn)性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而可運(yùn)性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而 發(fā)揚(yáng)調(diào)控作用發(fā)揚(yáng)調(diào)控作用; ;3.3.調(diào)理性，植物激素不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度調(diào)理性，植物激素不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度 下產(chǎn)生生理效應(yīng)也叫微量高效性。下產(chǎn)生生理效應(yīng)也叫微量高效性。特特點(diǎn)點(diǎn)植物生長(zhǎng)調(diào)理劑植物生長(zhǎng)調(diào)理劑 人工合成的或從微生物中提取的，施用于植物后人工合成的或從微生物中提取的，施用于植物后對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育具有調(diào)控作用的有機(jī)物。包括：植物對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育具有調(diào)控作用的有機(jī)物。包括：植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑，植物生長(zhǎng)抑制劑和植物生長(zhǎng)延緩劑

3、。生長(zhǎng)促進(jìn)劑，植物生長(zhǎng)抑制劑和植物生長(zhǎng)延緩劑。植物激素植物激素 生長(zhǎng)素類(lèi)生長(zhǎng)素類(lèi), , 赤霉素類(lèi)赤霉素類(lèi), , 細(xì)胞分裂素類(lèi)細(xì)胞分裂素類(lèi), , 乙烯乙烯, , 零落酸零落酸油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯為第六類(lèi)為第六類(lèi) 五大類(lèi)五大類(lèi) 除了上述六大類(lèi)植物激素，還有三十烷醇、茉莉酸、水楊酸、寡糖素、膨壓素及系統(tǒng)素等。 植物體內(nèi)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)，主要有酚酸和肉桂酸、苯醌中的胡桃醌等。研討植物生長(zhǎng)物質(zhì)的方法研討植物生長(zhǎng)物質(zhì)的方法 激素含量低，不穩(wěn)定，易受干擾。測(cè)定時(shí)要用非常靈敏的方法激素含量低，不穩(wěn)定，易受干擾。測(cè)定時(shí)要用非常靈敏的方法 生物鑒定法生物鑒定法 物理和化學(xué)方法物理和化學(xué)方法 免疫分析法免疫分析法 經(jīng)

4、過(guò)測(cè)定激素作用于植物或離體器官所經(jīng)過(guò)測(cè)定激素作用于植物或離體器官所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強(qiáng)度，從而推測(cè)產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強(qiáng)度，從而推測(cè)激素的含量的方法。激素的含量的方法。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：1.1.靈敏度不高。靈敏度不高。2.2.對(duì)某些激素特異性強(qiáng)；對(duì)某些激素特異性強(qiáng)；3.3.技術(shù)要求不高；技術(shù)要求不高；4.4.樣品不需求純化。樣品不需求純化。第二節(jié)第二節(jié) 生長(zhǎng)素類(lèi)生長(zhǎng)素類(lèi) 一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和種類(lèi)一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和種類(lèi) 生長(zhǎng)素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。生長(zhǎng)素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。18721872年，西斯勒克波蘭以為有一種從根尖向基年，西斯勒克波蘭以為有一種從根尖向基部傳到部傳到 的刺激性物質(zhì)使根的伸長(zhǎng)區(qū)

5、的上下兩側(cè)發(fā)生不的刺激性物質(zhì)使根的伸長(zhǎng)區(qū)的上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長(zhǎng)。均勻的生長(zhǎng)。18801880年，達(dá)爾文父子英國(guó)，金絲雀虉草向光性年，達(dá)爾文父子英國(guó)，金絲雀虉草向光性實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)。 推測(cè)：?jiǎn)蜗蚬庖鸬呐哐壳氏蚬鈴澢?，是由于推測(cè)：?jiǎn)蜗蚬庖鸬呐哐壳氏蚬鈴澢怯捎谀撤N物質(zhì)某種物質(zhì) 由鞘尖向下傳送，呵斥背光面和向光面由鞘尖向下傳送，呵斥背光面和向光面生長(zhǎng)快慢生長(zhǎng)快慢 不同所致。不同所致。19261926年溫特年溫特WentWent，荷蘭，燕麥試法。，荷蘭，燕麥試法。 證明了達(dá)爾文父子的想象。證明了達(dá)爾文父子的想象。19341934年，科戈等從燕麥胚芽鞘分別和純化出刺激生年，科戈等從燕麥胚芽鞘分別和

6、純化出刺激生長(zhǎng)的長(zhǎng)的 物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸Indoleacetic acidIndoleacetic acid，簡(jiǎn)稱(chēng)簡(jiǎn)稱(chēng) IAAIAA。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在020的的范圍內(nèi)，胚芽鞘的彎曲范圍內(nèi)，胚芽鞘的彎曲度與生長(zhǎng)素含量成正比。度與生長(zhǎng)素含量成正比。 生長(zhǎng)素的生物測(cè)定法：生長(zhǎng)素的生物測(cè)定法：燕麥試法燕麥試法用低濃度的生長(zhǎng)素處置用低濃度的生長(zhǎng)素處置燕麥芽鞘的一側(cè)，引起燕麥芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長(zhǎng)速度加快，這一側(cè)的生長(zhǎng)速度加快，向另一側(cè)彎曲，其彎曲向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與生長(zhǎng)素濃度在一定度與生長(zhǎng)素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定范圍內(nèi)成正比，以此定量測(cè)定生長(zhǎng)素含量。量

7、測(cè)定生長(zhǎng)素含量。HNCH2COOH吲哚乙酸吲哚乙酸IAAIAAn 除了吲哚乙酸，在高等植物中還分別出苯乙酸除了吲哚乙酸，在高等植物中還分別出苯乙酸PAA，4氯吲哚乙酸，吲哚丁酸氯吲哚乙酸，吲哚丁酸IBA，吲哚，吲哚乙腈等。乙腈等。n 人工合成的類(lèi)生長(zhǎng)素可分為人工合成的類(lèi)生長(zhǎng)素可分為3類(lèi)類(lèi):n 吲哚類(lèi)；吲哚類(lèi)；IBA，吲哚丙酸，吲哚丙酸IPAn 萘羧酸類(lèi)：萘羧酸類(lèi)：萘乙酸萘乙酸NAAn 苯氧羧酸類(lèi)：苯氧羧酸類(lèi)：2,4二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸2,4D，2,4,5-三氯苯氧乙酸三氯苯氧乙酸2,4,5-T)二、生長(zhǎng)素的分布和代謝二、生長(zhǎng)素的分布和代謝 大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部位大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部位,

