土壤和植物中的銨

1、土壤和植物中的銨、硝態(tài)氮李生秀 王朝輝西北農(nóng)林科技大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)系，陜西楊陵 712100一、自然界中的氮素和作物需要的氮素氮在自然界以固態(tài)、液態(tài)和氣態(tài)廣泛存在，總量很大，地圈、水圈、氣圈和生物圈都是其存在的場地1。地圈中的固態(tài)氮素主要以NH4+形式存在于巖石和礦物的晶體晶格中，雖然相對含量不高，但龐大的地圈質(zhì)量使其成為地球中最大的氮庫。地圈中的氮素總量為1×1023g，占地球全部氮素的98%。這部分氮素很難風(fēng)化利用2，3。地球周圍大氣圈中的氮素占大氣質(zhì)量的78%，以氣態(tài)氮存在，是地球上的第二大氮庫，總量為3.9×1021g，占全部氮素的19962，3。這部分氮素主要以

2、分子態(tài)存在，而由三個共價鍵結(jié)合起來的氮分子有著明顯的惰性，很難和其他元素化合而形成氮的化合物。正因為這樣，我國清末化學(xué)啟蒙者徐壽，第一次翻譯英文Nitrogen時，將其譯成“淡氣”，意思是沖淡了空氣中的氧氣4。這種惰性不但使其難與其他元素化合，也使其難以被植物直接利用。要使其被植物利用必須打破其共價鍵，形成氮素化合物，而這需要很大的能量。自然界中有一些微生物或低等植物有著特殊的本領(lǐng)，能利用化學(xué)能或生物能把空氣中的氮素固定下來，供給高等植物利用。這些微生物有的和植物共生，有的則獨立生活。共生的典型是根瘤菌與豆科作物5，藍綠藻與紅萍6；自生者則有土壤中的自生聯(lián)合固氮微生物（Free-living

3、associative nitrogen fixers）7等。這些微生物在固定空氣中游離氮素時，也要消耗大量能量，豆科作物產(chǎn)量之所以不如谷類作物高，固氮時消耗了大量的同化產(chǎn)物（碳水化合物）是一個重要原因。含氮總量2.3×1019g的水圈中的氮素主要以液態(tài)存在；生物圈中的氮素含量較少（3.5×1015g），氣圈和水圈中的氮素至少是其106倍2，3。自然界中既然有這么多的氮素，為什么還會發(fā)生氮素缺乏、需要施用氮肥呢？原因就在于作物需要的多，而生長作物的介質(zhì)供應(yīng)的少。就作物的營養(yǎng)成分來看，氮并不是最多的。需求最多的營養(yǎng)元素是碳、氫、氧。碳、氧各約占植物干重的45%，氫占6%，這三

4、種元素占植物總干重的96%以上。氮的需求量位于這些元素之后，居第四，僅占1.5%8。但是碳來自空氣中的二氧化碳，空氣中的二氧化碳濃度現(xiàn)已達到350l/L，比起工業(yè)革命以前增加了100多l(xiāng)/L。二氧化碳是一個重要溫室效應(yīng)氣體，它的濃度增加會引起增溫效應(yīng)，導(dǎo)致全球氣候變暖。人們擔(dān)心的不是它的濃度不高，而是它的濃度太高會對環(huán)境引起了不良后果9。氧和氫來自水，對它們的改善主要不是投入肥料，而是靠降水或灌水。這樣一來，氮就成了作物需求最多、需要供應(yīng)的主要營養(yǎng)元素。也正因為這樣，氮在植物營養(yǎng)三要素中，位居首位。氮雖然只占作物干重的1.5%，但這是一個平均值，不同作物含量不一。栽培作物對氮的需求量一般都高于

5、這一數(shù)值。每生產(chǎn)1t籽棉約需5Okg氮素10，1t水稻需要22.2kg氮素11，1t小麥約需30kg氮素，而油菜約需35.4kg氮素12。作物吸收的氮素主要來自它們生存的介質(zhì)-土壤之中。地圈中的氮素總量雖多，但很難風(fēng)化；地圈中的巖石也不是植物生長的主要基地，農(nóng)作物無法由其中獲取這一元素。大氣圈中的氮素只能被少數(shù)植物通過微生物固定而利用，絕大多數(shù)植物沒有這一本領(lǐng)。水圈中的氮素對滿足水生植物生長的需要有著重要意義，但對陸生植物無能為力，而栽培的作物主要是陸生植物。生物圈中的氮素含量較少，又廣泛地分布于海洋、陸地，甚至大氣之中。由于這些原因，土壤本身存在的氮素并不多。特別重要的是，土壤中的氮素并不能

6、被作物全部利用，作物能利用的僅是其中一小部分，這就是土壤中存在的銨、硝態(tài)氮。雖然現(xiàn)代研究已經(jīng)肯定，一些有機氮素，如簡單的氨基酸、酰胺等也能被作物利用，但其數(shù)量很少，又會被微生物轉(zhuǎn)化成其他形態(tài)，難以在土壤長期存留；作物對其吸收也遠不如無機氮容易。迄今的研究證明，這些有機氮只能使作物存活，而不能使其豐產(chǎn)。由于這些原因，氮素的缺乏就成了一個普遍問題。土壤的氮素來源雖多（包括生物固定、大氣的干濕沉降13和土壤有機物質(zhì)的分解），但主要是存在于土壤有機質(zhì)中的氮素。按美國人的粗略估計，土壤每年供應(yīng)的能被作物利用的氮素大致相當(dāng)2%的有機物質(zhì)中礦化出自來的氮素。依此估計，土壤缺氮就非常嚴重了。以我國為例，我國土

7、壤中有機質(zhì)含量不高，除東北黑土外，其他土壤的有機質(zhì)含量只有1%左右14，15。如有機質(zhì)含量按1%計算，年礦化量按2%計算，有機質(zhì)中的氮素（有機質(zhì)中的含氮量）按10%計算，那么667m2耕層土壤中（20cm厚的土層）就只有3kg氮素了；如果被作物全部吸收利用，也只能生產(chǎn)100kg左右的糧食。這種估計雖然粗略，但大致符合實際情況。在不施肥旱地上進行的試驗表明，不施氮肥的田塊的糧食每667m2產(chǎn)量往往100kg左右。因此，從土壤供應(yīng)情況來看，氮素又是供求之間存在著尖銳矛盾的元素。其他營養(yǎng)元素的虧缺有地域性，有些地方虧缺，有些地方不虧缺；氮素的虧缺卻有普遍性，世界上各個地區(qū)都或多；或少地存在著這一問題

8、。二、土壤中的銨態(tài)氮土壤中能被植物直接利用的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。這兩種形態(tài)氮素在土壤中存在的數(shù)量都不多。(表：表1 1m深度的土壤中的陸地生態(tài)系統(tǒng)氮庫 )氮庫數(shù)量(N,gm2)說明N2115(23027500)最小值基于土壤中0.25m3充滿空氣,最大值包括土壤空氣加上地上部30m的空氣柱(大林高度)有機氮725(1003000)據(jù)Post等人16報道的中值;最大值土壤未包括在內(nèi)植物氮25(1240)最小值基于荒漠區(qū)17,最大值基于農(nóng)、林體系18,19NH4+-N1(0.110)土壤容重按1.25g/cm3計,NH4+按典型浸取值計NO-3-N5(0.130)土壤容重按1.25g/cm3

