檸檬酸循環(huán)2PPT學(xué)習(xí)教案

1、會(huì)計(jì)學(xué)1檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)(xnhun)2第一頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一2TCATCA循環(huán)循環(huán)(xnhu(xnhun)n)丙酮酸的有氧氧化丙酮酸的有氧氧化(ynghu)(ynghu) 葡萄糖通過糖酵解產(chǎn)生的葡萄糖通過糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸丙酮酸，在有氧條件下，進(jìn)行完全氧化，生成，在有氧條件下，進(jìn)行完全氧化，生成H H2 2O O 和和COCO2 2，并釋放出大量能量。，并釋放出大量能量。兩個(gè)階段兩個(gè)階段檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)氧化磷酸化氧化磷酸化第1頁(yè)/共42頁(yè)第二頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一3二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化(ynghu)(ynghu)（好氧呼吸）：三個(gè)（好氧

2、呼吸）：三個(gè)步驟步驟 1 1、G G或糖原或糖原(tn yun)(tn yun)氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液）氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液） 2 2、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰COA COA （線粒體基質(zhì)）（線粒體基質(zhì)） （丙酮酸（丙酮酸 乙酰輔酶乙酰輔酶A A，乙酰，乙酰CoACoA） 3 3、乙酰、乙酰COA TCA COA TCA （線粒體線粒體） 乙酰乙酰CoA CoA H H2 2O + COO + CO2 2，釋放能量），釋放能量）第2頁(yè)/共42頁(yè)第三頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一4三、三、TCATCA循環(huán)循環(huán)(xnhun)(xnhun)（一）準(zhǔn)

3、備（一）準(zhǔn)備(zhnbi)(zhnbi)階段階段丙酮酸氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧 乙酰乙酰-COA -COA 第3頁(yè)/共42頁(yè)第四頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一5l 真核細(xì)胞線粒體基質(zhì)真核細(xì)胞線粒體基質(zhì) ( (原核細(xì)胞原核細(xì)胞: :質(zhì)膜）進(jìn)行質(zhì)膜）進(jìn)行(jnxng)(jnxng)l 丙酮酸脫氫酶系：非常復(fù)雜的多酶體系丙酮酸脫氫酶系：非常復(fù)雜的多酶體系l 三種不同的酶三種不同的酶l 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶E1E1l 二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2E2l 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶E3E3l 6 6種輔因子種輔因子l TTP TTP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NAD+

4、NAD+、CoACoA、Mg2+Mg2+糖酵解、三羧酸糖酵解、三羧酸(su sun)循環(huán)的中間環(huán)節(jié)循環(huán)的中間環(huán)節(jié)第4頁(yè)/共42頁(yè)第五頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一6E2 E2 (dihydrolipoyl transacetylase):(dihydrolipoyl transacetylase): consisting the core, 24 subunits; consisting the core, 24 subunits;E1 (E1 (pyruvate dehydrogenase):pyruvate dehydrogenase): bound to the E2 core,

5、 24 subunits; bound to the E2 core, 24 subunits;E3 E3 (dihydrolipoyl dehydrogenase):(dihydrolipoyl dehydrogenase): bound to the E2 core, 12 subunits. bound to the E2 core, 12 subunits.第5頁(yè)/共42頁(yè)第六頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一7E2E3E1三種酶三種酶6060條肽鏈形條肽鏈形成的復(fù)合體成的復(fù)合體CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COOSOCH3CS(CH2)4COOSH

6、-SH(CH2)4COOSH-FADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰二氫硫辛酸乙酰二氫硫辛酸硫辛酸硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA 第6頁(yè)/共42頁(yè)第七頁(yè)，共42頁(yè)。C C O O2 2C C H H3 3O OC C O O O OC CT TP PP PC C H H3 3C CH HO O H HT TP PP PS S( (C C H H2 2) )4 4C C O OS SO OC C H H3 3C CS S( (C C H H2 2) )4 4C C O OS SH HS SH H( (C C H H2 2) )4 4C

