孢子植物學(xué)之蕨類植物復(fù)習(xí)

1、蕨類植物( Ferns)一、蕨類植物的形態(tài)特征二、蕨類植物的生活史三、蕨類植物的生態(tài)及應(yīng)用四、蕨類植物的分類蕨類植物( Pteridophytes 或ferns) 過去又叫羊齒植物， 也有人稱之為維管隱花植物( vascularcryp togams) 。 它們?cè)谥参锝缰薪橛谔μ\植物( Bryophytes) 和種子 植物( Spermatophytes 或seedplant) 之間，是一群進(jìn)化 水平最高的孢子植物(spore plant) ，比苔薛植物進(jìn)化，較種子植物原始，它既是最高等的孢子植物，又是最原始的維管植物。p蕨類植物孢子體的一般特征蕨類植物的孢子體發(fā)達(dá)，大多為多年生草本，少數(shù)為一

2、年生草本，極少 種類為木本，如桫欏科(Cyatheaceae)大部分種類、蘇鐵蕨Brainea insignis 。除松葉蕨亞門外，所有的現(xiàn)存蕨類植物都有真正的根、莖、葉的分化p蕨類植物孢子體的基本形態(tài)構(gòu)造Ø 根蕨類植物除極少數(shù)原始種類僅具假根外，都有吸收能力較好的真根，其主根都不發(fā)育，通常為不定根。不定根通常著生在根狀莖上，也有些種類的不定根著生在葉軸或葉肉上。不定根的結(jié)構(gòu)：表皮層、皮層和中柱三層皮層：有的均一不分層（全部細(xì)胞構(gòu)造一致）；有的分內(nèi)外兩層（外部通常為薄壁細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)部的為厚壁細(xì)胞，皮 層最內(nèi)部的組織是內(nèi)皮層，內(nèi)皮層在輻射壁上加厚為凱氏帶)p蕨類植物孢子體的基本形態(tài)構(gòu)造

3、Ø 根中柱：原生中柱，無髓，木質(zhì)部被韌皮部所包圍，木質(zhì)部的分化是外始式蕨類植物根很少發(fā)生次生組織，僅在陰地蕨科、七指蕨屬、蓮座蕨屬、合囊蕨屬等根部，其皮層的外部有木栓形成層Ø莖蕨類植物的莖可分為三大類，即根狀莖、直立莖和氣生莖。根狀莖：最為常見，多為水平生長(zhǎng)，常在地下橫走，或匍甸地面、斜生、蔓生等直立莖：粗壯如樹干狀，如桫欏、蘇鐵蕨等樹狀蕨類氣生莖：常在地表以上，分枝為原始的二叉分枝生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝：生殖枝為專產(chǎn)孢子囊(穗)的莖；營(yíng)養(yǎng)枝呈 綠色，以行光合作用為主，常不產(chǎn)生孢子葉(穗) 、孢子囊等。莖的內(nèi)部構(gòu)造分生組織：蕨類的分生組織通常是l 個(gè)單獨(dú)的頂生細(xì)胞，其他各種組織都是

4、由它分化而來，該細(xì)胞呈四面體，形狀和l 個(gè)倒立的金字塔相似。表皮層：莖部最外層的表皮細(xì)胞，統(tǒng)稱表皮層， 具有保護(hù)作用。表皮細(xì)胞多少扁平，具有厚的外壁。皮層與基本組織：介于表皮層與中柱之間的組織稱皮層組織。莖內(nèi)中柱分裂過剩，維管束散布生長(zhǎng)，髓部與皮層的界限無從劃分時(shí)，其維管束以外的組織統(tǒng)稱基本組織，而不分皮層與髓部。維管束組織：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部所組成，蕨類植物莖內(nèi)維管系統(tǒng)形成中柱( stele) ，中柱類型極為多樣，樣式變化極為復(fù)雜，是植物界中最多的。根據(jù)中柱類型可以判斷植物類群之間的親緣關(guān)系。中柱可以分為 下列5 種類型：原生中柱、管狀中柱、網(wǎng)狀中柱、真中柱和散生中柱原生中柱：為原始類