8、 , 例如，正在生長(zhǎng)的例如，正在生長(zhǎng)的莖尖、根尖，正在展開(kāi)的幼葉、胚、嫩果和種子等。莖尖、根尖，正在展開(kāi)的幼葉、胚、嫩果和種子等。分分布布運(yùn)運(yùn)輸輸IAAIAA具有極性運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)，即具有極性運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)，即IAAIAA只能從植物形狀學(xué)的只能從植物形狀學(xué)的上端向下端運(yùn)輸，不能逆向運(yùn)輸。運(yùn)輸速度慢；是需能的上端向下端運(yùn)輸，不能逆向運(yùn)輸。運(yùn)輸速度慢；是需能的生理過(guò)程，可逆濃度梯度。生理過(guò)程，可逆濃度梯度。 1. 1.經(jīng)過(guò)韌皮部的長(zhǎng)間隔運(yùn)輸。經(jīng)過(guò)韌皮部的長(zhǎng)間隔運(yùn)輸。 2.2.薄壁細(xì)胞之間短間隔一方向的極性運(yùn)輸。主薄壁細(xì)胞之間短間隔一方向的極性運(yùn)輸。主要存在于胚芽鞘、幼莖、幼根等器官。要存在于胚芽鞘、幼莖、

9、幼根等器官。兩種方式存在兩種方式存在游離型：不與任何物質(zhì)結(jié)合，有生物活性。游離型：不與任何物質(zhì)結(jié)合，有生物活性。束縛型：與糖、氨基酸結(jié)合，沒(méi)有生物活性束縛型：與糖、氨基酸結(jié)合，沒(méi)有生物活性如：與天冬氨酸結(jié)合構(gòu)成吲哚乙酰天冬氨酸；與糖結(jié)合構(gòu)成如：與天冬氨酸結(jié)合構(gòu)成吲哚乙酰天冬氨酸；與糖結(jié)合構(gòu)成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷；與肌醇結(jié)合構(gòu)成吲哚肌醇。吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷；與肌醇結(jié)合構(gòu)成吲哚肌醇。束縛型束縛型生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素在植物在植物體內(nèi)的體內(nèi)的作用作用作為貯藏方式；作為貯藏方式；作為運(yùn)輸方式，如吲哚乙酰肌醇更易運(yùn)輸；作為運(yùn)輸方式，如吲哚乙酰肌醇更易運(yùn)輸；解毒作用；游離的生長(zhǎng)素過(guò)多對(duì)植物產(chǎn)生毒害

10、解毒作用；游離的生長(zhǎng)素過(guò)多對(duì)植物產(chǎn)生毒害防止氧化；防止氧化；調(diào)理生長(zhǎng)素的程度。調(diào)理生長(zhǎng)素的程度。三、生長(zhǎng)素的代謝三、生長(zhǎng)素的代謝合成部位合成部位: : 莖端分生組織、嫩葉、胚莖端分生組織、嫩葉、胚吲哚吲哚+ +絲氨酸絲氨酸 色氨酸色氨酸色氨酸合成酶色氨酸合成酶Zn2+ Zn2+ 合成途徑：合成途徑：色氨酸色氨酸吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸轉(zhuǎn)氨轉(zhuǎn)氨色胺色胺脫羧脫羧吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙酸吲哚乙酸缺缺Zn2+Zn2+妨礙妨礙色氨酸的合色氨酸的合成，果樹(shù)出成，果樹(shù)出現(xiàn)現(xiàn)“小葉病小葉病 一生長(zhǎng)素的生物合成一生長(zhǎng)素的生物合成吲哚乙腈途徑吲哚乙腈途徑吲哚乙酰胺途徑吲哚乙酰胺途徑脫羧脫羧脫氫脫氫氧化、轉(zhuǎn)氨氧化、轉(zhuǎn)氨

11、二生長(zhǎng)素的氧化分解二生長(zhǎng)素的氧化分解兩條途徑兩條途徑酶氧化降解酶氧化降解光氧化降解光氧化降解人工合成的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)如人工合成的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)如-NAA-NAA和和2,4-D2,4-D等那么等那么不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物體內(nèi)保不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物體內(nèi)保管較長(zhǎng)的時(shí)間。管較長(zhǎng)的時(shí)間。由由IAA IAA 氧化酶催化降解。氧化酶催化降解。在衰老組織中該酶活性較在衰老組織中該酶活性較高高 。需求相對(duì)較大的光需求相對(duì)較大的光強(qiáng)，水溶液中的強(qiáng)，水溶液中的IAA IAA 照光后很快分解照光后很快分解 四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)1 1促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)莖切段、

12、胚芽鞘切段及離體促進(jìn)莖切段、胚芽鞘切段及離體根、芽等的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)細(xì)胞的伸根、芽等的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)長(zhǎng)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素在低濃度時(shí)促進(jìn)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素在低濃度時(shí)促進(jìn)生長(zhǎng)高濃度時(shí)抑制生長(zhǎng)高濃度時(shí)抑制生長(zhǎng)生長(zhǎng)素的促進(jìn)作用有最適濃度生長(zhǎng)素的促進(jìn)作用有最適濃度1.1.雙重雙重作用作用2.2.器官敏感性器官敏感性根根 芽芽 莖莖2 2促進(jìn)插條不促進(jìn)插條不定根的構(gòu)成定根的構(gòu)成 效應(yīng)效應(yīng): : 3 3對(duì)營(yíng)養(yǎng)的對(duì)營(yíng)養(yǎng)的 調(diào)運(yùn)作用調(diào)運(yùn)作用 4 4影響性別分化影響性別分化幼嫩細(xì)胞幼嫩細(xì)胞 老細(xì)胞老細(xì)胞過(guò)量的過(guò)量的IAAIAA對(duì)煙草莖伸長(zhǎng)的作用對(duì)煙草莖伸長(zhǎng)的作用Left: wild-type plantRight: IAA-o

13、ver-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promoter四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)1 1促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)2 2促進(jìn)細(xì)胞分促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化裂和分化 3 3對(duì)營(yíng)養(yǎng)的調(diào)運(yùn)作用對(duì)營(yíng)養(yǎng)的調(diào)運(yùn)作用 4 4影響性別分化影響性別分化3.3.對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具明顯的促進(jìn)作用；對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具明顯的促進(jìn)作用； 對(duì)整株植物往往效果不太明顯。對(duì)整株植物往往效果不太明顯。1 1促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)2 2促進(jìn)細(xì)胞

14、分裂和分化促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化 促進(jìn)根的分化?？捎糜谇げ迳４龠M(jìn)根的分化。可用于扦插生根。3 3對(duì)營(yíng)養(yǎng)的對(duì)營(yíng)養(yǎng)的 調(diào)運(yùn)作用調(diào)運(yùn)作用4 4影響性別分化影響性別分化 受精后的雌蕊可產(chǎn)生大量的生長(zhǎng)素，吸受精后的雌蕊可產(chǎn)生大量的生長(zhǎng)素，吸收營(yíng)養(yǎng)器官的營(yíng)養(yǎng)運(yùn)到子房，構(gòu)成果實(shí)，收營(yíng)養(yǎng)器官的營(yíng)養(yǎng)運(yùn)到子房，構(gòu)成果實(shí)，所以生長(zhǎng)素有促進(jìn)果實(shí)生長(zhǎng)的作用。所以生長(zhǎng)素有促進(jìn)果實(shí)生長(zhǎng)的作用。種子發(fā)育不良的果實(shí)，經(jīng)常長(zhǎng)成畸形。種子發(fā)育不良的果實(shí)，經(jīng)常長(zhǎng)成畸形。四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)1.1.促進(jìn)結(jié)實(shí)促進(jìn)結(jié)實(shí)5 5引起頂端優(yōu)勢(shì)等引起頂端優(yōu)勢(shì)等生長(zhǎng)素調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的作用生長(zhǎng)素調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的作用 IAAIAA對(duì)草莓對(duì)草莓“