7、C O OS SH HF FA A D D H H2 2F FA AD DN N A A D DN N A A D D H H + +H H+ + +S SC C o oA AC C H H3 3C CS SC C o oA AO OH HH H乙酰二氫硫辛酸乙酰二氫硫辛酸硫辛酸硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸丙酮酸丙酮酸乙酰CoA NHNHNH中間產(chǎn)物在氨基酸臂作用下進(jìn)入酶活性中心快速中間產(chǎn)物在氨基酸臂作用下進(jìn)入酶活性中心快速(kui s)(kui s)準(zhǔn)確！準(zhǔn)確！第7頁(yè)/共42頁(yè)第八頁(yè)，共42頁(yè)。相當(dāng)于酶復(fù)合體相當(dāng)于酶復(fù)合體由于第一步為不可逆反應(yīng)，直接決定整個(gè)循環(huán)反應(yīng)的速度由于第一步為不可逆反應(yīng)

8、，直接決定整個(gè)循環(huán)反應(yīng)的速度(sd)，而且是許多，而且是許多其它反應(yīng)體系的分支點(diǎn)，因而該酶復(fù)合物受到嚴(yán)密的調(diào)節(jié)控制；其它反應(yīng)體系的分支點(diǎn)，因而該酶復(fù)合物受到嚴(yán)密的調(diào)節(jié)控制；提問提問(twn)(twn)：有哪些物質(zhì)可以調(diào)節(jié)該酶復(fù)合物的活性？：有哪些物質(zhì)可以調(diào)節(jié)該酶復(fù)合物的活性？答案：答案：產(chǎn)物（產(chǎn)物（NAD(P)HNAD(P)H、FADH2FADH2、GTPGTP、ATPATP、乙酰、乙酰CoA CoA ）抑制該酶復(fù)合物的活性）抑制該酶復(fù)合物的活性反應(yīng)物（反應(yīng)物（NAD+NAD+、FADFAD、GDPGDP、ADPADP、丙酮酸）激活該酶復(fù)合物的活性、丙酮酸）激活該酶復(fù)合物的活性Ca2+Ca2+

9、、胰島素激活、胰島素激活第8頁(yè)/共42頁(yè)第九頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一10（二）（二）TCATCA概貌概貌(gimo)(gimo)（9898頁(yè)）頁(yè)） 乙酰乙酰CoACoA與草酰乙酸結(jié)合進(jìn)入與草酰乙酸結(jié)合進(jìn)入(jnr)(jnr)循環(huán)循環(huán), ,經(jīng)一系列反應(yīng)再回到草酰乙酸的過程。經(jīng)一系列反應(yīng)再回到草酰乙酸的過程。 在此過程中乙酰在此過程中乙酰CoACoA被氧化成被氧化成H2OH2O和和CO2CO2并產(chǎn)生大量的能量。并產(chǎn)生大量的能量。第9頁(yè)/共42頁(yè)第十頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一11第10頁(yè)/共42頁(yè)第十一頁(yè)，共42頁(yè)。線粒體膜線粒體膜第三個(gè)碳以第三個(gè)碳以COCO2 2形式失去

10、形式失去四碳二羧酸四碳二羧酸第二個(gè)碳以第二個(gè)碳以COCO2 2形式失去形式失去五碳二羧酸五碳二羧酸基質(zhì)基質(zhì)丙酮酸丙酮酸六碳三羧酸六碳三羧酸三種羧酸三種羧酸(su sun)！草酰乙酸大循環(huán)！草酰乙酸大循環(huán)！第一個(gè)碳以第一個(gè)碳以COCO2 2形式失去形式失去重新加入到草酰乙酸庫(kù)重新加入到草酰乙酸庫(kù)三羧酸三羧酸(su sun)？循環(huán)？循環(huán)？第11頁(yè)/共42頁(yè)第十二頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一13 C CH H3 3C C O OC C O O O O H HN N A AD D+ +N N A AD D H H + + H H+ +C C o oA AS SH HC C O O2 2C C