5、型，僅由木質(zhì)部和韌皮部組成，無髓部和葉隙，其中又可分為單中柱、星狀中柱、編織中柱和多體中柱4 種類型，以單中柱最為原始。n 單中柱：中柱的中央為木質(zhì)部所占,其周圍圍繞著呈圓筒形的韌皮部 n 星狀中柱：木質(zhì)部向四周生長(zhǎng)出輻射排列的脊?fàn)钔黄?n 編織中柱：韌皮部生長(zhǎng)侵入木質(zhì)部,使其在局部地區(qū)成為不連續(xù)的結(jié) 構(gòu)，此種中柱見于裸蕨類,石松類及其他植物的幼莖中 n 多體中柱：柱心為多個(gè)單中柱的原生中柱管狀中柱：管狀中柱的特點(diǎn)是中央的薄壁細(xì)胞不分化成木質(zhì)部，而成髓部，木質(zhì)部圍繞中央髓形成圓筒狀，可分為外韌管狀中柱、雙韌管狀中柱 和多環(huán)管狀中柱3 種類型。管狀中柱在蕨類植物中普遍存在。雙韌管狀中柱：韌皮部在

6、木質(zhì)部的內(nèi)外兩邊都出現(xiàn) n 外韌管狀中柱：韌皮部位于木質(zhì)部的外部表面則為外韌管狀中柱 n 多環(huán)管狀中柱：由兩個(gè)或兩個(gè)以上的同心環(huán)狀排列的管狀中柱構(gòu)成網(wǎng)狀中柱：由管狀中柱演變而來。由于莖的節(jié)間甚短，節(jié)部葉隙密集，從而使中柱產(chǎn)生許多裂隙，從橫剖面上看中柱被割成一束束。蕨類植物的維管組織：木質(zhì)部的主要成分是管胞，壁上具有環(huán)紋、螺紋、梯紋或其他形式的加厚部分，也有一些蕨類具有導(dǎo)管，如一些石松植物和真蕨類植物（蕨類植物導(dǎo)管和管胞的大小和區(qū)別不顯著）；韌皮部主要由篩胞構(gòu)成，少數(shù)種類為篩管。Ø葉葉片的組成石松類植物的葉為小型葉，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，單葉， 一條葉脈，葉二型，分不育葉和孢子葉，孢子葉常聚成孢子

7、葉穗。蕨類植 物的葉為大型葉(除葉退化的松葉蕨和木賊等) ，結(jié)構(gòu)復(fù)雜， 葉形變化很多，是綠色植株的主體部分。葉幼時(shí)呈拳卷式(除 葉退化的松葉蕨、木賊和瓶爾小草) ，長(zhǎng)大以后，分為葉柄和葉片兩部分。Ø葉葉結(jié)構(gòu)葉柄: 葉柄的形狀、顏色和葉柄中維管束具有一定的分類價(jià)值。在原始類群中葉柄中只有一條維管束；金星蕨科、鐵角蕨科、蹄蓋蕨科等只有兩條維管束；鱗毛蕨科、水龍骨科則有多條維管束。葉柄有時(shí)有關(guān)節(jié)，如巖蕨，或葉足，如水龍骨科。葉片:真蕨類植物的葉片形狀變化極大，主要可分為單葉和復(fù)葉兩種。單葉種類的葉片邊緣有全緣、波狀、淺裂、深裂至全裂；復(fù)葉種類的葉片多為羽狀分裂，從一回羽狀直至四回羽狀不等&

8、#216; 葉片的形態(tài) 蕨類植物葉的形狀極為復(fù)雜，從單葉到復(fù)葉之間有一系列變化的中間類型。幼葉蕨類植物有一個(gè)奇特的共性，其幼葉呈拳卷狀，具有很高的觀賞價(jià)值。Ø 葉脈蕨類葉脈的演化：開放脈序進(jìn)化為閉合脈序l 原始類型大都為不分歧和單一的二叉狀、扇狀或掌狀分枝等無主脈的分離型開放脈序 l 中間型為過渡的混合脈序 l 最進(jìn)化的是網(wǎng)結(jié)型的閉合脈序水囊：內(nèi)藏小脈或末回小脈的先端常膨大成的排水器蕨類植物的葉，根據(jù)形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的不同，可區(qū)別成幾種類型n 小型葉和大型葉小型葉是原始類型的葉，這種葉無葉脈或僅具有單一不分枝的葉脈，沒有葉隙和葉柄，存在于石松類植物中，屬于延生起源或頂枝起源，是莖的表