15、果實(shí)果實(shí)”的影響的影響 四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)1 1促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)2 2促進(jìn)器官與組織分化促進(jìn)器官與組織分化 3 3對(duì)營(yíng)養(yǎng)的調(diào)運(yùn)作用對(duì)營(yíng)養(yǎng)的調(diào)運(yùn)作用4 4影響性別分化影響性別分化生長(zhǎng)素能生長(zhǎng)素能“征調(diào)營(yíng)養(yǎng)，延遲離層細(xì)胞的征調(diào)營(yíng)養(yǎng)，延遲離層細(xì)胞的構(gòu)成，因此生長(zhǎng)素有防止零落的作用。構(gòu)成，因此生長(zhǎng)素有防止零落的作用。生長(zhǎng)素促進(jìn)黃瓜的雌花分化。生長(zhǎng)素促進(jìn)黃瓜的雌花分化。與乙烯一樣與乙烯一樣2. 2. 防止器官零落防止器官零落5 5引起頂端優(yōu)勢(shì)、向光性反響、菠蘿開(kāi)花等引起頂端優(yōu)勢(shì)、向光性反響、菠蘿開(kāi)花等五、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理五、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的機(jī)理包括兩

16、個(gè)方面：生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的機(jī)理包括兩個(gè)方面：1 1 促進(jìn)促進(jìn)H+-ATPH+-ATP酶向外泵酶向外泵H+H+的效應(yīng)；的效應(yīng)；促進(jìn)氣孔開(kāi)啟的效應(yīng)；生長(zhǎng)素促進(jìn)氣孔開(kāi)啟的效應(yīng)；生長(zhǎng)素呼應(yīng)的早期基因表達(dá)呼應(yīng)的早期基因表達(dá)5min5min內(nèi)內(nèi)2 2生長(zhǎng)素呼應(yīng)的晚期基因表達(dá)，生長(zhǎng)素呼應(yīng)的晚期基因表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)、分化和衰老等促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)、分化和衰老等快速反響快速反響長(zhǎng)期效應(yīng)長(zhǎng)期效應(yīng)從兩個(gè)方面從兩個(gè)方面解釋生長(zhǎng)素解釋生長(zhǎng)素的作用機(jī)制的作用機(jī)制一酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)一酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)二基因活化學(xué)說(shuō)二基因活化學(xué)說(shuō)一酸生長(zhǎng)實(shí)際一酸生長(zhǎng)實(shí)際Acid-growth theoryAcid-growth theory

17、 10-15min后后 1min后切段后切段 切段迅速伸長(zhǎng)切段迅速伸長(zhǎng) 伸長(zhǎng)伸長(zhǎng) 一酸生長(zhǎng)實(shí)際一酸生長(zhǎng)實(shí)際Acid-growth theoryAcid-growth theory細(xì)胞壁具有伸展性細(xì)胞壁具有伸展性可逆的伸展才干稱(chēng)彈性?？赡娴纳煺共鸥煞Q(chēng)彈性。不可逆的伸展才干稱(chēng)塑性。不可逆的伸展才干稱(chēng)塑性。生長(zhǎng)素經(jīng)過(guò)添加細(xì)胞壁的可塑性促進(jìn)生長(zhǎng)。生長(zhǎng)素經(jīng)過(guò)添加細(xì)胞壁的可塑性促進(jìn)生長(zhǎng)。要點(diǎn)：質(zhì)膜上存在質(zhì)子泵要點(diǎn)：質(zhì)膜上存在質(zhì)子泵ATPATP酶酶 ，生長(zhǎng)素作為酶的變構(gòu)效，生長(zhǎng)素作為酶的變構(gòu)效應(yīng)劑與質(zhì)子泵結(jié)合并使之活化，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子應(yīng)劑與質(zhì)子泵結(jié)合并使之活化，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子H+H+分泌分泌到細(xì)胞壁去，

18、導(dǎo)致細(xì)胞壁環(huán)境酸化，一些對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵如到細(xì)胞壁去，導(dǎo)致細(xì)胞壁環(huán)境酸化，一些對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵如H H鍵易斷裂。此外，存在于細(xì)胞壁的適宜于酸性環(huán)境的水解鍵易斷裂。此外，存在于細(xì)胞壁的適宜于酸性環(huán)境的水解酶被活化，使銜接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，從酶被活化，使銜接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，從而使細(xì)胞壁纖維素構(gòu)造間的交錯(cuò)點(diǎn)斷裂、聯(lián)絡(luò)松馳、細(xì)胞壁變而使細(xì)胞壁纖維素構(gòu)造間的交錯(cuò)點(diǎn)斷裂、聯(lián)絡(luò)松馳、細(xì)胞壁變軟、可塑性添加。膨壓下降，吸水，體積增大。軟、可塑性添加。膨壓下降，吸水，體積增大。 許多研討結(jié)果闡明，在生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的細(xì)胞生長(zhǎng)許多研討結(jié)果闡明，在生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的細(xì)胞生長(zhǎng)過(guò)程中不斷有新的

19、原生質(zhì)成分和細(xì)胞壁物質(zhì)合成，且過(guò)程中不斷有新的原生質(zhì)成分和細(xì)胞壁物質(zhì)合成，且這種過(guò)程能繼續(xù)幾個(gè)小時(shí)，而完全由這種過(guò)程能繼續(xù)幾個(gè)小時(shí)，而完全由H+H+誘導(dǎo)的生長(zhǎng)只誘導(dǎo)的生長(zhǎng)只能進(jìn)展很短時(shí)間。由核酸合成抑制劑放線菌素能進(jìn)展很短時(shí)間。由核酸合成抑制劑放線菌素D D和蛋白和蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)己酮的實(shí)驗(yàn)得知，生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)己酮的實(shí)驗(yàn)得知，生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)是由于它促進(jìn)了新的核酸和蛋白質(zhì)的合成。進(jìn)的生長(zhǎng)是由于它促進(jìn)了新的核酸和蛋白質(zhì)的合成。進(jìn)一步用一步用5-5-氟尿嘧啶氟尿嘧啶( (抑制除抑制除mRNAmRNA以外的其它以外的其它RNARNA的合成的合成) )實(shí)驗(yàn)證明，新合成的核酸為實(shí)