9、計,NO-3按典型浸取值計注釋：資料來源 Myrold20土壤中的銨態(tài)氮部分來自大氣。存在于大氣中的銨多來自人類活動，如煤燃燒過程中產(chǎn)生的氨，由土壤、水面和各處揮發(fā)逸出的氨。這些存在于大氣中的氨會以濕沉降和干沉降的方式進入土壤。微生物或低等植物能固定大氣中的氮，固定后多以銨的形式存在。土壤有機質(zhì)是含氮的寶庫，也是土壤銨態(tài)氮的主要來源。有機質(zhì)中的有機氮會在土壤微生物作用下轉(zhuǎn)變成銨態(tài)氮，后者再進一步轉(zhuǎn)變?yōu)橄鯌B(tài)氮。有機氮轉(zhuǎn)變?yōu)殇@態(tài)氮的過程稱為氨化（Ammonification），是一個由土壤微生物和土壤存在的小動物所分泌的酶驅(qū)動的過程。在這個過程中，一方面微生物通過胞外酶分解（主要是水解）有機氮多聚

10、合物（Organic-nitrogen polymer）而產(chǎn)生單聚合物（Monomer）。形成的單聚合物可進入微生物細胞內(nèi)，在通過原生質(zhì)膜代謝時，被胞內(nèi)酶催化而釋放氨；另一方面，有機氮多聚合物逐漸降解而形成簡單的含氮化合物，如氨基酸，也可能不通過微生物代謝而直接經(jīng)胞外酶催化或經(jīng)化學(xué)作用而脫氨。后者進入土壤溶液中就生成銨。因此，銨的生成可看作是催化反應(yīng)的副產(chǎn)物（By-product of catabolism）1。土壤中還有一個硝態(tài)氮還原為銨態(tài)氮的異化過程，也能使銨態(tài)氮生成。在厭氧條件下，許多土壤專性和兼性細菌可利用NO3-進行酵解，把NO3-經(jīng)過一系列步驟異化還原成NH4+，主要產(chǎn)物為NH4+

11、和NO2-21。施用化學(xué)氮肥是土壤銨的一個重要來源。含銨的化學(xué)氮肥施入土壤后，可直接增加土壤的銨態(tài)氮；尿素進入土壤后，在土壤微生物分泌的脲酶作用下，水解成碳酸銨，碳酸銨再分解為氨（銨）。這一過程在10時，710d就可完成，20時只要45d，而在30時，23d就能全部轉(zhuǎn)化。不管從哪種途徑進入土壤的銨態(tài)氮，都是植物氮素營養(yǎng)的主要給源，也是氮素轉(zhuǎn)化過程中的重要產(chǎn)物。水田土壤中無機氮幾乎全部以銨態(tài)氮存在，而硝態(tài)氮含量很少。旱地土壤中硝化過程快，銨態(tài)氮會很快轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮，數(shù)量較少且相對穩(wěn)定。土壤中銨態(tài)氮含量多少取決于土壤有機質(zhì)含量、土壤水分和施肥等情況。形成的銨態(tài)氮都以銨鹽形式存在。銨鹽會很快溶解，進入

12、土壤溶液后，除被作物吸收、微生物利用外，會參與土壤中的各種反應(yīng)。溶解在土壤中的銨態(tài)氮會解離成銨離子和酸根離子，增大土壤溶液中的銨濃度。這些銨離子會與土壤膠體上吸附的其他陽離子進行交換，使其吸附在土壤膠體上，造成土壤體系中固相和液相界面上銨離子濃度高于整體溶液中該離子濃度。這部分被土壤吸附的銨稱為交換性銨，同樣可以被其他陽離子所代換，也可為中性鹽所浸取。通常所說的土壤中的銨態(tài)氮實際上是固相上交換接和液相中銨離子的總和。銨離子與土壤陽離子交換的情況取于土壤類型。酸性土壤上，銨離子與土壤膠體上的氫離子交換，使?jié)撛谒嶙優(yōu)榛钚运?，增強土壤酸性；中性、微堿性或石灰性土壤上，與鹽基離子交換，生成不同鹽類，如

13、硫酸鈣。由于交換吸附，土壤溶液中的銨離子濃度不高，對防止銨的淋失和揮發(fā)都有重要作用。交換吸附實際上是庫倫靜電引力吸附，等溫吸附量與銨離子濃度之間的關(guān)系可用Langmuir方程2或Freudlich方程擬合23，24。吸附量因土壤顆粒大小、礦物組分、有機質(zhì)含量等諸多因子而變化很大，少者僅1mg/kg，高者可達到30mg/kg25，26。土礦物晶層空間的NH4+會與氧離子層中鄰近的氧形成。O?H-N-N?0-鍵，對NH4+有較大選擇性27，28。因而這類黏土礦物多時，銨吸附的數(shù)量大。吸附的牢固程度并不致，有松、緊之分29。緊吸附態(tài)是典型交換吸附，具有穩(wěn)定性較高、吸附規(guī)律服從陽離子交換反應(yīng)、吸附量受

14、體系pH、電解質(zhì)濃度及液土比影響等特點，可能是永久負電荷表面靜電吸引所致25。松吸附態(tài)穩(wěn)定性低，吸附量受體系pH、電解質(zhì)濃度和液土比影響更大，在100下釋放，釋放速率服從單分子反應(yīng)動力學(xué)方程30，很可能是氨的分子吸附。通常情況下吸附態(tài)銨僅有量交換態(tài)（緊吸附態(tài)）存在，當(dāng)土壤吸附量達到某一數(shù)量時才出現(xiàn)松吸附態(tài)。土壤溶液中的銨離子也可以進入黏土礦物晶層中。進入以后不能被KCl溶液交換出來，必須用HF將黏土礦物的晶層破壞，才能釋放。因此，這部分銨稱為固定態(tài)銨或非交換性銨31。固定銨的黏土礦物主要是一些2:1型黏土礦物，其中蛙石和伊利石具有較強的固銨能力。2:1型黏土礦物系由二個硅氧四面體片中可間夾一個

15、鋁氫氧八面體片的晶層組成，層間由于同晶置換作用而產(chǎn)生負電荷，可吸引晶層外的陽離子如NH4+、K+等，以使電性中和。被吸附的NH4+或K+容易脫去水化膜，進入黏土礦物層間表面由氧原子形成的六角形孔穴中。這些孔穴的直徑約為2.8nm，恰好與NH4+和K+離子直徑相當(dāng)。當(dāng)NH4+或K+離子進入層間的孔穴后，靜電引力作用會使黏土礦物的晶層收縮，導(dǎo)致進入的離子難以自由出入32，因而發(fā)生固定。土壤的固銨能力主要取決于黏粒含量、黏土礦物類型、土壤中的鉀狀態(tài)、溶液中銨度、水分和土壤pH，固定量一般每千克由幾毫克至幾百毫克。近年來田間試驗、盆栽試驗中用同位素15N技術(shù)測定表明，加入的肥料氮固定后所形成的“新固定