11、 H H3 3C C O O S SC C o oA AO O C CC C O O O O H HC CH H2 2C C O O O O H HC C H H2 2C C O O O O H HC C ( (O O H H ) )C C O O O O H HC C H H2 2C C O O O O H HC C H H2 2C C O O O O H HC C H H C C O O O O H HC C H H ( (O O H H ) )C C O O O O H HN N A AD D ( (P P) )N N A AD D ( (P P) )H H + +H HC C H H2

12、 2C C O O O O H HC C H H C C O O O O H HC C O O C C O O O O H HC C H H2 2C C O O O O H HC C H H2 2C C O O C C O O O O H HN N A AD D H H + +H HN N A AD DN N A AD D H H + + H H+ + +C C O O S SC C o oA AC C H H2 2C C H H2 2C CO OO OH HG GD D P P+ +P Pi iG G T T P PC C o oA AS SH HH H2 2 O OC CH H2 2C C

13、O O O O H HC CH H2 2C CO O O O H HF FA AD DH H2 2F FA AD DC CH HC CO OO OH HC CH HC CO OO OH HH HO O C CC CO OO OH HC CH H2 2C CO OO OH HH H+ +N NA AD D+ +C CO O2 2+ + +C Co oA AS SH HH H 2 2 O OC C o oA A S SH HC CO O2 2丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰 CoACoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊

14、二酸琥珀琥珀(h p)(h p)酰酰 CoA CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸L-L-蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸H OH O2 2(1) (1) 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶復(fù)合體(2) (2) 檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶(3) (3) 順烏頭順烏頭(w tu)(w tu)酸酶酸酶(4)(5)(4)(5)異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶(6) -(6) -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體(7) (7) 琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶(8) (8) 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶(9) (9) 延胡索酸酶延胡索酸酶(10)L-(10)L-蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶產(chǎn)能步驟產(chǎn)能步驟2 2NA

15、D(P)HNAD(P)H1 1FADHFADH2 21 1GTPGTP(1)(6)-產(chǎn)能產(chǎn)能脫碳脫碳2 2NADH NADH + + 2 2 COCO2 2(5)-脫碳脫碳- -1 1COCO2 2 3 3步步不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng)第12頁(yè)/共42頁(yè)第十三頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一14乙酰草酰成檸檬乙酰草酰成檸檬(nn mn)(nn mn)，檸檬，檸檬(nn mn)(nn mn)又成又成-酮酮琥酰琥酸延胡索，蘋果落在草叢中琥酰琥酸延胡索，蘋果落在草叢中 第13頁(yè)/共42頁(yè)第十四頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一15（三）檸檬酸循環(huán)的化學(xué)（三）檸檬酸循環(huán)的化學(xué)(huxu)(huxu

16、)途徑途徑 （9898頁(yè)）頁(yè)）1 1草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸 第14頁(yè)/共42頁(yè)第十五頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一161)1)乙酰乙酰CoA + CoA + 草酰乙酸草酰乙酸 檸檬酸檸檬酸反應(yīng)能量反應(yīng)能量: :乙酰乙酰CoACoA的高能硫酯鍵提供的高能硫酯鍵提供(tgng)(tgng)反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆醇醛縮合，先縮合成檸檬酰醇醛縮合，先縮合成檸檬酰CoACoA，水解，水解， C4 C6 C4 C6 第15頁(yè)/共42頁(yè)第十六頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一17Citrate synthase. Citrate is shown in green and CoA pi

17、nkCitrate synthase. Citrate is shown in green and CoA pink第16頁(yè)/共42頁(yè)第十七頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一182 2）檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸）檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸Iron-sulfur (red), cysteines (yellow) and isocitreate (white)Iron-sulfur (red), cysteines (yellow) and isocitreate (white)第17頁(yè)/共42頁(yè)第十八頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一193 3）異檸檬酸氧化）異檸檬酸氧化(ynghu)(yn

