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1、第二節(jié) 孟德爾遺傳學(xué)(續(xù))宣勁松北京科技大學(xué)本節(jié)重點:1、兩對相對性狀的遺傳;2、多對相對性狀的遺傳;3、基因互作;4、基因的作用和性狀的表現(xiàn):一因多效、多因一效。自在組合定律(law of independent assortment) 孟德爾以豌豆為資料,選器具有兩對相對性狀差別的純合親本進展雜交研討兩對相對性狀的遺傳后提出: 自在組合規(guī)律(獨立分配規(guī)律)。一、兩對相對性狀的遺傳:(一) 實驗結(jié)果: P 黃色子葉、圓粒綠色子葉、皺粒 F1 黃色子葉、圓粒15株自交結(jié)556粒種子 F2 種子黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺總數(shù) 實得粒數(shù)31510110832556 比 例 9:3: 3: 1 16在
2、兩對相對性狀遺傳時: F1出現(xiàn)顯性性狀; F2會出現(xiàn)4種類型:種親本型種新的重組型。(兩者成一定比例)(二) 結(jié)果分析: 先按一對相對性狀雜交的實驗結(jié)果分析:黃 綠=(315+101) (108+32)=416 140=2.97 13 1圓 皺=(315+108) (101+32)=423 133=3.18 13 1 兩對性狀是獨立互不干擾地遺傳給子代每對性狀的F2分別符合3 1比例。 F2出現(xiàn)兩種重組型個體闡明控制兩對性狀的基因在從F1遺傳給F2時,是自在組合的。二、自在組合景象的解釋自在組合規(guī)律的要點: 控制兩對不同性狀的等位基因在配子構(gòu)成過程中,一對等位基因與另一對等位基因的分別和組合互
3、不干擾,各自獨立分配到配子之中。以基因符號表示(從遺傳角度思索):P黃子葉、圓粒 綠子葉、皺粒YYRRyyrrGYRyrF1 黃子葉、圓粒YyRrF2雌配子()雄配子()YRYryRyrYRYYRR(黃圓)YYRrYyRRYyRrYrYYRrYYrr(黃皺)YyRrYyrryRYyRRYyRryyRR(綠圓)yyRrYrYyRrYyrryyRryyrr (綠皺)F2基因型和表現(xiàn)型歸類:豌豆黃色、圓粒綠色、皺粒的F2基因型和表現(xiàn)型的比例F2群體共有9種基因型,其中:4種基因型為純合體;1種基因型的兩對基因均為雜合體,與F1一樣;4種基因型中的一對基因純合,另一對基因雜合。F2群體中有4種表現(xiàn)型,
4、由于Y對y顯性,R對r顯性。表現(xiàn)型基因型基因型比例表現(xiàn)型比例F3株系黃圓黃圓Y_R_YYRRYyRRYYRrYyRr1224938 不分離不分離65 3:160 3:1138 9:3:3:1黃皺黃皺Y_rrYYrrYyrr12328 不分離不分離68 3:1綠圓綠圓yyR_yyRRyyRr12335 不分離不分離67 3:1綠皺綠皺yyrryyrr1130 不分離不分離細(xì)胞學(xué)根底: Y-y等位基因位于一對同源染色體上; R-r等位基因位于另一對同源染色體上。 F1基因型是YyRr ,孢母細(xì)胞進展分裂時,可以構(gòu)成4種配子: YR YryRyr配子比例1 : 1 : 1 : 1表型比例9 : 3
5、: 3 : 1自在組合的本質(zhì):控制兩對性狀的等位基因,分布在不同的同源染色體上;減數(shù)分裂時,每對同源染色體上等位基因發(fā)生分別,而位于非同源染色體上的基因,可以自在組合。三、自在組合定律的驗證(一) 測交法 F1 雙隱性親本黃圓YyRr 綠皺yyrr 配子YRYryRyryr基因型 YyRr Yyrr yyRr yyrr表現(xiàn)型 黃圓 黃皺 綠圓綠皺表現(xiàn)型比例 1 : 1 : 1 : 1 實際Ft F1為 3127 2626 測交結(jié)果 F1為 24 22 2526 測交結(jié)果(二) 自交法按照分別和獨立分配規(guī)律的實際判別,F(xiàn)2中: 純合基因型的植株有4/16 (YYRR、yyRR、YYrr、yyrr