16、態(tài)銨”有效性較高，在作物生長期間能從黏土礦物品格中重新釋放出來，為植物所吸收；而土壤“原有的固定態(tài)銨”的有效性很低，釋放出來的數(shù)量非常有限33。木質(zhì)素和土壤有機質(zhì)也能與NH3起化學(xué)反應(yīng)而使其固定起來，固定與氧化（吸收O2）有關(guān)，一般在堿性條件下進行。土壤施用堿性肥料，例如液氨或氨水，能導(dǎo)致銨固定增加。施入這些肥料的區(qū)域內(nèi)，pH最高，NH3的濃度也最高，對有機質(zhì)固定NH3十分有利。含酚化合物固定NH3的機制是在聚合物中形成雜環(huán)氮。最初是酚形成醌消耗O2，醌再繼續(xù)與NH3反應(yīng)形成復(fù)雜的聚合物。NH3還可以與許多種化合物相結(jié)合，包括某些難分解的物質(zhì)如木質(zhì)素。NH3亦可以參與小分子化合物的聚合或縮合反

17、應(yīng)，形成與天然腐殖物質(zhì)性質(zhì)相似的聚合物。自然土壤條件下也可能出現(xiàn)有機質(zhì)對NH3的直接固定。草地土壤比森林土壤有較高的含N量和較低的C/N，土壤pH又較高，能促進這種固定。被有機質(zhì)固定的NH3有效性很低，很難被作物利用。土壤中的銨、硝態(tài)氮都能為微生物所吸收，但微生物更偏愛銨態(tài)氮，會被其很快同化，轉(zhuǎn)變?yōu)槲⑸矬w中的有機態(tài)氮。15N標(biāo)記法試驗證明，施用有機肥或氮肥后，有相當(dāng)數(shù)量的肥料氮立即為微生物所同化，成為有機氮化合物；被微生物同化的氮，以后又會礦化釋放出來，成為植物的有效氮源，供作物吸收利用。土壤中以微生物體存在的生物氮一般只占土壤全氮量的百分之幾，分解時只有一部分能釋放出來，釋放量僅為土壤氮素

18、礦化潛力的10%20%，對土壤有效氮的貢獻較小。銨和氨同源異態(tài)，不斷地進行著相互轉(zhuǎn)化。銨是存在于溶液中或吸附在土壤膠體上的離子，而氨是銨離子脫質(zhì)子后而形成的氣體。在液相中，NH4+與NH3處在動態(tài)平衡之中，平衡的趨向主要取決于土壤pH土壤中H+濃度高時，所有的NH3都被質(zhì)子化；H+濃度低時，一部分會以NH3形態(tài)存在，從而引起氨氣由土面或水面向大氣逸散，造成氮素的大量揮發(fā)損失。 pH 79之間，每增加1個pH單位，NH3的揮發(fā)量約增加10倍。正因為如此，石灰性比非石灰性土壤中氨的損失更嚴重。除pH外，土壤質(zhì)地、溫度、風(fēng)速、氮肥種類、施肥量、施入部位都有一定影響。表施NH4+或尿素引起的氨揮發(fā)損失

19、約占施入氮量的3%50%。（NH4）2S04施入后易與鈣形成溶解度低的CaS04沉淀，比氯化銨或硝酸銨更易揮發(fā)損失氨。尿素施入土壤后會經(jīng)脲酶作用釋放出氨（NH3），后者消耗質(zhì)子而形成銨離子（NH4+），提高土壤pH。表施尿素，肥料顆粒周圍局部區(qū)域的高pH，會引起氨的大量揮發(fā)損失，甚至在pH低于7的土壤也有氨的揮發(fā)3637。三、土壤中的硝態(tài)氮土壤的硝態(tài)氮除雷雨時的電光會把氮素氧化成硝酸，隨水進入土壤外，主要的來源是銨態(tài)氮的硝化。硝化是銨態(tài)氮通過生物氧化生成亞硝態(tài)氮及硝態(tài)氮的過程。在通氣良好的土壤中，只要有銨態(tài)氮存在，不論其來源如何，這一過程就能很快發(fā)生。硝化作用由好氣性的碳素自養(yǎng)型細菌分兩步進行

20、，第一步由亞硝化細菌（Nitrosomonas）把NH4+氧化為NO2-，這一過程中至少有2個中間產(chǎn)物，多數(shù)人認為是烴胺（NH2OH）和硝酸（NOH）。反應(yīng)過程釋放出272kJ/mol的能量，供有機體生命活動利用。第二步由硝化細菌（Nitrobacter）把生成的NO2-進一步氧化為N03-，這一過程無中間產(chǎn)物，包含2個電子變化（從+3到+5），釋放75kJ/mol的能量。由于亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為硝酸鹽的速度，一般比銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽的過程快，土壤中亞硝酸鹽的含量通常較少。除一般硝化作用外，土壤中還存在著異養(yǎng)硝化作用。后者是指在土壤細菌、真菌及放線菌將土壤無機態(tài)（如銨）和有機態(tài)氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮的過程

21、中產(chǎn)生N2O現(xiàn)象。異養(yǎng)硝化作時生在酸性土壤和高溫條件下。影響土壤硝化作用的主要因素是溫度、水分、pH和介質(zhì)中NH4+、O2及C02濃度。最適溫度是3035，5以下硝化作用弱，形成的NO3-很少。最適含水量為15%20%，臨界水分是田間持水量的60%左右；水分增多，通氣不良，影響硝化作用進行。自養(yǎng)型硝化細菌適宜于pH 68范圍內(nèi)生長，在中性或微堿性土壤中數(shù)量最多；pH低于5的酸性土壤里，硝化細菌很少或沒有，硝化作用極其微弱。游離NH3的存在會使硝化作用受到抑制。氨對硝化桿菌屬有毒害，而對亞硝化毛桿菌屬無顯著影響。因此，在pH高的土壤上，大量施用尿素或銨態(tài)氮肥都容易導(dǎo)致土壤中亞硝酸鹽的形成和積累，

22、對作物生長有不良影響。在O2供應(yīng)充足條件下，硝化作用進行旺盛。和銨態(tài)氮一樣，硝態(tài)氮同樣是作物能夠利用的、最重要的和最主要的氮素形態(tài)，而且還是更廣泛存在于土壤中的形態(tài)。不管在任何條件下（即使淹水條件下）都有或多或少的硝態(tài)氮存在；旱地硝化作用的速率遠大于礦化速率，釋放的銨態(tài)氮或施入的銨態(tài)氮肥會很快氧化為硝態(tài)氮，故以硝態(tài)氮為主。硝態(tài)氮含量一般在幾個至幾十個毫克/千克。數(shù)量多少取決于土壤有機質(zhì)的礦化、施用氮肥和有機肥料的數(shù)量、有無作物生長、降雨等情況。施肥后上升，之后下降；未種作物時數(shù)量較高，種植后逐漸下降；夏季休閑田塊，水熱條件較好，有機氮礦化迅速，硝態(tài)氮明顯增高38；降雨之后，表層硝態(tài)氮下移，數(shù)量