9、皮細(xì)胞突出而成，如石松、石杉等植物的葉大型葉是較進(jìn)化的類型，由葉柄和葉片兩部分組成，有維管束，葉隙有或無，葉片常多分裂，少為不分裂，葉脈多分枝，存在于真蕨類中，是頂枝起源的，即由多數(shù)頂枝連合并經(jīng)過扁化而形成Ø 葉片的類型n 營(yíng)養(yǎng)葉和孢子葉營(yíng)養(yǎng)葉：也稱不育葉，主要進(jìn)行光合作用，無生殖功能的葉孢子葉：也稱繁殖葉，主要作用是產(chǎn)生孢子囊和孢子進(jìn)行繁殖的葉n 同型葉和異型葉同型葉：沒有營(yíng)養(yǎng)葉和孢子葉之分，而且形狀相同的異型葉：有營(yíng)養(yǎng)葉和孢子葉之分，且兩者形狀完全不相同Ø孢子囊孢子囊：由蕨類植物孢子體葉片的表皮細(xì)胞發(fā)育而成無性生殖器官，在孢子囊內(nèi)產(chǎn)生無性生殖的細(xì)胞，稱之為孢子n 孢子囊

10、的類型厚囊型發(fā)育:孢子囊是由葉片的一群表皮細(xì)胞發(fā)育而來。其孢子囊形體較大，無囊柄，囊壁厚，由多層細(xì)胞構(gòu)成，其上沒有環(huán)帶或僅有幾個(gè)加厚細(xì)胞，這種孢子囊內(nèi)產(chǎn)生大量孢子。發(fā)育過程：表皮細(xì)胞的孢子囊原始細(xì)胞進(jìn)行平周 分裂，形成了內(nèi)外兩列細(xì)胞，外面初生囊壁細(xì)胞(或套細(xì)胞) ，里面的一列細(xì)胞稱之為初生造孢細(xì)胞。套細(xì)胞形成孢子囊壁，孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，成為四分孢子薄囊型發(fā)育:孢子囊是由葉的一個(gè)表皮細(xì)胞發(fā)育而成的。孢子囊形體小，具三列細(xì)胞的長(zhǎng)柄，囊壁薄，僅由一層細(xì)胞構(gòu)成，其上有特化的環(huán)帶。 發(fā)育過程：孢子葉上的單個(gè)表面原始細(xì)胞先進(jìn)行一次橫分裂成上(外)、下 (內(nèi))兩個(gè)細(xì)胞。上(外)面的細(xì)胞連續(xù)3 次斜向分

11、裂，結(jié)果形成一個(gè)頂細(xì)胞，頂細(xì)胞平周分裂，形成外套層原始細(xì)胞和一個(gè)角錐狀的內(nèi)部細(xì)胞。內(nèi)部細(xì)胞經(jīng) 過平行于它的各邊分裂出4 個(gè)絨氈毛原始細(xì)胞。從這些細(xì)胞再經(jīng)平周和垂周 分裂，形成了兩層薄孢子囊所特有的絨氈層，隨著4 個(gè)周緣絨氈層原始細(xì)胞的形成，四面形的內(nèi)部細(xì)胞在各個(gè)方向分裂，形成了一團(tuán)造孢組織，后來生長(zhǎng)發(fā)育并產(chǎn)生出孢子母細(xì)胞，由它進(jìn)行減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子四分體Ø 孢子孢子是蕨類植物經(jīng)孢子母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂而形成的，是單倍體。每個(gè)孢子都是活細(xì)胞，外面有厚層的孢壁，孢子成熟后，孢子囊開裂而隨風(fēng)傳布并繁殖個(gè)體，產(chǎn)生大量個(gè)體，形成種群。孢子的結(jié)構(gòu)：孢壁通常分為3 層，即內(nèi)壁、外壁和周壁。 內(nèi)壁：主要