6、)經(jīng)自交F3,性狀不分別; 一對基因雜合的植株有8/16 (YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)經(jīng)自交F3,一對性狀分別(3 1),另一對性狀穩(wěn)定; 二對基因雜合的植株有4/16 (YyRr)經(jīng)自交F3,二對性狀均分別(9 3 3 1)。孟德爾實驗結(jié)果: 株數(shù)實際比例F2植株基因型F3表現(xiàn)型 381/16YYRR 黃圓,不分別 281/16Yyrr 黃皺,不分別 351/16yyRR 綠圓,不分別 301/16yyrr 綠皺,不分別 652/16YyRR 圓粒,子葉色3:1分別 682/16Yyrr 皺粒,子葉色3:1分別 602/16YYRr 黃子葉,子粒外形3:1分別 672/16yy
7、Rr 綠子葉,子粒外形3:1分別 4/16YyRr兩對性狀均分別,呈9:3:3:1分別 T=529株 F2植株群體中(按表現(xiàn)型歸類,那么) Y_R_Y_rryyR_yyrr總計 30196 10230 529四、多對相對性狀的遺傳 當(dāng)具有3對不同性狀的植株雜交時,只需決議3對性狀遺傳的基因分別載在3對非同源染色體上,其遺傳仍符合自在組合規(guī)律。例如:黃、圓、紫綠、皺、白YYRRCC yyrrccF1 黃、圓、紫 YyRrCc 完全顯性F1配子類型 23=8(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)F2組合 43=64 雌雄配子間隨機結(jié)合F2基因型33=27F2表現(xiàn)型 23
8、=8 27:9:9:9:3:3:3:13對基因的F1自交相當(dāng)于(YyRrCc)2=(YyYy)(RrRr)(CcCc)單基因雜交;每一單基因雜種的F2均按3:1比例分別。 3對相對性狀遺傳的F2表現(xiàn)型的分別比例是 (3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1。如有n對獨立基因,那么F2表現(xiàn)型比例應(yīng)按(3:1)n展開。五、自在組合定律的運用(一) 實際上: 自在組合定律是在分別規(guī)律根底上,進一步提示多對基因之間自在組合的關(guān)系,因此解釋了不同基因的獨立分配是自然界生物發(fā)生變異的重要來源。1、闡明生物界發(fā)生變異的緣由之一是多對基因之間的自在組合;例如:按照自在組合定律,在顯性作用完全的條件下: 親
9、本之間2對基因差別F222=4表現(xiàn)型4對基因差別F224=16表現(xiàn)型20對基因差別F2220=1048576表現(xiàn)型基因型更加復(fù)雜。2、生物中豐富的變異類型,有利于廣泛順應(yīng)不同的自然條件,有利于生物進化。(二) 實際上:1、分別規(guī)律的運用完全順應(yīng)于自在組合規(guī)律,且自在組合規(guī)律更具有指點意義;2、雜交育種中,有利于組合雙親優(yōu)良性狀,并可預(yù)測雜交后代出現(xiàn)的優(yōu)良組合及其比例,以便確定育種任務(wù)的規(guī)模。例如:水稻P有芒抗病(AARR) 無芒感病(aarr) F1 有芒抗病 AaRr F22/16 aaRr與1/16 aaRR 為無芒抗病(3/16) aaRR 純合型占無芒抗病株總數(shù)的1/3,F(xiàn)3中不再分別
10、。 如希望F3獲得10個穩(wěn)定遺傳的無芒抗病株(aaRR),那么F2至少選擇30株無芒抗病株(aaRR aaRr)。六、非等位基因間的相互作用 實驗已發(fā)現(xiàn)基因與性狀遠(yuǎn)不是一對一的關(guān)系,很多情況是兩個或更多基因影響一個性狀。 就兩對性狀而言, F2表現(xiàn)型呈9:3:3:1的分別比例是符合自在組合規(guī)律,闡明是由兩對基因自在組合、獨立起作用的結(jié)果。 在F2表現(xiàn)型不符合9:3:3:1分別比例的情況中,有一些是屬于兩對基因間相互作用的結(jié)果,即基因互作?;蚧プ?gene interaction):不同基因間相互作用、影響性狀表現(xiàn)的景象?;蚧プ鞯膬煞N情況:(1) 基因內(nèi)互作(intragenic inter