23、減少。由于土壤并非勻質(zhì)，銨、硝態(tài)氮在土壤的分布有巨大差異。即使同一田塊，變化也有數(shù)倍到幾十倍之差39，40。硝態(tài)氮一般以表層最高，下層土壤有機質(zhì)含量少。又難礦化，加以通氣條件不佳，數(shù)量一般較少。但施肥過多的半干旱或半濕潤地區(qū)，容易受到淋溶，底層中往往會有較多的硝酸鹽累積4144，有些地方的井水中也存在著大量的硝酸鹽45。土壤膠體一般帶負電荷，硝態(tài)氮又是陰離子，因而不存在專性吸附46。由于土壤對其吸附力很弱，硝態(tài)氮主要存在于土壤溶液中。pH較低時，硝態(tài)氮的擴散系數(shù)較Cl-為大，可隨水到處移動，這種移動有利于作物吸收。只要有水的地方都有其足跡，只要有根的地方都有其到達的可能。在土壤表層水多的時候，

24、可隨水下滲到深處；在表層水少的時候，又可隨水上升到表層，由剖面深處向上部和根區(qū)遷移，為作物吸收。隨著水分的遷移，硝態(tài)氮可以運移到各個地方，隨時隨地供給作物需要，滿足不同部位根系的吸收。從這個意義來看，硝態(tài)氮又是作物最易利用的氮素形態(tài)。但這也帶來了明顯的弊端：易隨水淋失。當(dāng)有足量水分時，它可被淋洗至2m或更深，脫離根系吸收而污染地下水源45。淋失量取決于土壤、氣候、肥料和栽培管理措施，最主要的是土壤中的硝態(tài)氮濃度和降水。我國南方濕潤和半濕潤地區(qū)降雨多，淋失嚴重；北方干旱和半干旱地區(qū)降水少，淋失也少。草地土壤根系密集，土壤硝酸鹽積累少，即使在濕潤地區(qū)，淋失仍然較弱；休閑地累積有較多的硝態(tài)氮，即使降

25、雨少，淋洗量也不容忽略。種植密植作物的土壤中硝酸鹽淋洗少；而種植中耕作物時，淋失嚴重。除淋失外，硝態(tài)氮又是反硝化作用的基質(zhì)，容易造成反硝化損失。土壤中不少微生物在缺乏氧氣條件下生長時，能把硝態(tài)氮和亞硝態(tài)氮還原成氣態(tài)氮（NO、N20、N2），并使其向大氣逸散，這一異化還原或呼吸過程稱為反硝化。由于反硝化存在，施入的或經(jīng)硝化作用產(chǎn)生的硝態(tài)氮會以氣態(tài)損失。反硝化過程主要由某些嫌氣性和兼氣性微生物完成，大部分是異養(yǎng)型菌，有產(chǎn)堿菌屬（Alcaligenes）、土壤桿菌屬（Agrobacterium）、假單孢菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）等；少數(shù)化能自養(yǎng)型菌如硫桿菌屬（Th

26、iobaillus）、藍細菌（藍藻Cyanobacterium），也能利用NO3-產(chǎn)生氮氣，但在農(nóng)業(yè)土壤中多不重要。這些異養(yǎng)微生物利用同一個呼吸電子傳遞系統(tǒng)，以N03-、NO2-作為電子受體將其逐步還原為N20和N2，反硝化過程中氮素主要以N2損失，少部分以N20形式損失，是迄今發(fā)現(xiàn)的土壤中惟一消耗N20的過程。在反硝化過程中不斷消耗H+，會提高土壤的pH，與NH3的氧化會降低土壤pH的情況相反，進行的每一個步驟都有相應(yīng)的特定酶參與，其中氧化亞氮還原酶對環(huán)境影響最敏感，任何不利的環(huán)境因子均會阻止N20的進一步還原，而利于N20的累積。反硝化作用需要的條件是排水不良的旱田或漬水土壤，溫度在25及

27、以上，土壤近中性，有充足的易分解有機物質(zhì)供應(yīng)。通過反硝化作用引起的氮素損失量變幅很大，因NO3-水平、C/N比低，易分解的有機物質(zhì)含量、溫度和土壤通氣、水分狀況而不同。反硝化作用可在表層土壤發(fā)生；一些N03-隨水淋洗到底層時，也可能通過反硝化作用釋放N2和N20。防止反硝化作用的關(guān)鍵在于減少硝態(tài)氮的形成，可通過加強排水、松土、深施銨態(tài)氮肥，以及把pH控制在5.57.0之間等措施來達到這目的。反硝化脫氮的另一途徑是化學(xué)還原，又稱化學(xué)反硝化（Chemodenitrification），指土壤中NO2-通過多種化學(xué)反應(yīng)生成氣態(tài)氮（N2、NO、NO2，有時還有N20）的過程。這一過程已被嚴格的試驗所證

28、明。反硝化及其他過程產(chǎn)生的N20是一種重要的溫室效應(yīng)氣體，對全球溫室效應(yīng)的貢獻占所有溫室效應(yīng)氣體的5%，并且破壞臭氧層。據(jù)估算，N20向大氣總逸出量每年高達1017Tg，并且每年還以0.2%0.3%的速度遞增。土壤產(chǎn)生的N20約占人類活動產(chǎn)生N20總量的75%以上。由于這一原因，人們對土壤中N20產(chǎn)生的過程及排放量研究給予了極大關(guān)注，已是當(dāng)前氮素研究的熱點所。在盡管N03-異化還原、異養(yǎng)硝化作用和化學(xué)反硝化都能產(chǎn)生一些N20，但生物反硝化和自養(yǎng)硝化是其主要來源。大量N2O的產(chǎn)生依賴于微生物控制的生物化學(xué)過程。凡影響這些過程的物理、化學(xué)和生物學(xué)因子，均影響N20的逸出量，以及產(chǎn)物中N20的比率。

29、N20逸出量是土壤中產(chǎn)生的N20經(jīng)土壤消耗（還原為N2）、擴散及溶解作用的總結(jié)果。四、植物對銨、硝態(tài)氮的吸收和利用現(xiàn)在已經(jīng)確定，銨、硝態(tài)氮都是植物和微生物的良好氮源，可以被它們直接吸收和利用。這兩種形態(tài)的氮素約占植物吸收陰陽離子的80%。植物吸收銨離子時分泌質(zhì)子，而吸收硝酸根離子會釋放出OH-或HCO3-。由于植物對銨離子和硝酸根離子的吸收，一般情況下根際周圍土壤pH會下降或上升。硝態(tài)氮營養(yǎng)植物是很早就確定了的，而銨態(tài)氮的植物營養(yǎng)在20世紀(jì)30年代才最后確定，我國的羅宗洛47和前蘇聯(lián)的普良尼什尼科夫48在這方面做出了重要貢獻?？赏寥乐羞@兩種形態(tài)氮素只有遷移到根系表面才能被植物吸收。遷移有3種方

30、式；截獲、質(zhì)流和擴散；不論哪種遷移方式都直接或間接地和土壤水分有關(guān)。水分充足，植物根系易于向深處延伸，有利于截獲；養(yǎng)分在水中的擴散系數(shù)又遠大于其他介質(zhì)，也利于擴散。而且，在植物生長過程中，根系不斷地吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，于是就在根系周圍形成了水分和養(yǎng)分耗竭區(qū)，造成了根際和非根際區(qū)土壤養(yǎng)分的差異，促使了水分由高水勢的遠根區(qū)向低水勢的近根區(qū)運移，直到達到平衡；溶解在土壤水中的養(yǎng)分也隨著水流或通過擴散，由高濃度區(qū)向低濃度區(qū)運移，從而降低其濃度差。因此，質(zhì)流是水分作用下的運移，與水分的關(guān)系更密切。銨態(tài)氮帶正電荷，能被土壤膠體吸附，土壤溶液中存在較少；相反，硝態(tài)氮帶負電荷，不被土壤膠體吸附，主要存在于