18、ghu)脫羧脫羧放出放出1 1分子分子(fnz)CO2(fnz)CO2，C6 C5 C6 C5 ；產(chǎn)生；產(chǎn)生1 1分子分子(fnz)NADH(fnz)NADH第18頁(yè)/共42頁(yè)第十九頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一20NADNAD+ +(gold);(gold); Ca Ca2+2+(red)(red)第19頁(yè)/共42頁(yè)第二十頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一212 2-酮戊二酸酮戊二酸琥珀琥珀(h p)(h p)酰酰CoA CoA -酮戊二酸脫氫酶系：酮戊二酸脫氫酶系：3 3種酶種酶輔助因子：輔助因子：NADNAD+ +、CoACoA、TPPTPP、硫辛酰胺、硫辛酰胺、FADFAD

19、和和MgMg2+2+等等第20頁(yè)/共42頁(yè)第二十一頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一22Decarboxylated first, then oxidized; the carbon Decarboxylated first, then oxidized; the carbon released as CO2 is not from the acetyl group joined;released as CO2 is not from the acetyl group joined;TheThe a-ketoglutarate dehydrogenase complexa-ketoglut

20、arate dehydrogenase complex closely resembles theclosely resembles the pyruvate dehyrogenase pyruvate dehyrogenase complexcomplex in structure and function (the two Ein structure and function (the two E1 1s and twos and twoE E2 2s are similar, the two E3s are identical).s are similar, the two E3s ar

21、e identical).第21頁(yè)/共42頁(yè)第二十二頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一23又放出又放出1 1分子分子(fnz)CO2(fnz)CO2，C5 C4 C5 C4 ；又產(chǎn)生又產(chǎn)生1 1分子分子(fnz)NADH(fnz)NADH；形成形成1 1個(gè)高能硫酯鍵個(gè)高能硫酯鍵第22頁(yè)/共42頁(yè)第二十三頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一243 3、琥珀、琥珀(h p)(h p)酰酰-CoA -CoA 琥珀琥珀(h p)(h p)酸酸 琥珀琥珀(h p)(h p)酰酰CoACoA合成酶合成酶合成合成1 1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化合物GTPGTPMalonate (Malonate

22、 (丙二酸丙二酸) is a strong competitive inhibitor) is a strong competitive inhibitor第23頁(yè)/共42頁(yè)第二十四頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一254 4、琥珀酸、琥珀酸草酰乙酸草酰乙酸 1 1）琥珀酸氧化）琥珀酸氧化(ynghu) (ynghu) 延胡索酸延胡索酸C4C4的變化的變化(binhu)(binhu)；產(chǎn)生；產(chǎn)生1 1分子分子FADH2FADH2、1 1分子分子NADHNADH三步反應(yīng)三步反應(yīng) 脫氫、加水、脫氫脫氫、加水、脫氫脫氫脫氫第24頁(yè)/共42頁(yè)第二十五頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一262 2

23、）延胡索酸）延胡索酸 蘋果酸蘋果酸加水加水第25頁(yè)/共42頁(yè)第二十六頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一273 3）蘋果酸）蘋果酸 草酰乙酸（再生草酰乙酸（再生(zishng)(zishng)）脫氫脫氫(tu qn)(tu qn)Oxaloacetate is regenerated!Oxaloacetate is regenerated!第26頁(yè)/共42頁(yè)第二十七頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一28The active site of malate dehydrogenase. Malate is shown in red; NADThe active site of malate

24、dehydrogenase. Malate is shown in red; NAD+ + blue. blue.第27頁(yè)/共42頁(yè)第二十八頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一29TCATCA總反應(yīng)總反應(yīng)(fnyng)(fnyng)第28頁(yè)/共42頁(yè)第二十九頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一30O C COOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸P PCH2COCH2COSoA (SoA (乙酰輔酶乙酰輔酶(f (f mi)A)mi)A)OHCHCOOHCH2COOH蘋果酸蘋果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACoACOOHCH2COO

25、HCH2O=C-酮酮戊二酸戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C異檸檬酸異檸檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C檸檬酸檸檬酸COCO2 22 2H HCOCO2 22 2H HGTPGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸O C COOHCH2COOH三羧酸(su sun)循環(huán)總圖2H2H2H2H第29頁(yè)/共42頁(yè)第三十頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一31丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA，脫出兩個(gè)，脫出兩個(gè)(lin )H(lin )H脫氫：脫氫酶脫氫：脫氫酶 NAD NAD、NADPNADP、FADFAD、TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸 各輔酶起重要作用。各輔酶