11、action):指同一位點上等位基因的相互作用,為顯性或不完全顯性和隱性;(2) 基因間互作(intergenic interaction):指不同位點非等位基因相互作用共同控制一個性狀,如上位性或抑制等。(一 ) 互補作用(complementary effect) 兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性形狀時共同決議一種性狀的發(fā)育;當(dāng)只需一對基因是顯性,或兩對基因都是隱性時,那么表現(xiàn)為另一種性狀F2產(chǎn)生9:7 即9: (3+3+1)、Ft生成1:3的比例。互補基因(complementary gene):發(fā)生互補作用的基因。如香豌豆:P白花CCpp白花ccPPF1紫花(CcPp)F29
12、紫花(C_P_) 7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)F1和F2代中出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先的花樣一樣,稱返祖景象(atavism)。由于顯性基因在進化過程中,CCPP中顯性基因突變Cc(白色ccPP)或Pp(白色CCpp)。而這兩種突變后構(gòu)成的白花種類雜交后又會產(chǎn)生紫花性狀(C_P_)。 實踐上,互補作用是基因產(chǎn)物的相互作用。例如:豌豆花樣的表現(xiàn)可以假定它們的代謝途徑為: 基因C 基因P 酶 酶前驅(qū)物 花青素源 花青素 紫花 (二)積加作用(additive effect) 兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀,單獨存在時能分別表現(xiàn)類似的第二種性狀,兩種基因均為隱性時又表現(xiàn)為第三種性
13、狀F2產(chǎn)生9:6:1 即9: (3+3):1、Ft產(chǎn)生1:2:1的比例。例如:南瓜:P圓球形AAbb 圓球形aaBB F1扁盤形AaBb F29扁盤形(A_B_) 6圓球形(3A_bb+3aaB_) 1長圓形(aabb)(三) 重疊作用(duplicate effect) 重疊作用也稱反復(fù)作用,指有多對基因控制某一性狀發(fā)育時,只需有一個顯性重疊基因存在,該性狀就能表現(xiàn)。F2產(chǎn)生15:1即(9+3+3):1、Ft產(chǎn)生3:1的比例。 重疊基因(duplicate gene):表現(xiàn)一樣作用的基因。例如:薺菜:P三角形蒴果T1T1T2T2卵形蒴果t1t1t2t2 F1三角形T1t1T2t2 F215三
14、角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_) 1卵形(t1t1t2t2)又如:小麥皮色:P紅皮(R1R1R2R2) 白皮(r1r1r2r2)F1 紅皮R1r1R2r2F215紅皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_) 1白皮(r1r1r2r2) 當(dāng)雜交實驗涉及3對重疊基因時,F(xiàn)2的分別比例那么為63:1,余類推。 這些顯性基因的顯性作用一樣,但不表現(xiàn)累積效應(yīng),顯性基因的多少不影響顯性性狀的發(fā)育。(四) 顯性上位作用(epistatic dominance) 在等位基因中有顯性和隱性之分,當(dāng)兩對非等位基因同時控制同一性狀時也有“顯、“隱之別,為了和等位基因的“顯性“
15、隱性相區(qū)別,人們就把兩對非等位基因中起“顯性作用的稱為上位基因(epistatic genes),將起“隱性作用的一對基因稱為下位基因(hupostatic genes)。上位性(epistasis):兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用,其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用;顯性上位(epistatic dominance):起遮蓋作用的基因是顯性基因F2和Ft的分別比例分別為12:3:1和2:1:1。例如:西葫蘆: 顯性白皮基因(W)對顯性黃皮基因(Y)有上位性作用。P白皮WWYY 綠皮wwyyF1白皮WwYy F212白皮(9W_Y_+3W_yy) 3黃皮(wwY_) 1綠皮(ww