31、土壤溶液中。由于這一原因，這兩種形態(tài)氮素的遷移方式也容相同，除植物根系截獲直接吸收外，銨離子在土壤中的運移主要靠擴散，向植物根系表面的遷移也以這種方式為主：從某一點向外呈球形擴散，擴散體積與距離立方成正比，而擴散至某一處的濃度與距離成反比。在土壤持水量接近飽和，特別是水稻土植稻灌水期間，土壤液相中銨離子濃度較高時，也可通過質(zhì)流向下遷移4952。與此相反，硝態(tài)氮主要靠質(zhì)流。Barber5356多次討論了溶質(zhì)運移，指出質(zhì)流在氮素運移中的作用；Mengel等人57證明，旱地上截獲、質(zhì)流和擴散，對小麥吸氮的貢獻分別為82%，7%和11%。Reager等人58試驗證明，硝態(tài)氮通過質(zhì)流對糖甜菜、春小麥、春

32、大麥總吸氮量的貢獻分別為100%，40%和110%。我們在自然和限制根系生長的條件下研究了銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的運移，發(fā)現(xiàn)銨態(tài)氮在近根處和遠根處濃度無差異，而硝態(tài)氮在近根處濃度顯著低于遠根處。由此可見，即使硝態(tài)氮可隨水運移，但在水分缺乏的旱地條件下，質(zhì)流運移仍難補充作物吸收所造成的根部虧缺。一般情況下，銨態(tài)氮的擴散遷移速度小于作物吸收速率，距根表土壤常有虧缺現(xiàn)象；硝態(tài)氮也有虧缺現(xiàn)象，但土壤中硝態(tài)氮濃度大而水分又比較充分時，根際周圍有時出現(xiàn)富集。當(dāng)土壤溶液中或土壤膠體吸附的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮到達根系表面后，銨態(tài)氮被動地被植物吸收，可隨水穿過質(zhì)膜，而硝態(tài)氮是主動吸收，在穿過質(zhì)膜時需要消耗能量，才能進入細胞內(nèi)

33、。這兩種形態(tài)氮素在吸收上的差異是由于細胞內(nèi)外濃度不同造成的。硝態(tài)氮一般易于在細胞內(nèi)累積，尤其在液泡中累積（成熟細胞的液泡可占細胞體積的90%以上），因而細胞中硝態(tài)氮的濃度高于細胞外的濃度，硝態(tài)氮由外界進入細胞是一種由低濃度向高濃度的“逆向”運移，必須消耗能量才能進入，因而是主動吸收，消耗的能量來自細胞中粒線體的APT。與硝態(tài)氮相反，銨態(tài)氮不易在細胞中累積。原因在于，一是進入的銨態(tài)氮會很快被同化而形成氨基酸或酰胺；二是累積的銨態(tài)氮會脫質(zhì)子而形成氨，氨對植物又有較強的毒害作用。因此，銨態(tài)氮一般不會累積，即使累積，數(shù)量也很小，細胞內(nèi)的濃度一般低于外界濃度。這樣，銨態(tài)氮由外界進入到細胞內(nèi)部是由高濃度向

34、低濃度的“順向”運動，不需要消耗能量，是被動吸收。植物對銨、硝態(tài)氮吸收情況除與植物種類有關(guān)外，外界環(huán)境條件有著重要的影響。其中溶液中的濃度直接影響吸收的多少，溫度影響著代謝過程的強弱，而土壤pH影響著兩者進入的比例：在其他條件一致時，pH低，有利于硝態(tài)氮的吸收；pH高，有利于銨態(tài)氮的吸收。NH4+如何進入細胞膜內(nèi)的，目前雖未完全搞清，但人們根據(jù)銨、鉀的競爭吸收情況推斷，銨態(tài)氮既可能以NH4+的形式進入，也可能以NH3進入。原因是，當(dāng)同時供應(yīng)銨態(tài)氮與鉀離子時，鉀受銨的競爭，吸收量顯著減少，而銨態(tài)氮的吸收卻幾乎沒有受到鉀離子的影響。據(jù)此人們推斷，在氨系統(tǒng)內(nèi)快速進行著NH3質(zhì)子化形成NH4+和NH4

35、+的去質(zhì)子化形成NH3的過程，而銨可能以兩種形態(tài)進入膜內(nèi)。NH4+不能在細胞膜上擴散，但細胞膜上可能存在著幫助NH4+載體主動轉(zhuǎn)運的系統(tǒng)。供應(yīng)鉀肥時，銨吸收位點，或載體，或通道可能受到抑制，于是大量的銨轉(zhuǎn)化為氨，而NH3可以通過細胞膜快速擴散穿過細胞膜，不會受到吸附位點的競爭而受到影響，吸收總量無顯著變化。NH3對植物的毒害作用較大。當(dāng)pH低于7.25時，99%的NH3被質(zhì)子化成NH4+。近來亦有人認為，NH4+的吸收是逆電化學(xué)勢進行的，并且能被代謝抑制物所阻斷，是一個熱力學(xué)主動吸收過程，這個吸收過程依賴于質(zhì)膜ATPase活性。與NO3-吸收相似，NH4+的吸收也具有高親合和低親合兩套轉(zhuǎn)運系統(tǒng)

36、。外界濃度較低500mol/L時，高親合轉(zhuǎn)運系統(tǒng)表現(xiàn)高活性，該系統(tǒng)受到NH4+和氨基酸的負反饋調(diào)節(jié)。銨態(tài)氮進入根部細胞質(zhì)后可直接進行氨基酸的合成反應(yīng)，即很快地與代謝過程產(chǎn)生的有機酸結(jié)合形成氨基酸或酰胺，并且釋放質(zhì)子以補償電荷59。形成的酰胺（如谷氨酰胺2N/5C；天門冬酰胺，2N/4C）60和有些富氮而少碳的氨基酸可節(jié)省碳架消耗，是運輸?shù)睦硐牖衔?1，通過維管束運輸?shù)角o葉等部位，再進一步形成其他復(fù)雜的有機氮化合物，如蛋白質(zhì)等，供植物利用。銨態(tài)氮也可隨蒸騰作用經(jīng)木質(zhì)部直接輸送到地上部；如果碳架不足，還可貯存在液泡中，以防產(chǎn)生危害。由于這些原因，植物體內(nèi)平常累積的銨態(tài)氮很少。有人用同位素13N的