26、起重要作用。脫水脫水(tu shu)(tu shu)（2 2）加水（加水（1 1、3 3、9 9）脫羧（脫羧（5 5、6 6）脫氫（脫氫（4 4、6 6、8 8、1010）第30頁(yè)/共42頁(yè)第三十一頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一32 丙酮酸丙酮酸 + CoA-SH + NAD+ CoA-SH + NAD+ + 乙酰乙酰CoA + NADH + HCoA + NADH + H+ + + CO+ CO2 2 乙酰乙酰-CoA + 3NAD-CoA + 3NAD+ + + FAD + GDP + Pi + 2H+ FAD + GDP + Pi + 2H2 2O O 2CO2CO2 2 + C

27、oA-SH + 3NADH + 3H+ CoA-SH + 3NADH + 3H+ + + FADH+ FADH2 2 + GTP+ GTP總反應(yīng)式總反應(yīng)式凈反應(yīng)凈反應(yīng)(fnyng)(fnyng)：第31頁(yè)/共42頁(yè)第三十二頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一334NAD(P)H +4H4NAD(P)H +4H+ + 10ATP 4H 10ATP 4H2 2O OFADHFADH2 2 1.5ATP 1H1.5ATP 1H2 2O O ADP ATP ADP ATP - 3H - 3H2 2O O GTP GDP 1ATP 1H GTP GDP 1ATP 1H2 2O O 3H 3H2 2O

28、O氧化氧化(ynghu)磷酸化作用磷酸化作用O2COOHCOCH3總反應(yīng)總反應(yīng)(fnyng)(fnyng)方程式方程式第32頁(yè)/共42頁(yè)第三十三頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一34（四）特點(diǎn)（四）特點(diǎn)(tdin)(tdin)：（1）TCA循環(huán)一次消耗一個(gè)乙?；?。即兩個(gè)碳原子進(jìn)入循環(huán)。又有兩個(gè)碳原子以CO2的形式離開循環(huán)。但這兩個(gè)碳原子并不是剛剛進(jìn)入循環(huán)的那兩個(gè)碳原子（代謝更新）。（2）四次氧化脫氫（三次NAD+為受氫體，一次FAD為受氫體）、一次底物水平磷酸化反應(yīng)以GTP形式產(chǎn)生一個(gè)高能鍵、二次脫羧反應(yīng)。糖的有氧氧化過程中能量和CO2主要在TCA循環(huán)中產(chǎn)生。 （3） TCA循環(huán)所產(chǎn)生的3

29、個(gè)NADH和一個(gè)FADH2分子只能(zh nn)通過電子傳遞鏈和氧分子（氧化磷酸化）才能夠再被氧化，釋放的能量ATP形式產(chǎn)生。l TCATCA在線粒體中進(jìn)行，整個(gè)循環(huán)不可逆。在線粒體中進(jìn)行，整個(gè)循環(huán)不可逆。一次循環(huán)、二次脫羧、三次加水、四次脫氫一次循環(huán)、二次脫羧、三次加水、四次脫氫第33頁(yè)/共42頁(yè)第三十四頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一351 1、氧化供能、氧化供能能量計(jì)算：每次循環(huán)能量計(jì)算：每次循環(huán)(xnhun)(xnhun)：3 32.5 + 12.5 + 11.5 + 1 = 101.5 + 1 = 10分子分子 ATP ATP 丙酮酸開始：丙酮酸開始：10 + 2.5 = 12