12、由纖維素構(gòu)成，包于原生質(zhì)外面，柔軟而透明 外壁：外壁含有孢粉素，能耐酸堿和高溫、高壓，因此能使孢子很好地保存在地層中，可用來斷定地層年代。外壁在不同的種類中，具有各種不同的顆粒物，有瘤狀、疣狀、刺狀、肋條狀、穴狀、網(wǎng)狀、塊狀等紋飾之分，可作為分類上鑒定種類的主要依據(jù) 周壁：是原生質(zhì)絨氈層的纖維質(zhì)顆粒狀物質(zhì)的殘留物，沉積后附于外壁上，周壁在孢子的最外層，質(zhì)薄，柔軟而透明，光滑或有各種紋飾。孢子是蕨類植物經(jīng)孢子母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂而形成的，是單倍體。每個(gè)孢子都是活細(xì)胞，外面有厚層的孢壁，孢子成熟后，孢子囊開裂而隨風(fēng)傳布并繁殖個(gè)體，產(chǎn)生大量個(gè)體，形成種群。孢子的類型：孢子的基本類型主要有兩種即四面體型

13、和二面體型 四面體型：這種類型的孢子具有兩個(gè)以上的對(duì)稱面，為輻射對(duì)稱，在近軸 面有3 個(gè)斜面，遠(yuǎn)(離)軸面為一個(gè)圓球面，這種形狀通常稱之為球形于孢子，典型的四面體型孢子僅有外壁，沒有周壁。 二面體型:這種類型的孢子僅具有兩個(gè)對(duì)稱面，為左右對(duì)稱，其孢子近軸面具有單裂縫，故稱單槽孢子，兩面體型的抱子具有周壁。同型孢子：是指大小、形狀完全相同的孢子。大部分的蕨類為同型孢子。異型孢子：是指大小、形狀不相同的孢子，其中小的稱做小孢子，大的稱做大孢子n 孢子囊的位置小型葉蕨類：?jiǎn)紊阪咦尤~的近軸面葉腋或葉子基部。許多孢子葉常聚生在枝頂，形成球狀或穗狀，特稱為孢子葉穗或稱孢子葉球，如松葉蕨等孢子葉球（聚囊）

14、較進(jìn)化的類群：孢子囊常常聚生在一個(gè)孢子葉上，整個(gè)孢子葉特化成穗狀，稱之為孢子囊穗，如問荊、石松石松 問荊真蕨類群：孢子囊通常是成群聚生在一個(gè)特化的囊托上，這些成群聚生在一起的孢子囊稱為孢子囊群或孢子囊堆，孢子囊群以各種不同的形狀散生在孢子葉背面。孢子囊群在葉片背面沿葉緣、脈頂、脈背、脈側(cè)著生。水生蕨類：孢子囊群是生長(zhǎng)在特化的孢子果或稱孢子莢內(nèi)Ø 孢子囊群孢子囊通常成群聚生于一個(gè)特化的囊托上，這些成群聚生的孢子囊稱之為孢子囊群。存在于進(jìn)化的真藏類植物種類中，可歸納為以下六大類型l 裸子蕨型:孢子囊群無囊群蓋，孢子囊群呈線形，沿葉脈著生，如裸子蕨科植物。l 鳳尾蕨型:孢子囊群線形，沿葉片

15、邊緣著生，常被反卷變質(zhì)的葉邊所保護(hù)，這類反卷變質(zhì)的葉邊稱為假囊群蓋，如鳳尾蕨科等裸 子 蕨 型 （ 鳳 了 蕨 ）鳳 尾 蕨 型 （ 鳳 尾 蕨 ）l 水龍骨型:孢子群圓形，裸露即無囊群蓋，常生于葉脈網(wǎng)孔內(nèi)的小脈上，如水龍骨科等。l 鹵蕨型:這類葉片背面有很多較大的孢子囊群，成熟時(shí)匯合在一起，布滿整個(gè)葉片的背面水龍骨型（友水龍骨） 鹵蕨型（鹵蕨）l 鱗毛蕨型:孢子囊群圓形，有囊群蓋。囊群蓋腎形或盾形，孢子囊群常生于小脈頂端或側(cè)面，如鱗毛蕨科等。l 鐵角蕨型:孢子囊群線形或長(zhǎng)橢圓形，生于側(cè)脈一側(cè)或兩側(cè)，常被生于一側(cè)狹長(zhǎng)的囊群蓋所包被，如鐵角蕨科等。鱗毛蕨型（紅蓋鱗毛蕨） 鐵角蕨型（鐵角蕨）