37、研究結(jié)果表明，NH4+進入根系后，41%和20%的13N分別保留在細胞質(zhì)和液泡中，20%流出，19%被同化。NH4+的同化過程都是在GS和GOGAT酶的催化下完成的。GS存在于植物綠色及非綠色組織的質(zhì)體和細胞質(zhì)中，催化谷氨酸（Glu）與NH4+結(jié)合形成谷氨酰銨（Gln）；GOGAT催化一分子的Gln和一分子的-酮戊二酸反應(yīng)生產(chǎn)兩分子的Glu。高等植物中，同化氨還有谷氨酸脫氫的途徑，在GDH的催化下NH3與-翻戊二酸反應(yīng)生成-亞氨基酸，進一步形成Glu（圖1）。硝態(tài)氮雖是植物可以直接吸收的氮素形態(tài)，但卻不是能夠直接利用的形態(tài)。硝態(tài)氮進入植物體后，必須還原成銨（氨）態(tài)氮，才能與后者一樣進入代謝（合

38、成）過程，被植物利用，真正發(fā)揮營養(yǎng)元素的作用。硝態(tài)氮還原成氨是由2個酶催化完成的，即硝酸還原酶和亞硝酸還原酶。前者催化由硝態(tài)氮轉(zhuǎn)變成亞硝態(tài)氮的2個電子轉(zhuǎn)移，后者催化由亞硝態(tài)氮到銨態(tài)氮過程中6個電量子的轉(zhuǎn)移。這兩個酶的結(jié)構(gòu)相當(dāng)復(fù)雜，一些細節(jié)至今尚未確定。硝酸還原酶是誘導(dǎo)酶，半衰期只有幾個小時62。植物沒有吸收到硝態(tài)氮時，體內(nèi)沒有這種酶的存在；供應(yīng)硝態(tài)氮后，幾小時內(nèi)這些酶便會在植物體內(nèi)誘導(dǎo)生成63。硝酸還原酶與鐵、鋁、氮、光及其他條件的關(guān)系已有大量研究6472。在細胞質(zhì)中，NO3-還原為NO2-的過程中，大多數(shù)植物以煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）為電子供體，有些植物也可用煙酰胺腺嘌呤磷酸二核苷酸

39、（NADPH）作電子供體。不同高等植物，如玉米、大麥、煙草等的吸收動力學(xué)分析表明，植物中存在著兩種NO3-轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，一是高親吸收轉(zhuǎn)運系統(tǒng)（Km53001ol/L），保證了植物在低N03-（101ol/L）營養(yǎng)介質(zhì)中生長；二是低親吸收轉(zhuǎn)運系統(tǒng)Km0.5mmol/L，保持植物在較高N03-濃度的營養(yǎng)介質(zhì)中有高的吸收。Uirich于1987年提出了H+/NO3-共運機制，即植物吸收一分子NO3-進入細胞質(zhì)的同時，協(xié)同吸收2個H+，維持H+梯度的ATP主要由線粒體呼吸作用提供。這一觀點后來得到了證實。在硝酸還原酶作用下，硝態(tài)氮或者在根系內(nèi)還原，或者在葉部還原。根部和葉部還原的比例取決于進入的硝態(tài)氮的多

40、少和植物的種類。就硝態(tài)氮來說，如果吸收得少，根部還原的比例就大，運送到地上部分通過葉片還原的比例就小。相反，如果吸收的多，根部還原數(shù)量很少，大部分就會轉(zhuǎn)運至葉片被還原。根部還原硝態(tài)氮需要消耗巨大能量。以ATP表示，還原1mol的硝酸鹽需要15mol的ATP，同化銨還需要5mo1的ATP73。大麥吸收的硝酸鹽主要在根中還原，吸收（5%）、還原（15%）和同化還原的銨態(tài)氮（3%）所需要的能量可達到根呼吸所產(chǎn)生能量的23%，而供應(yīng)銨態(tài)氮時僅需要14%的能量74。就植物來說，一般情況下，木本植物主要在根表皮與皮層細胞的白色體中同化NO3-，而草本植物則在葉片細胞的葉綠體中進行（圖2）。(圖：圖2 植物

41、對硝態(tài)氮的吸收過程)除還原成銨（氨）態(tài)氮被植物利用以外，硝態(tài)氮還可以此形態(tài)在植物體內(nèi)累積起來。累積的原因：一是植物吸收的硝態(tài)氮太多，體內(nèi)無法很快將其還原；二是碳氮代謝不平衡。碳指光合作用形成的碳水化合物，碳氮代謝不平衡就是光合產(chǎn)物不足，碳架太少，還原的銨態(tài)氮無法利用。后者會導(dǎo)致兩種結(jié)果，一是產(chǎn)生的有機酸少，不能把還原的氨很快轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?。于是反饋信息使植物減弱了還原硝態(tài)氮過程而累積起來；二是植物蛋白質(zhì)形成減慢。植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)，部分作為細胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的催化劑（酶）的組成成分，部分作為細胞的構(gòu)架物質(zhì)，是構(gòu)成植物軀體的材料。一旦蛋白質(zhì)生成減少，植物長得慢。生長快的植物體內(nèi)累積的硝態(tài)氮會稀釋，單

42、位重量中的硝態(tài)氮隨之減少；生長慢的植物會造成硝態(tài)氮相對富集。植物之所以能把硝態(tài)氮累積起來，是因為它能把硝態(tài)氮貯存在一個比較保險的庫中，這個庫就是液泡。植物細胞有兩個庫，一個是代謝庫（Metabolic Pool，MP）；一個是貯存庫（Storage Pool，SP）。前者就是細胞質(zhì)，后者就是液泡，進入植物體內(nèi)的NO3-只有一部分存在于細胞質(zhì)中進行代謝，而大部分儲存在液量泡中。已有資料表明，細胞質(zhì)是硝酸還原酶定位的場所，進入的硝態(tài)氮會很快被其還原生成氨態(tài)氮。因此，硝態(tài)氮在這里沒有長期存在的條件，作為代謝庫的細胞質(zhì)中的NO3-含量也很低，濃度變動也很小，只占細胞內(nèi)硝態(tài)氮含量的一小部分。液泡是植物細

43、胞原生質(zhì)中正常的組成成分，成熟的植物細胞中，液泡可占細胞體積的80%左右。液泡在植物細胞的生命活動中有許多重要生理功能，其中之一就是作為貯藏庫貯存有機、無機物質(zhì)，如有機酸、氨基酸、無機鹽、銨態(tài)氮，當(dāng)然還有硝態(tài)氮。和代謝庫不同，貯存庫中沒有硝酸還原酶存在，因而進入的硝態(tài)氮就可以長期定居。已經(jīng)確定，植物積累的N03-有58%99%存在于液泡中，植物組織中NO3-含量多少也主要取決于液泡內(nèi)N03-的濃度。代謝庫和貯存庫雖有不同的功能，但并不是互不來往的獨立王國，它們既有信息交流，又有物質(zhì)交流。當(dāng)代謝庫中的營養(yǎng)物質(zhì)不足時，貯存庫中的營養(yǎng)物質(zhì)便可進入代謝庫中參加代謝，因而兩庫中的營養(yǎng)物質(zhì)處在不斷交換之中