20、驗(yàn)證明，新合成的核酸為mRNAmRNA。此外還發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞。此外還發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞在生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞壁的厚度根本堅(jiān)持不變，因此，還在生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞壁的厚度根本堅(jiān)持不變，因此，還必需合成更多的纖維素和交聯(lián)多糖。必需合成更多的纖維素和交聯(lián)多糖。 二基因活化學(xué)說(shuō)二基因活化學(xué)說(shuō)二基因活化學(xué)說(shuō)二基因活化學(xué)說(shuō)IAAIAA可以促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成?？梢源龠M(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成。證證據(jù)據(jù)用用IAAIAA處置豌豆上胚軸，處置豌豆上胚軸，3 3天后，頂端天后，頂端1cm1cm處的處的DNADNA和蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)含量比對(duì)照添加含量比對(duì)照添加2.52.5倍，倍，RNARNA含量比對(duì)照添加含量比對(duì)照添加4 4倍。倍。假設(shè)用假設(shè)用

21、RNARNA合成抑制劑放線菌素合成抑制劑放線菌素D D處置，那么抑制處置，那么抑制IAAIAA誘導(dǎo)的誘導(dǎo)的RNARNA的合成速率。的合成速率。用蛋白質(zhì)抑制劑環(huán)已酰亞胺處置時(shí)，那么抑制蛋白質(zhì)的用蛋白質(zhì)抑制劑環(huán)已酰亞胺處置時(shí)，那么抑制蛋白質(zhì)的合成。合成。 總之，生長(zhǎng)素一方面對(duì)細(xì)胞壁酸化，促進(jìn)快速生長(zhǎng)；另總之，生長(zhǎng)素一方面對(duì)細(xì)胞壁酸化，促進(jìn)快速生長(zhǎng)；另一方面一方面IAAIAA在轉(zhuǎn)錄和翻譯程度上，促進(jìn)核酸與蛋白質(zhì)的合成，在轉(zhuǎn)錄和翻譯程度上，促進(jìn)核酸與蛋白質(zhì)的合成，為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的合成提供原料，促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)。為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的合成提供原料，促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)。 由于生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)既有由于生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)

22、的生長(zhǎng)既有快速反響，又有長(zhǎng)期效應(yīng)，因此提快速反響，又有長(zhǎng)期效應(yīng)，因此提出了生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用方出了生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用方式想象式想象 生長(zhǎng)素的生物鑒定法生長(zhǎng)素的生物鑒定法1.1.燕麥試法燕麥試法 實(shí)驗(yàn)證明，在實(shí)驗(yàn)證明，在0-200-20范圍內(nèi)，燕麥胚芽鞘的彎范圍內(nèi)，燕麥胚芽鞘的彎曲度與生長(zhǎng)素的含量成正比。曲度與生長(zhǎng)素的含量成正比。2.2.胚芽鞘切段法胚芽鞘切段法 將胚芽鞘切段放在含有生長(zhǎng)素的溶液中，切段將胚芽鞘切段放在含有生長(zhǎng)素的溶液中，切段長(zhǎng)度的添加與生長(zhǎng)素的濃度成正比。長(zhǎng)度的添加與生長(zhǎng)素的濃度成正比。六、人工合成的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)及其運(yùn)用補(bǔ)六、人工合成的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)及其運(yùn)用補(bǔ) 人工合

23、成的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)有吲哚丁酸人工合成的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)有吲哚丁酸IBAIBA；吲哚丙酸；吲哚丙酸IPAIPA；NAANAA萘乙酸；萘乙酸；2 2，4-D4-D；2 2，4 4，5-T5-T；增產(chǎn)靈等。這些物質(zhì)不受；增產(chǎn)靈等。這些物質(zhì)不受IAAIAA氧化酶的破壞，效果穩(wěn)定，來(lái)源豐富，在消費(fèi)中大量運(yùn)用。氧化酶的破壞，效果穩(wěn)定，來(lái)源豐富，在消費(fèi)中大量運(yùn)用。1.扦插生根扦插生根 利用生長(zhǎng)素促進(jìn)根的分化的性質(zhì)。利用生長(zhǎng)素促進(jìn)根的分化的性質(zhì)。2.防止零落防止零落 生長(zhǎng)素有征調(diào)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的性質(zhì)。生長(zhǎng)素有征調(diào)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的性質(zhì)。3.性別控制性別控制 促進(jìn)黃瓜多開(kāi)雌花。促進(jìn)黃瓜多開(kāi)雌花。4.促進(jìn)菠蘿開(kāi)花促進(jìn)菠蘿開(kāi)花5.產(chǎn)生

24、無(wú)籽果實(shí)產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)6.控制腋芽生長(zhǎng)控制腋芽生長(zhǎng)7.延伸種子、塊根、塊莖的休眠延伸種子、塊根、塊莖的休眠8.疏花疏果疏花疏果9.殺草殺草第三節(jié)第三節(jié) 赤霉素類(lèi)赤霉素類(lèi)一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)構(gòu)造一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)構(gòu)造赤霉素赤霉素Gibberellins GAGibberellins GA是在研討水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的。是能是在研討水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的。是能促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類(lèi)化合物的總稱(chēng)。促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類(lèi)化合物的總稱(chēng)。目前曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)了目前曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)了120120多種，其中活性最強(qiáng)的多種，其中活性最強(qiáng)的GA3GA3。消費(fèi)上運(yùn)用的消費(fèi)上運(yùn)用的GAGA是培育赤霉菌，從中提取的。是培育赤霉菌，從中

25、提取的。一發(fā)現(xiàn)一發(fā)現(xiàn)二化學(xué)構(gòu)造二化學(xué)構(gòu)造 都是以赤霉烷為骨架的一類(lèi)化都是以赤霉烷為骨架的一類(lèi)化合物。赤霉素為雙萜。由于環(huán)上合物。赤霉素為雙萜。由于環(huán)上雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，構(gòu)成了各種赤霉素。構(gòu)成了各種赤霉素。二、赤霉素的分布和運(yùn)輸二、赤霉素的分布和運(yùn)輸分布分布生長(zhǎng)旺盛的部位含量較高生長(zhǎng)旺盛的部位含量較高運(yùn)輸運(yùn)輸赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性。雙向運(yùn)輸赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性。雙向運(yùn)輸途徑途徑 嫩葉合成的赤霉素經(jīng)過(guò)韌皮部的篩管向下運(yùn)輸，而根尖嫩葉合成的赤霉素經(jīng)過(guò)韌皮部的篩管向下運(yùn)輸，而根尖合成的赤霉素可沿木質(zhì)部的導(dǎo)管向上運(yùn)輸。合成的赤霉素可沿木質(zhì)部的導(dǎo)管向

26、上運(yùn)輸。三、赤霉素的存在方式與生物合成三、赤霉素的存在方式與生物合成兩種方式：兩種方式：游離型赤霉素游離型赤霉素束縛型赤霉素束縛型赤霉素生物合成生物合成部位：部位：莖尖、根尖、發(fā)育的幼果和種子莖尖、根尖、發(fā)育的幼果和種子GA的豐富來(lái)源。的豐富來(lái)源。前體：前體：甲瓦龍酸甲瓦龍酸MVA貝殼杉烯貝殼杉烯C20 GA12其它其它GA質(zhì)質(zhì) 體體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠四、赤霉素的生理效應(yīng)四、赤霉素的生理效應(yīng)1促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)莖節(jié)間的伸長(zhǎng)，但節(jié)間數(shù)不變。促進(jìn)莖節(jié)間的伸長(zhǎng)，但節(jié)間數(shù)不變。 促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)，抑制遺傳上的矮生性狀。促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)，抑制遺傳上的矮生性狀。3突破休眠突破休