16、16; 囊群蓋囊群蓋：孢子囊群上通常有一層細(xì)胞構(gòu)成的膜質(zhì)的保護(hù)結(jié)構(gòu)，覆蓋或包被著孢子囊群，這種保護(hù)結(jié)構(gòu)，特稱為囊群蓋。囊群蓋一般只存在于在進(jìn)化的類群里，原始類型的蕨類植物，它們的孢子囊群是裸露的。囊群蓋的形態(tài)：形狀常和于孢子囊群的形狀相似，主要有圓形、圓腎形、長(zhǎng)橢圓形、線形、新月形、馬蹄形、彎鉤形、瓣形、蚌殼。某些蕨類植物除囊群蓋外還有葉邊變質(zhì)反卷形成假囊群蓋。蕨類植物的演化中原始類型的蕨類植物都是無蓋的，以后演化為有蓋的類型，但近代最高級(jí)的蕨類植物其囊群蓋又退化，成為無蓋類型，如水龍骨科植物。Ø 環(huán)帶環(huán)帶是存在于孢子囊上的一種特殊構(gòu)造，是由于孢子囊壁上一行不均勻增厚的細(xì)胞構(gòu)成的，有

17、幫助孢子囊開裂和散放孢子的功能。 根據(jù)環(huán)帶著生的位置和情況不同，可將其分為5 種類型:盾狀環(huán)帶、頂生環(huán)帶、橫行環(huán)帶、斜行環(huán)帶和縱形環(huán)帶環(huán)帶的演化環(huán)帶是蕨類植物中進(jìn)化種類的特征體現(xiàn)，其演化的先后順序是:原始種類無環(huán)帶，進(jìn)一步演化發(fā)展到僅有部分細(xì)胞增厚的盾狀環(huán)帶，再演化發(fā)展到頂生環(huán)帶、橫行環(huán)帶、斜行環(huán)帶直到最進(jìn)化的縱形環(huán)帶。在進(jìn)化的類群中縱形環(huán)帶特化若干個(gè)薄壁細(xì)胞而形成裂口帶和唇細(xì)胞，成為孢子散布的特殊結(jié)構(gòu)。環(huán)帶的演化Ø 隔絲隔絲是進(jìn)化種類中的特有結(jié)構(gòu)，指在真蕨類植物中孢子囊群內(nèi)?；焐囊环N附屬物，又叫夾絲，存在于孢子囊之間，其形狀有盾狀、棍棒狀、帶狀或條狀等Ø 表皮毛葉柄和葉

18、片上通常具有起保護(hù)作用的由單細(xì)胞或單列細(xì)胞排列的結(jié)構(gòu)，稱之為表皮毛或毛狀體，其起源于表皮細(xì)胞，常作為分類鑒定的形態(tài)依據(jù)。 單腺毛:其特征是不分枝，由一個(gè)或幾個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，頂端具有分泌細(xì)胞和腺體。 單細(xì)胞毛:是僅由一個(gè)長(zhǎng)形的針狀細(xì)胞構(gòu)成的表皮毛。 樹狀毛:是有樹狀分枝的表皮毛。 節(jié)狀毛:是由多細(xì)胞構(gòu)成的，呈線狀、有節(jié)的表皮毛。 星狀毛:是指表皮毛的分枝方式從一個(gè)點(diǎn)向四周輻 鱗毛:毛的下部是由幾個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，上部仍為單列細(xì)胞，是毛向鱗片過渡的中間類型。Ø 鱗片鱗片是由1 - 2 層多形細(xì)胞構(gòu)成的干膜質(zhì)的片狀物，由多列細(xì)胞組成。主要分布在根狀莖和葉柄基部以及葉片上， 形態(tài)、質(zhì)地和顏色多樣，具有