16、yy)(五) 隱性上位作用(epistatic recessiveness) 在兩對互作基因中,其中一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔?F2和Ft分別比例分別為9:3:4和1:1:2 。例如:玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色: (C: 編碼合成根本性素; Pr, pr:編碼合成的酶分別能使色素變?yōu)樽仙玱r紅色)P紅色蛋白質(zhì)層CCprpr 白色蛋白質(zhì)層ccPrPr F1紫色CcPrpr F29紫色(C_Pr_) 3紅色(C_prpr) 4白色(3ccPr_+1ccprpr) (六) 抑制造用(inhibiting effect)顯性抑制造用(dominant suppression):在兩對獨立基因中,其
17、中一對顯性基因,本身并不控制性狀的表現(xiàn),但對另一對基因的表現(xiàn)有抑制造用,這對基因稱顯性抑制基因 F2和Ft的分別比例分別為13:3和1:3 。例如:玉米胚乳蛋白層顏色:(C: 編碼合成根本性素;I: 抑制基因)P白色蛋白質(zhì)層CCII 白色蛋白質(zhì)層ccii F1白色CcIi F2 13白色(9C_I_+3ccI_+1ccii) 3有色(C_ii)顯性上位作用與抑制造用的不同點:(1) 抑制基因(suppression gene)本身不能決議性狀,F(xiàn)2只需兩種類型;(2) 顯性上位基因所遮蓋的其它基因(顯性和隱性)本身能決議性狀,F(xiàn)2有3種類型。無基因互作時, F2: 9 : 3 : 3 : 1存
18、在基因互作時: 互補作用 F2: 9 : 7 積加作用 F2: 9 : 6 : 1 重疊作用 F2: 15 : 1 顯性上位作用 F2: 12 : 3 : 1 隱性上位作用 F2: 9 : 3 : 4 抑制造用 F2: 13 : 3 上述基因互作中,只是表現(xiàn)型的比例有所改動,而基因型比例仍與自在組合一致(9:3:3:1),是孟德爾遺傳比例的深化和開展。 七、多因一效和一因多效基因與性狀關(guān)系主要有以下幾種情況:1、一個基因一個性狀:單基因遺傳。2、二個基因一個性狀:基因互作。3、許多基因同一性狀:多因一效。如:(1) 玉米:50多對基因正常葉綠體構(gòu)成,任何一對改動葉綠素消逝或改動。(2) 玉米:
19、A1A2A3CRPrii七對基因玉米籽粒胚乳蛋白質(zhì)層的紫色。4一個基因一個基因許多性狀的發(fā)育:一因多效。許多性狀的發(fā)育:一因多效。孟德爾在豌豆雜交實驗中發(fā)現(xiàn):孟德爾在豌豆雜交實驗中發(fā)現(xiàn):紫花株結(jié)灰色種皮葉腋上有黑斑紫花株結(jié)灰色種皮葉腋上有黑斑白花株結(jié)淡色種皮葉腋上無黑斑白花株結(jié)淡色種皮葉腋上無黑斑這三種性狀總是連在一同遺傳,仿佛是一個這三種性狀總是連在一同遺傳,仿佛是一個遺傳單位。遺傳單位。水稻矮生基因:水稻矮生基因:可以矮生、提高分蘗力、添加葉綠素含量可以矮生、提高分蘗力、添加葉綠素含量(為正常型的為正常型的128185%)、還可擴展柵欄、還可擴展柵欄細(xì)胞的直徑。細(xì)胞的直徑。5多因一效與一因多效景象從生物個體發(fā)育多因一效與一因多效景象從生物個體發(fā)育整體上了解:整體上了解:(1) 一個性狀是由多個基因所控制的許多生化一個性狀是由多個基因所控制的許多生化過程延續(xù)作用的結(jié)果;過程延續(xù)作用的結(jié)果;(2) 假設(shè)某一基因發(fā)生了改動假設(shè)某一基因發(fā)生了改動影響主要在以影響主要在以該基由于主的生化過程中,也會影響與該該基由于主的生化過程中,也會影響與該生化過程有聯(lián)絡(luò)的其它生化過程生化過程有聯(lián)絡(luò)的其它生化過程從而影從而影響其它性狀的發(fā)育。響其它性狀的發(fā)育。課
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