27、眠 替代光照和低溫突破休眠替代光照和低溫突破休眠 2誘導(dǎo)開(kāi)花誘導(dǎo)開(kāi)花 替代低溫暖長(zhǎng)日照，促進(jìn)冬性、長(zhǎng)日照植物開(kāi)花。替代低溫暖長(zhǎng)日照，促進(jìn)冬性、長(zhǎng)日照植物開(kāi)花。4促進(jìn)雄花分化促進(jìn)雄花分化5. 其他其他可加強(qiáng)可加強(qiáng)IAA對(duì)營(yíng)養(yǎng)的發(fā)動(dòng)效應(yīng)，促經(jīng)坐果、誘導(dǎo)對(duì)營(yíng)養(yǎng)的發(fā)動(dòng)效應(yīng)，促經(jīng)坐果、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)、延緩衰老等單性結(jié)實(shí)、延緩衰老等不存在超最適濃度的抑制造用。不存在超最適濃度的抑制造用。不同植物種和種類(lèi)對(duì)赤霉素的反響有很大的差別。不同植物種和種類(lèi)對(duì)赤霉素的反響有很大的差別。GA抑制豌豆抑制豌豆pea遺傳矮生性狀遺傳矮生性狀 CKGA處置GA促進(jìn)冬性長(zhǎng)日照植物胡蘿卜開(kāi)花促進(jìn)冬性長(zhǎng)日照植物胡蘿卜開(kāi)花Left:

28、No GA and no cold treatment Center: no cold treatment but 10g GA treatmentRight: six weeks of cold treatmentGA處置促進(jìn)矮生水稻葉鞘的伸長(zhǎng)處置處置促進(jìn)矮生水稻葉鞘的伸長(zhǎng)處置3天天CKCK100pgGA/seeding100pgGA/seeding1ngGA/seeding1ngGA/seeding五、赤霉素的作用機(jī)理五、赤霉素的作用機(jī)理2赤霉素調(diào)理生長(zhǎng)素的程度赤霉素調(diào)理生長(zhǎng)素的程度GAGA促進(jìn)促進(jìn)IAAIAA的生物合成的生物合成GAGA能抑制能抑制IAAIAA氧化酶和過(guò)氧化物酶的活性，降

29、低氧化酶和過(guò)氧化物酶的活性，降低IAAIAA的分解的分解速度。速度。GAGA能促使束縛型能促使束縛型IAAIAA釋放為游離型釋放為游離型IAAIAA，因此添加，因此添加IAA IAA 含量。含量。1 1赤霉素與酶的合成赤霉素與酶的合成 大麥種子萌生時(shí)胚中產(chǎn)生的大麥種子萌生時(shí)胚中產(chǎn)生的GAGA，經(jīng)過(guò)胚乳分散到糊粉層細(xì)，經(jīng)過(guò)胚乳分散到糊粉層細(xì)胞，誘導(dǎo)胞，誘導(dǎo)淀粉酶的構(gòu)成，該酶又分散到胚乳使淀粉水解淀粉酶的構(gòu)成，該酶又分散到胚乳使淀粉水解糊粉層細(xì)胞是糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。作用的靶細(xì)胞。靶細(xì)胞：接受激素，并產(chǎn)生特異理化反響的細(xì)胞。靶細(xì)胞：接受激素，并產(chǎn)生特異理化反響的細(xì)胞。實(shí)驗(yàn)證明：實(shí)驗(yàn)證明：

30、大麥種子去胚后，大麥種子去胚后，淀粉不分解；淀粉不分解；去胚后，加去胚后，加GA處處置，淀粉水解；置，淀粉水解；去糊粉層，淀粉去糊粉層，淀粉不水解；不水解；去糊粉層，加去糊粉層，加GA處置，淀粉不水解。處置，淀粉不水解。不產(chǎn)生不產(chǎn)生GA短少靶細(xì)胞短少靶細(xì)胞短少靶細(xì)胞短少靶細(xì)胞這一性質(zhì)曾經(jīng)運(yùn)用于啤酒工業(yè)。這一性質(zhì)曾經(jīng)運(yùn)用于啤酒工業(yè)。GAGA的生物鑒定的生物鑒定利用利用GA誘導(dǎo)誘導(dǎo)-淀粉酶的構(gòu)成淀粉酶的構(gòu)成的性質(zhì)特點(diǎn)；的性質(zhì)特點(diǎn)；促進(jìn)矮生型植株的生長(zhǎng)。促進(jìn)矮生型植株的生長(zhǎng)。第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞分裂素類(lèi)細(xì)胞分裂素類(lèi)一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 美國(guó)人skoog在組織培育時(shí)發(fā)現(xiàn)。最早發(fā)現(xiàn)的是

31、激動(dòng)素KT)。后來(lái)在未成熟的玉米種子中發(fā)現(xiàn)了玉米素ZT。 未來(lái)源于植物的，生理活性類(lèi)似激動(dòng)素的化合物都統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)未來(lái)源于植物的，生理活性類(lèi)似激動(dòng)素的化合物都統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)胞分裂素胞分裂素Cytokinin，簡(jiǎn)稱(chēng)，簡(jiǎn)稱(chēng)CTK。二、細(xì)胞分裂素的化學(xué)構(gòu)造二、細(xì)胞分裂素的化學(xué)構(gòu)造細(xì)胞分裂素是腺嘌呤即細(xì)胞分裂素是腺嘌呤即6氨基嘌呤的衍生物。氨基嘌呤的衍生物。三、細(xì)胞分裂素的分布、運(yùn)輸與存在方式三、細(xì)胞分裂素的分布、運(yùn)輸與存在方式分布：細(xì)胞分裂的部位，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。分布：細(xì)胞分裂的部位，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。運(yùn)輸：在根尖合成，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)到地上部分運(yùn)輸是非極性的。運(yùn)輸：在根尖合成，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)到地

32、上部分運(yùn)輸是非極性的。存在方式：存在方式：游離態(tài)：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、游離態(tài)：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、 異戊烯基腺嘌呤異戊烯基腺嘌呤結(jié)合態(tài)：結(jié)合在結(jié)合態(tài)：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成上，構(gòu)成tRNA的組成部分。的組成部分。四、細(xì)胞分裂素的代謝四、細(xì)胞分裂素的代謝合成途徑：合成途徑：tRNA的分解的分解從頭合成主要從頭合成主要在細(xì)胞分裂素氧化酶在細(xì)胞分裂素氧化酶cytokinin oxidase，CKO的作用下分解的作用下分解五、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)五、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng) 1促進(jìn)細(xì)胞分裂促進(jìn)細(xì)胞分裂生長(zhǎng)素促進(jìn)核分裂生長(zhǎng)素促進(jìn)核分裂細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)的分裂細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)的分