30、.510 + 2.5 = 12.5分子分子ATPATP 葡萄糖開始：葡萄糖開始：2+2.52+2.52+12.52+12.52 = 322 = 32分子分子ATPATP 而糖的無氧酵解僅產(chǎn)生而糖的無氧酵解僅產(chǎn)生2 2分子分子ATPATP2 2、三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解代謝、三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解代謝(dixi)(dixi)的最終共同途徑的最終共同途徑糖代謝糖代謝(dixi)(dixi)的重要途徑的重要途徑也是甘油、脂肪酸和氨基酸氧化分解的必經(jīng)途徑也是甘油、脂肪酸和氨基酸氧化分解的必經(jīng)途徑3 3、糖、脂肪和氨基酸代謝聯(lián)系的樞紐、糖、脂肪和氨基酸代謝聯(lián)系的樞紐四、糖的有氧氧化及四、糖的有氧氧化及TCATCA循環(huán)

31、的意義循環(huán)的意義（107107頁(yè)）頁(yè)）第34頁(yè)/共42頁(yè)第三十五頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一36第35頁(yè)/共42頁(yè)第三十六頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一37異檸檬酸異檸檬酸檸檬酸檸檬酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)乙酰乙酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸蘇氨酸蘇氨酸甘氨酸甘氨酸絲氨酸絲氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸丙酮酸精氨酸精氨酸組氨酸組氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫

32、氨酸甲硫氨酸纈氨酸纈氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬酰胺天冬酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)焚燒爐焚燒爐（二）中間酸是合成其他化合物的碳骨架（二）中間酸是合成其他化合物的碳骨架百寶庫(kù)百寶庫(kù)(bok)(bok)。例如例如 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等天冬氨酸、天冬酰胺等等 - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其他氨基酸其他氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA 血紅素血紅素既是既是“焚燒爐又是百寶庫(kù)焚燒爐又是百寶庫(kù)(bok)”(bok)”生物意義生物意義第36頁(yè)/共42頁(yè)第三十七頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一38五、五、TCATCA循環(huán)中碳骨架的不對(duì)稱循環(huán)中碳骨架的

33、不對(duì)稱(duchn)(duchn)反應(yīng)反應(yīng) 用同位素標(biāo)記乙酰用同位素標(biāo)記乙酰COACOA碳原子，發(fā)現(xiàn)乙酰碳原子，發(fā)現(xiàn)乙酰COACOA從碳骨架的一端摻入，而從另一端發(fā)生脫羧反應(yīng)從碳骨架的一端摻入，而從另一端發(fā)生脫羧反應(yīng)(fnyng)(fnyng)，說明反應(yīng)，說明反應(yīng)(fnyng)(fnyng)不對(duì)稱不對(duì)稱六、六、TCATCA循環(huán)的雙重作用和回補(bǔ)反應(yīng)循環(huán)的雙重作用和回補(bǔ)反應(yīng) TCA TCA循環(huán)不僅是產(chǎn)生循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATPATP的途徑，中間物也是生物合成的前體，分解代謝和合成代謝雙重性（兩用性，的途徑，中間物也是生物合成的前體，分解代謝和合成代謝雙重性（兩用性，110110頁(yè)）。這些中間物必需不斷

34、補(bǔ)充才能保證頁(yè)）。這些中間物必需不斷補(bǔ)充才能保證TCATCA的正常進(jìn)行。的正常進(jìn)行。對(duì)檸檬酸循環(huán)中間產(chǎn)物有補(bǔ)充作用的反應(yīng)稱為回補(bǔ)反應(yīng)。對(duì)檸檬酸循環(huán)中間產(chǎn)物有補(bǔ)充作用的反應(yīng)稱為回補(bǔ)反應(yīng)。第37頁(yè)/共42頁(yè)第三十八頁(yè)，共42頁(yè)。2022年5月9日星期一391 1分子葡萄糖轉(zhuǎn)化分子葡萄糖轉(zhuǎn)化(zhunhu)(zhunhu)為為2 2分子乳酸凈生成分子乳酸凈生成 2 2 分子分子ATPATP糖酵解過程中有糖酵解過程中有3 3個(gè)不可逆的酶促反應(yīng)，催化這個(gè)不可逆的酶促反應(yīng)，催化這3 3步反應(yīng)的酶分別步反應(yīng)的酶分別(fnbi)(fnbi)是是 葡萄糖激酶葡萄糖激酶 、 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 和和 丙酮酸激酶