44、。由此可見，高等植物細胞中，硝態(tài)氮和硝酸還原酶區(qū)域化分布特點是硝態(tài)氮安全累積的條件：細胞質(zhì)（代謝庫）有硝酸還原酶，硝態(tài)氮含量少；液泡（貯存庫）沒有硝酸還原酶，存在著大量的硝態(tài)氮（圖3）。植物為什么不按其需要有計劃地吸收，而要奢侈地吸收NO3-，并積累于液泡中呢？這是由作物的需求造成的，有其重要的生理學(xué)意義。過多的硝態(tài)氮累積都發(fā)生在營養(yǎng)生長階段，特別是幼苗階段。這個階段氮素過多累積，不但發(fā)生在蔬菜上，而且也發(fā)生在其他作物上。研究表明，硝態(tài)氮在營養(yǎng)器官生長時期大量累積是一切作物的共性。幼苗階段，小麥莖葉中累積的硝態(tài)氮比蔬菜并不遜色，甚至還高于某些蔬菜。隨著作物不斷生長，體內(nèi)的硝態(tài)氮含量越來越少。植

45、物在營養(yǎng)生長階段大量地吸收營養(yǎng)物質(zhì)，一方面是為了滿足當(dāng)前生長的需要，另一方面是為了供給后期生長的需要。Chapin等（1980）75指出，在營養(yǎng)充足情況下，植物過量（超過還原能力）吸收NO3-是為了在介質(zhì)供應(yīng)NO3-下降時能保持生長的需要。由現(xiàn)在的許多研究結(jié)果看來，這個觀點是正確的。硝態(tài)氮在植物體中累積是植物的“貯備”措施，也是適應(yīng)逆境的表現(xiàn)。營養(yǎng)生長期累積的硝態(tài)氮多，即使后期土壤供應(yīng)養(yǎng)分不足，植物仍能很好地生長和發(fā)育；累積的硝態(tài)氮越多，后期生長發(fā)育越良好。另外，N03-在液泡內(nèi)還是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物體內(nèi)碳水化合物合成減少，液泡內(nèi)有機物含量下降時，NO3-可替代它們起滲透調(diào)節(jié)作用，這種

46、調(diào)節(jié)需要的能量也低。 (圖：圖3 硝態(tài)氮在細胞貯存庫(液泡)與代謝庫(細胞質(zhì))中的行為)雖然銨、硝態(tài)氮都是高等植物根系吸收的主要無機氮，但由于形態(tài)不同，會對植物產(chǎn)生不同效應(yīng)。不同作物對其有不同偏好性。適應(yīng)酸性土壤生長的嫌鈣植物和適應(yīng)低氧化還原勢土壤條件下生長的植物（如水稻）嗜好銨態(tài)氮76，有些植物如馬鈴薯，適于低pH，供應(yīng)銨態(tài)氮，可使介質(zhì)pH降低，對植株，特別對根系生長有明顯優(yōu)點77。某些植物施用銨態(tài)氮肥能否獲得較高的生長速率和產(chǎn)量，主要取決于根部溫度78以及影響根部碳水化合物供應(yīng)的因素，如光照強度等79。pH低時，施用銨態(tài)氮肥不利，但pH大于7時，施用銨態(tài)氮會使介質(zhì)中游離氨濃度增加，也有不利

47、影響。在高等植物中，營養(yǎng)生長尤其是生殖生長速率較高，與銨態(tài)氮對體內(nèi)激素平衡的關(guān)系密切。相反，喜鈣植物和適于高pH石灰性土壤生長的植物，優(yōu)先利用硝態(tài)氮80，大多數(shù)旱地作物，如玉米8183，對硝態(tài)氮偏好；在等氮量供應(yīng)情況下，硝態(tài)氮的增產(chǎn)效果更突出。蔬菜是一類很容易累積硝酸鹽的作物，又是對硝酸鹽非常偏愛的作物。在田間，由于尿素態(tài)氮或銨態(tài)氮會很快轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮，施用這兩類形態(tài)的氮素，對蔬菜并沒有什么不良后果，但水培試驗中，只要營養(yǎng)液中加入硝態(tài)氮，沒有銨態(tài)氮、尿素態(tài)氮，蔬菜正常生長，并沒有因未加入這兩種形態(tài)氮素而受到任何影響。相反，沒有硝態(tài)氮而加入尿素或任何銨態(tài)氮，蔬菜就生長不正常，甚至絕收84。煙草是一

48、種對硝態(tài)氮反應(yīng)良好的作物，施用硝態(tài)氮不但能提高其產(chǎn)量，也能改善其品質(zhì)。水稻終生以水為家，銨態(tài)氮一直被認為是其最好氮源85。但最近的試驗結(jié)果表明，水稻也喜歡硝態(tài)氮，后期補施一些硝態(tài)氮肥會有錦上添花之效，獲得更高的產(chǎn)量8687。隨著外界濃度升高，硝態(tài)氮作氮源的優(yōu)勢明顯增加，銨態(tài)氮抑制植物生長的效應(yīng)也更明顯。NH4+進入植物根系后，可以被快速同化，即直接與有機酸結(jié)合，形成氨基酸，然后通過維管束運輸?shù)角o葉等部位供植物利用。這一過程不像硝態(tài)氮需要經(jīng)過還原，因而減少了光合產(chǎn)物和ATP的消耗。但與供應(yīng)硝態(tài)氮相比，根中同化NH4+要消耗大量碳架，表現(xiàn)在PEP羧化酶活性增加89，單位根重消耗的氧氣速率增加90，

49、根系中蔗糖含量降低。根部溫度和銨濃度都較高時，供應(yīng)銨態(tài)氮的植物根系生長較差91。硝態(tài)氮是主動吸收，吸收陽同化時都要消耗較多能量，但除了僅在根中還原和同化硝酸鹽的植物需要較多的碳架外，其他植物根系吸收的NO3-，既可在根細胞中還原為NH4+進入氨基酸合成反應(yīng)，也可以暫時貯存在、根細胞液泡內(nèi)而不必立即同化，或者以硝態(tài)氮形式運向木質(zhì)部，從而節(jié)省碳架。硝酸鹽易于在木質(zhì)部中移動，可以隨蒸騰流由木質(zhì)部導(dǎo)管輸送到地上部，轉(zhuǎn)移到不同部位。在綠色組織中，NO3-營養(yǎng)并不比NH4+多消耗貯藏的碳水化合物；在光下硝態(tài)氮同化也較快，可以避免形成的NH4+在碳水化合物缺乏時積累體內(nèi)而引起中毒。在根中同化1分子銨態(tài)氮就要

50、產(chǎn)生1個質(zhì)子，后者必須排出體外。如外部pH低，質(zhì)子凈釋放受抑，細胞內(nèi)pH就會下降92，而低pH有利于多膠合成93，對根系生長不利。相反，在這種條件下，吸收硝態(tài)氮有利于OH-或HC03-排出，導(dǎo)致根際pH上升，不存在上述問題，也不產(chǎn)生氨毒害。但在堿性土壤上根際pH上升會對礦質(zhì)養(yǎng)分（如鐵）吸收和利用帶來不利影響94。NO3-可以貯存在植物液泡中備用，而無明顯毒害。葉片液泡也中貯存的NO3-，可以在細胞質(zhì)中的NO3-被利用之后進入細胞質(zhì)參與代謝。銨態(tài)氮以NH3的形態(tài)通過快速擴散穿過細胞膜，氨系統(tǒng)內(nèi)NH4+的去質(zhì)子化形成的NH3對植物毒害作用較大。因此單純施用硝態(tài)氮肥一般不會產(chǎn)生不良效果，而單純施用銨