33、裂 在生長(zhǎng)素存在的前提下才表現(xiàn)在生長(zhǎng)素存在的前提下才表現(xiàn)赤霉素縮短赤霉素縮短G1和和S期，加速細(xì)胞的分裂期，加速細(xì)胞的分裂五、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)五、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng) 1促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)展促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)展2促進(jìn)芽的分化促進(jìn)芽的分化 在進(jìn)展組織培育時(shí)，愈傷組織在進(jìn)展組織培育時(shí)，愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于IAA和激和激動(dòng)素濃度的比值。動(dòng)素濃度的比值。IAA/CTK 高，促進(jìn)根的分化；高，促進(jìn)根的分化； IAA/CTK 低，促進(jìn)芽的分化。低，促進(jìn)芽的分化。IAA/CTK 中間程度，愈傷組織只生長(zhǎng)，不分化。中間程度，愈傷組織只生長(zhǎng)，不分化。用帶有產(chǎn)用帶有產(chǎn)生生CTK類(lèi)類(lèi)

34、物質(zhì)的菌物質(zhì)的菌的針，對(duì)的針，對(duì)番茄莖刺番茄莖刺傷后，產(chǎn)傷后，產(chǎn)生惡性腫生惡性腫瘤。瘤。3. 促進(jìn)側(cè)芽的發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)促進(jìn)側(cè)芽的發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì) 與生長(zhǎng)素相反。柳樹(shù)與生長(zhǎng)素相反。柳樹(shù)“叢枝病是由于真菌侵入，叢枝病是由于真菌侵入，產(chǎn)生具有產(chǎn)生具有CTK活性的物質(zhì)呵斥的?；钚缘奈镔|(zhì)呵斥的。4延遲葉片衰老延遲葉片衰老細(xì)胞分裂素特有的作用。用于果蔬貯藏。細(xì)胞分裂素特有的作用。用于果蔬貯藏。緣由是：緣由是：1細(xì)胞分裂素抑制核酸酶和蛋白酶等的活性，細(xì)胞分裂素抑制核酸酶和蛋白酶等的活性，延緩了核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素的降解；延緩了核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素的降解；2細(xì)胞分裂素有促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成的作用。細(xì)胞分

35、裂素有促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成的作用。5. 突破種子休眠突破種子休眠 替代光照突破種子休眠替代光照突破種子休眠6. 促進(jìn)氣孔的開(kāi)放促進(jìn)氣孔的開(kāi)放與與ABA相反。相反。4. 促進(jìn)雙子葉植物的子葉或葉圓片擴(kuò)展。促進(jìn)雙子葉植物的子葉或葉圓片擴(kuò)展。生物鑒定：生物鑒定：促進(jìn)愈傷組織構(gòu)成芽；促進(jìn)愈傷組織構(gòu)成芽；保綠法抑制衰老；保綠法抑制衰老；子葉擴(kuò)展的效應(yīng)去根加子葉擴(kuò)展的效應(yīng)去根加CTK。六、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理六、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理1 1細(xì)胞分裂素受體細(xì)胞分裂素受體cytokinin receptorcytokinin receptor結(jié)合蛋白：能夠是組氨酸激酶結(jié)合蛋白：能夠是組氨酸激酶 (與與G蛋白無(wú)關(guān)

36、蛋白無(wú)關(guān))結(jié)合位點(diǎn)：能夠存在于核糖體上，這提示細(xì)胞分裂素能夠結(jié)合位點(diǎn)：能夠存在于核糖體上，這提示細(xì)胞分裂素能夠調(diào)控基因表達(dá)，促進(jìn)調(diào)控基因表達(dá)，促進(jìn)mRNA和蛋白質(zhì)的合成和蛋白質(zhì)的合成2.2.細(xì)胞分裂素調(diào)理基因轉(zhuǎn)錄和翻譯細(xì)胞分裂素調(diào)理基因轉(zhuǎn)錄和翻譯3.3.細(xì)胞分裂素與鈣細(xì)胞分裂素與鈣研討證明，研討證明，CTKCTK促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成如誘導(dǎo)硝酸復(fù)原促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成如誘導(dǎo)硝酸復(fù)原酶的合成。酶的合成。CTKCTK促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成能夠與促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成能夠與tRNAtRNA有某種關(guān)系。有某種關(guān)系。鈣能夠是細(xì)胞分裂素信息傳送系統(tǒng)的一部分，并與鈣調(diào)素有關(guān)。鈣能夠是細(xì)胞分裂素信息傳送系統(tǒng)的一

37、部分，并與鈣調(diào)素有關(guān)。第五節(jié)第五節(jié) 零落酸零落酸一、零落酸的發(fā)現(xiàn)一、零落酸的發(fā)現(xiàn)美國(guó)人美國(guó)人Addicott等從未成熟而即將零落的棉桃中提取零落素等從未成熟而即將零落的棉桃中提取零落素II。英國(guó)的英國(guó)的Wareing等從樺樹(shù)的即將要零落的葉子中，提取出一種等從樺樹(shù)的即將要零落的葉子中，提取出一種促進(jìn)休眠的物質(zhì)，命名為休眠素促進(jìn)休眠的物質(zhì)，命名為休眠素dormin。兩者都是零落酸兩者都是零落酸abscisic acid，簡(jiǎn)稱(chēng)，簡(jiǎn)稱(chēng)ABA。指具有引起芽休。指具有引起芽休眠、葉片零落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。眠、葉片零落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。二、零落酸的化學(xué)構(gòu)造與分布二、零落酸的化學(xué)

38、構(gòu)造與分布倍半萜化合物倍半萜化合物分布：各器官和組織中都有，將要分布：各器官和組織中都有，將要零落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較零落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多。逆境條件下可數(shù)十倍增。多。逆境條件下可數(shù)十倍增。合成部位合成部位根冠和萎蔫的葉片。大多以離子形狀積累于葉綠體根冠和萎蔫的葉片。大多以離子形狀積累于葉綠體三、零落酸的代謝三、零落酸的代謝 前體物前體物 甲瓦龍酸甲瓦龍酸MVAMVA1 1MVAMVA-5-MVAMVA-5-焦磷酸焦磷酸異戊烯基焦磷酸異戊烯基焦磷酸 牻牛牻牛 兒基焦磷酸兒基焦磷酸法呢基焦磷酸法呢基焦磷酸ABAABA；2 2MVAMVA經(jīng)過(guò)紫黃質(zhì)，經(jīng)過(guò)光氧化或生物氧化構(gòu)成葉黃經(jīng)過(guò)

39、紫黃質(zhì)，經(jīng)過(guò)光氧化或生物氧化構(gòu)成葉黃 氧化素而合成氧化素而合成ABAABA途徑途徑1類(lèi)萜途徑類(lèi)萜途徑terpenoid pathway直接直接2類(lèi)胡蘿卜素途徑類(lèi)胡蘿卜素途徑carotenoid pathway間接間接四、零落酸的生理效應(yīng)四、零落酸的生理效應(yīng)1 1促進(jìn)休眠促進(jìn)休眠 MVA MVA 長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照GA短日照短日照ABA生長(zhǎng)生長(zhǎng)休眠休眠零落零落3 3添加抗逆性添加抗逆性零落酸又稱(chēng)為零落酸又稱(chēng)為“應(yīng)激激素或應(yīng)激激素或“脅迫激素。脅迫激素。3. 抑制生長(zhǎng)抑制生長(zhǎng)抑制整株或離體器官的生長(zhǎng)及種子發(fā)芽抑制整株或離體器官的生長(zhǎng)及種子發(fā)芽2. 促進(jìn)氣孔封鎖促進(jìn)氣孔封鎖IAA, CTK促進(jìn)氣孔張開(kāi)。促

40、進(jìn)氣孔張開(kāi)。玉米玉米ABA不敏感不敏感突變體，示未成突變體，示未成熟的種子發(fā)芽熟的種子發(fā)芽4 4促進(jìn)零落促進(jìn)零落 促進(jìn)了離層的構(gòu)成，可用于生物鑒定促進(jìn)了離層的構(gòu)成，可用于生物鑒定五、零落酸的作用機(jī)理五、零落酸的作用機(jī)理1 1ABAABA結(jié)合蛋白與結(jié)合蛋白與ABAABA受體受體 ABA結(jié)合蛋白在植物體內(nèi)分布具有專(zhuān)注性，估計(jì)每一細(xì)胞結(jié)合蛋白在植物體內(nèi)分布具有專(zhuān)注性，估計(jì)每一細(xì)胞原生質(zhì)體含有原生質(zhì)體含有19.5105個(gè)個(gè)ABA結(jié)合位置。結(jié)合位置。存在于質(zhì)膜的外表存在于質(zhì)膜的外表 氣孔捍衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)氣孔捍衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)ABA結(jié)合蛋白具有受體功能。結(jié)合蛋白具有受體功能。ABA與受體與受體結(jié)合后結(jié)合后經(jīng)過(guò)第二信使系

41、統(tǒng)誘導(dǎo)某些基因的表達(dá)；經(jīng)過(guò)第二信使系統(tǒng)誘導(dǎo)某些基因的表達(dá)；直接改動(dòng)膜系統(tǒng)的性狀，干涉某些離子的直接改動(dòng)膜系統(tǒng)的性狀，干涉某些離子的跨膜運(yùn)動(dòng)?？缒み\(yùn)動(dòng)。2 2ABAABA與與Ca2Ca2CaMCaM系統(tǒng)的關(guān)系系統(tǒng)的關(guān)系Ca2是是ABA誘導(dǎo)氣孔封鎖過(guò)程中的一種第二信使。誘導(dǎo)氣孔封鎖過(guò)程中的一種第二信使。五、零落酸的作用機(jī)理五、零落酸的作用機(jī)理3 3ABAABA調(diào)控基因的表達(dá)調(diào)控基因的表達(dá)逆境脅迫下，逆境脅迫下，ABA含量先上升，然后新基因表達(dá)；含量先上升，然后新基因表達(dá)；外源外源ABA誘導(dǎo)基因表達(dá)。誘導(dǎo)基因表達(dá)。4 4ABAABA影響生物膜的性質(zhì)影響生物膜的性質(zhì)ABAABA能影響細(xì)胞質(zhì)膜、液泡膜等

42、生物膜的性質(zhì)，能影響細(xì)胞質(zhì)膜、液泡膜等生物膜的性質(zhì)，從而影響離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。從而影響離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。Figure ABAinduced stomata closure. Epidermal strips of Commelina communis L incubated in buffer (10 mM Pipes, pH6.8) containing 50mM KCI and supplied with CO2-free air. The stomata are open wide after two to three hours (A). When transferred to the s

43、ame solution plus 10uM ABA, the pores close completely within 10 to 30 minutes (B).ABA誘導(dǎo)氣孔封鎖誘導(dǎo)氣孔封鎖CKABA treatment第六節(jié)第六節(jié) 乙烯乙烯ethyleneethylene，簡(jiǎn)稱(chēng)，簡(jiǎn)稱(chēng)ETHETH。 一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布二、乙烯的生物合成二、乙烯的生物合成正在成熟的果實(shí)中和即將零落的器官中含量較高。正在成熟的果實(shí)中和即將零落的器官中含量較高。 由于逆境所誘導(dǎo)產(chǎn)生的乙烯稱(chēng)之為逆境乙烯。由于逆境所誘導(dǎo)產(chǎn)生的乙烯稱(chēng)之為逆境乙烯。分布分布蛋氨酸蛋氨酸 SAM ACC 乙烯。乙

44、烯。 ACC 氧化酶氧化酶ACC合成酶合成酶O2 其中其中ACC合成是限速步驟，合成是限速步驟，ACC合成酶是關(guān)鍵酶。合成酶是關(guān)鍵酶。IAA和細(xì)胞分裂素可在轉(zhuǎn)錄和翻譯程度上促進(jìn)和細(xì)胞分裂素可在轉(zhuǎn)錄和翻譯程度上促進(jìn)ACC合成酶的合成合成酶的合成美籍華人楊祥發(fā)發(fā)現(xiàn)美籍華人楊祥發(fā)發(fā)現(xiàn) 經(jīng)過(guò)反義經(jīng)過(guò)反義RNARNA技術(shù)，抑制番茄技術(shù)，抑制番茄ACCACC合成酶基合成酶基因的表達(dá)，阻止乙烯的構(gòu)成，消費(fèi)出耐貯因的表達(dá)，阻止乙烯的構(gòu)成，消費(fèi)出耐貯藏的番茄果實(shí)。藏的番茄果實(shí)。1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸羧酸三、乙烯的運(yùn)輸三、乙烯的運(yùn)輸短間隔運(yùn)輸：乙烯在常溫下呈氣態(tài)，可經(jīng)過(guò)細(xì)胞間隙分散短間隔運(yùn)輸：乙烯在常

45、溫下呈氣態(tài)，可經(jīng)過(guò)細(xì)胞間隙分散長(zhǎng)間隔運(yùn)輸：直接合成其他長(zhǎng)間隔運(yùn)輸：直接合成其他ACC在木質(zhì)部中的運(yùn)輸。在木質(zhì)部中的運(yùn)輸。四、乙烯的生理效應(yīng)四、乙烯的生理效應(yīng)1改動(dòng)生長(zhǎng)習(xí)性改動(dòng)生長(zhǎng)習(xí)性“三重反響：三重反響：抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；促進(jìn)莖或根的橫向增粗；促進(jìn)莖或根的橫向增粗；莖的橫向生長(zhǎng)莖的橫向生長(zhǎng)-失去負(fù)向地性偏上生長(zhǎng)。失去負(fù)向地性偏上生長(zhǎng)。偏上生長(zhǎng)：偏上生長(zhǎng)：指葉片、花瓣等器官的上部生長(zhǎng)速度快于下部，引起指葉片、花瓣等器官的上部生長(zhǎng)速度快于下部，引起器官向下彎曲生長(zhǎng)的景象。呵斥莖橫生和葉下垂。器官向下彎曲生長(zhǎng)的景象。呵斥莖橫生和葉下垂。乙烯抑制黃化豌豆乙烯抑制黃化豌豆幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