51、態(tài)氮則會發(fā)生銨鹽毒害，在水培條件下更易發(fā)生。一般情況下，同時供應(yīng)兩種氮素形態(tài)，能協(xié)調(diào)細胞內(nèi)pH，可通過消耗少量能量來貯存一部分氮。也能調(diào)節(jié)激素平衡，可以得到最高生長速率。兩者的合適配比主要取決于應(yīng)用的總濃度。尿素對植物代謝和生長的影響大概介于硝態(tài)氮和銨態(tài)氮之間。能直接被根或地上部分吸收，被根吸收后在根中（如大豆）或轉(zhuǎn)移到地上部分（如玉米）被脲酶迅速水解。在土壤中尿素水解常發(fā)生在吸收之前。人們對兩種形態(tài)氮素的效果已進行了很長時期的研究。Arnon于20世紀(jì)30年代在研究營養(yǎng)液時得出結(jié)論：無論是NH4+-N還是N03-N，都可以作為植物生長和高產(chǎn)的良好氮源。普良尼施尼科夫經(jīng)過全面研究后于20世紀(jì)4

52、0年代指出：假若能提供每一種氮源（NH4+-N和N03-N）發(fā)揮其作用的最適條件，原則上就可以認為它們在生理上有等同價值；實際上何者為優(yōu)，就要看條件了。日本著名植物生理學(xué)家坂村徹在20世紀(jì)50年代綜述NH4+-N和NO3-N的營養(yǎng)效果時指出：兩者本質(zhì)上是沒有差異的，在應(yīng)用上之所以產(chǎn)生差異，是其鹽類的伴隨性質(zhì)引起的。兩種氮源鹽類伴隨性質(zhì)的主要區(qū)別在于其生理酸、堿性及其離子特性，例如銨鹽屬于生理酸性鹽，NH4+離子對二價離子如Ca2+有拮抗作用。一些研究結(jié)果證明，只要采用適當(dāng)措施克服其伴隨性質(zhì)的影響，兩種氮源就有同等效果。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)營養(yǎng)與施肥研究室的研究結(jié)果表明，加大營養(yǎng)液中鈣的用量后，用NH4

53、N03和CO（NH2）2為氮源水培，番茄產(chǎn)量與用Ca（N03）2和KNO3為氮源的處理無明顯差異。1980年Hageman95在綜述了一個世紀(jì)以來關(guān)于氮素形態(tài)對植物的影響后指出，Amon1937年提出的“銨態(tài)氮和硝態(tài)氮都可以為植物生長和生產(chǎn)提供足夠的氮源，但硝態(tài)氮似乎更安全”的觀點仍然是正確的。應(yīng)當(dāng)指出，銨、硝態(tài)氮營養(yǎng)已進行了很長時間研究，但很多問題現(xiàn)在還無完全一致的結(jié)論。仁者見仁，智者見智。試驗結(jié)果各不一致者不為罕見。以上諸點，僅是一些主要結(jié)論。五、銨、硝態(tài)氮肥的農(nóng)業(yè)評價（一）增產(chǎn)作用世界上應(yīng)用最早的礦質(zhì)氮肥是硝態(tài)氮肥，這就是智利硝石（硝酸銷）和挪威硝石（硝酸鈣）。采用哈保法合成氨以來，銨態(tài)

54、氮肥和尿素才大量問世。目前，銨態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥都是各個國家廣泛應(yīng)用的氮肥，它們的增產(chǎn)效果已被大量的事實所證明。過去的研究表明，在等氮量情況下，兩者的總效應(yīng)基本一致，增產(chǎn)效果也大致相當(dāng)。但近來的研究證明，兩種形態(tài)氮素對植物的相對優(yōu)勢在很大程度上取決于外部濃度。氮素濃度較高、供應(yīng)有余時，兩者都不能充分發(fā)揮作用，對植物效應(yīng)差異不大；濃度較低、供不應(yīng)求、氮肥的增產(chǎn)作用能充分發(fā)揮時，兩種形態(tài)氮素的增產(chǎn)效果才會表現(xiàn)出差異。 影響兩種氮素形態(tài)效果的主要因子是作物種類，同一作物的不同品種、氣候條件、土壤和氮肥用量。這一方面的材料甚多，難以一一列舉。現(xiàn)以我們2002年的試驗結(jié)果顯示這兩種形態(tài)氮肥對小麥增產(chǎn)效果之

55、差異（表2）。試驗施氮量為120kg/hm2，均作播前種肥一次施入。(表：表2 小麥對銨、硝態(tài)氮的反應(yīng) )處理大田試驗(kg/hm2)盆栽試驗結(jié)果(g/盆)生物產(chǎn)量籽粒產(chǎn)量對照(未施氮肥)101552800.515.5±3.3銨態(tài)氮(氯化銨)181205811.027.9±2.1硝態(tài)氮(硝酸鈉)214806654.030.4±2.7銨態(tài)氮:硝態(tài)氮=2:1199656250.529.1±3.3銨態(tài)氮:硝態(tài)氮=1:2215706742.528.2±2.5注釋：資料來源：李生秀等（二）對農(nóng)作物質(zhì)量的影響施用氮肥能影響農(nóng)作物品質(zhì)，但究竟是降低農(nóng)作物品質(zhì)

56、，還是提高農(nóng)作物品質(zhì)，卻是一個不容易簡單回答的問題，需要從作物種類、氮肥用量、土壤供氮情況等方面全面考慮。氮素能形成氨基酸，構(gòu)成分子量不等的肽鏈，形成蛋白質(zhì)。而這些都是人類和動物最重要的軀體構(gòu)成成分，因而也是最重要的營養(yǎng)成分，一直是衡量作物營養(yǎng)品質(zhì)的指標(biāo)。牛肉之所以營養(yǎng)價值高，是因為它里面的肽鏈短，容易吸收利用；蕎麥之所以被視健康食品，是因為其中的碳水化合物和蛋白質(zhì)的比值為8:1，接近人體的需要（7:1）；有些作物的營養(yǎng)價值高是因為它含有人類必需的氨基酸，如此等等。氨基酸、膚鏈和蛋白質(zhì)都是含氮化合物，都是在氮素參與下形成的，都和氮素供應(yīng)有關(guān)。正因為這樣，對禾谷類作物施用氮肥，能提高其蛋白質(zhì)含量，從而提高品質(zhì)。但是對有些作物來說就不同了。釀造啤酒的大麥要求碳水化合物含量高，蛋白質(zhì)含量低。過多施用氮肥就會降低其釀造品質(zhì)。西瓜以及其他水果，過多施用氮肥，也會使個體過大。而光合形成的碳水化合物，又會與氮素形成的氨基酸結(jié)合形成蛋白質(zhì)，減少糖分向果實中的運輸，造成糖分含量少，品質(zhì)降低。氮素對品質(zhì)的影響也和施氮量密切相關(guān)。以上述的西瓜和水果為例，氮素仍然是其不可缺少的營養(yǎng)成分。一旦供應(yīng)不足，不但營養(yǎng)體生長受到限制，而且果實小，發(fā)育不良；果樹生長不茂盛，葉片小而少，制造的碳水化合物不多，也難以使果實富含糖分。因此，適量的氮素仍是提高其品質(zhì)的重要條件。