46、，幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使其失去負(fù)向地性使其失去負(fù)向地性而橫向生長(zhǎng)。而橫向生長(zhǎng)。乙乙烯烯的的三三重重反反響響乙烯抑制黃化綠乙烯抑制黃化綠豆幼苗的伸長(zhǎng)生豆幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)長(zhǎng)B B；使黃化綠豆幼苗使黃化綠豆幼苗胚軸加粗生長(zhǎng)胚軸加粗生長(zhǎng)C C。番番茄茄葉葉片片的的偏偏上上生生長(zhǎng)長(zhǎng)受澇害根系缺氧，受澇害根系缺氧，ACCACC向地上部運(yùn)輸，導(dǎo)致葉片偏上生長(zhǎng)向地上部運(yùn)輸，導(dǎo)致葉片偏上生長(zhǎng)2促進(jìn)成熟促進(jìn)成熟 催熟激素催熟激素 緣由：緣由：加強(qiáng)質(zhì)膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，加強(qiáng)質(zhì)膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，引起果肉有機(jī)物的急劇變化，最后到達(dá)可食程度。引起果肉有機(jī)物的急劇變化，最后到達(dá)可食程

47、度。3促進(jìn)零落和衰老控制葉片零落的主要激素促進(jìn)零落和衰老控制葉片零落的主要激素 乙烯促進(jìn)離層中纖維素酶和果膠酶的構(gòu)成，引起細(xì)胞壁分解。乙烯促進(jìn)離層中纖維素酶和果膠酶的構(gòu)成，引起細(xì)胞壁分解。4促進(jìn)開(kāi)花和雌花分化促進(jìn)開(kāi)花和雌花分化 乙烯能促進(jìn)菠蘿開(kāi)花。乙烯也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。乙烯能促進(jìn)菠蘿開(kāi)花。乙烯也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。5. 其他效應(yīng)其他效應(yīng)生物鑒定生物鑒定三重反響三重反響乙烯促進(jìn)番茄果實(shí)成熟乙烯促進(jìn)番茄果實(shí)成熟轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)ACC氧化酶基因的氧化酶基因的番茄只需番茄只需5的正常的正常乙烯含量乙烯含量CK第七節(jié)第七節(jié) 油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯BrassinolideBrassinolide，簡(jiǎn)稱(chēng)，簡(jiǎn)稱(chēng)BR

48、1BR1從油菜花粉中分別出一種物質(zhì)，是甾醇內(nèi)酯化合物。能引起菜豆從油菜花粉中分別出一種物質(zhì)，是甾醇內(nèi)酯化合物。能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長(zhǎng)、彎曲、裂開(kāi)等異常生長(zhǎng)反響。將其命名為油菜素幼苗節(jié)間伸長(zhǎng)、彎曲、裂開(kāi)等異常生長(zhǎng)反響。將其命名為油菜素內(nèi)酯內(nèi)酯BR1,BLBR1,BL生理作用生理作用促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂: :菜豆幼苗第二節(jié)間顯著伸長(zhǎng)彎曲，節(jié)間菜豆幼苗第二節(jié)間顯著伸長(zhǎng)彎曲，節(jié)間 膨大甚至開(kāi)裂。膨大甚至開(kāi)裂。促進(jìn)光協(xié)作用促進(jìn)光協(xié)作用: :促進(jìn)促進(jìn)RUBPRUBP羧化酶的活性；促進(jìn)同化組羧化酶的活性；促進(jìn)同化組織發(fā)育；促織發(fā)育；促 進(jìn)同化物的運(yùn)輸；解除光對(duì)生進(jìn)同化物的運(yùn)輸；解除光對(duì)生長(zhǎng)的

49、抑制長(zhǎng)的抑制提高抗逆性提高抗逆性: :稱(chēng)為逆境緩和激素。穩(wěn)定生物膜，活化抗氧化酶類(lèi)；稱(chēng)為逆境緩和激素。穩(wěn)定生物膜，活化抗氧化酶類(lèi)； 消除活性氧對(duì)膜脂的破壞作用消除活性氧對(duì)膜脂的破壞作用生物鑒定：促進(jìn)水稻第二葉片的彎曲；菜豆幼苗第二節(jié)間伸長(zhǎng)。生物鑒定：促進(jìn)水稻第二葉片的彎曲；菜豆幼苗第二節(jié)間伸長(zhǎng)。 油菜素內(nèi)酯是第十六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)年會(huì)上被證明確油菜素內(nèi)酯是第十六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)年會(huì)上被證明確以為第六類(lèi)植物激素以為第六類(lèi)植物激素以甾醇為根本構(gòu)造的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱(chēng)為以甾醇為根本構(gòu)造的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱(chēng)為油菜素甾體類(lèi)化合物油菜素甾體類(lèi)化合物brassinosteroidebra

50、ssinosteroide，BRsBRs。一、茉莉酸類(lèi)一、茉莉酸類(lèi)茉莉酸茉莉酸(jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯(Jasmonic acid methyl ester，JA-Me)是植物組織中最主要的茉莉酸類(lèi)化合物。是植物組織中最主要的茉莉酸類(lèi)化合物。生理效應(yīng)包括促進(jìn)、抑制和誘導(dǎo)等多個(gè)方面。生理效應(yīng)包括促進(jìn)、抑制和誘導(dǎo)等多個(gè)方面。生理效應(yīng)：生理效應(yīng)：抑制生長(zhǎng)和萌生：抑制抑制生長(zhǎng)和萌生：抑制GA的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)衰老：加快葉綠素的降解促進(jìn)衰老：加快葉綠素的降解抑制花芽分化抑制花芽分化提高抗逆性提高抗逆性促進(jìn)生根促進(jìn)生根第八節(jié)第八節(jié) 其他植物生長(zhǎng)物質(zhì)其他植物生長(zhǎng)物質(zhì)二、水楊酸二、水楊酸發(fā)現(xiàn)：發(fā)現(xiàn)：柳樹(shù)皮可以治療瘧疾和發(fā)燒。柳樹(shù)皮可以治療瘧疾和發(fā)燒。阿司匹林阿司匹林aspirin即乙酰水楊酸即乙酰水楊酸acetylsalicylic acid。水楊酸的生理效應(yīng)：水楊酸的生理效應(yīng)：生熱效應(yīng)：緣由是由于生熱效應(yīng)：緣由是由于SA能激活抗氰呼吸。能激活抗氰呼吸。延遲花瓣衰老：延遲花瓣衰老：SA減少了乙烯的合成；減少了乙烯的合成；水楊酸的分布和代謝：水楊酸的分布和代謝： 普通以產(chǎn)熱植物的花序較多。普通以產(chǎn)熱植物的花序較多。誘導(dǎo)開(kāi)花；誘導(dǎo)開(kāi)花；加強(qiáng)抗性：加強(qiáng)抗性：SA誘導(dǎo)抗病基因的活化。誘導(dǎo)抗病基因的活化