19、分類價(jià)值。鱗片根據(jù)其細(xì)胞壁的厚、薄，細(xì)胞腔的大、小可分為兩大類型： 粗篩孔狀鱗片:其特征是鱗片的細(xì)胞壁薄，細(xì)胞腔大而透明，如瘤蕨屬 細(xì)篩孔狀鱗片:這種鱗片的細(xì)胞壁厚，細(xì)胞腔小，如假瘤蕨屬的大部分種類等。p蕨類植物配子體的一般特征蕨類植物的配子體又稱為原葉體，這種原葉體通常呈葉片狀，體形小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生活時(shí)期短，無根、莖、葉的分化，僅具單細(xì)胞假。從營(yíng)養(yǎng)方式上可將蕨類植物的配子體分為兩大類：l 原始類型的配子體呈輻射對(duì)稱的塊狀或圓柱狀，細(xì)胞內(nèi)不含葉綠體，埋生于土壤中或部分埋在土壤中，與真菌共生，依靠共生的真菌獲取 營(yíng)養(yǎng)，如松葉蕨，極少數(shù)種類的配子體為絲狀,像莎草蕨屬 l 極大多數(shù)蕨類的配子體是綠色

20、的，具有背腹分化的扁平心形葉狀體，細(xì)胞內(nèi)含有葉綠體，能自己制造養(yǎng)料，并能獨(dú)立生活，在腹面產(chǎn)生頸卵器和精子器。 頸卵器蕨類植物的頸卵器和苔蘚植物的突出型頸卵器有著明顯的差異，其顯著特點(diǎn)是包埋型。這種類型的頸卵器其腹 部(包含有腹溝細(xì)胞和卵)通常被埋入配子體組織內(nèi)，而短的頸部則突出在配子體表面。Ø 頸卵器頸卵器的發(fā)生蕨類植物的頸卵器發(fā)生于配子體的表面細(xì)胞。首先，配子體表面的單個(gè)原始 細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，其上部形成1 個(gè)不育細(xì)胞，即初生蓋細(xì)胞，下部形成1 個(gè)能育細(xì)胞，即中央細(xì)胞。上部形成的初生蓋細(xì)胞形成了頸卵器的頸部。中央 細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，形成了1 個(gè)延長(zhǎng)的含有雙核的頸溝細(xì)胞和l 個(gè)初生腹

21、細(xì)胞，接著腹細(xì)胞再分裂產(chǎn)生卵細(xì)胞和腹溝細(xì)胞。 精子器蕨類植物的精子器可分為兩大類型，即包埋型精子器和突出型精子器。包埋型精子器：石松、木賊、瓶爾小草等蕨類植物的精子器下陷在配子體組織內(nèi)被配子體組織所包埋。突出型精子器：大多數(shù)蕨類植物的精子器是突出在配子體表面之上的，屬于突出型的精子器，如松葉藏和薄囊蕨類植物。Ø 精子器Ø 蕨類植物的受精與胚胎發(fā)育在頸細(xì)胞成熟時(shí)，頸溝細(xì)胞和腹溝細(xì)胞都由于粘液化而消失。頸卵器發(fā)育成熟后，其頂端開裂并分泌一種化學(xué)物質(zhì)，用來吸引精子，游動(dòng)精子由于趨化作用，在水環(huán)境下，借水游向頸卵器內(nèi)與卵結(jié)合，完成受精作用。授 精 過 程蕨類植物胚胎發(fā)育過程在水環(huán)境

22、條件下，蕨類植物的成熟精子與卵受精后形成合子，合子不經(jīng)過休眠立即進(jìn)行有絲分裂形成胚。原始類型胚的發(fā)育：胚的分化比較緩慢，合子的第一次分裂是橫分裂，而形成內(nèi)外兩個(gè)細(xì)胞，之后，內(nèi)側(cè)細(xì)胞繼續(xù)向內(nèi)分裂產(chǎn)生莖及第一個(gè)葉，外側(cè)細(xì)胞繼續(xù)分裂產(chǎn)生根，如 陰地蕨科;原始類型胚的發(fā)育：胚胎分化比較快，合子的第一次分裂是縱分裂，而第二次分裂是橫分裂形成四分體，四分體的每個(gè)細(xì)胞再繼續(xù)分裂，分別形成第一葉即初生葉、莖、根和基足。大多數(shù)蕨類植物屬于后一種情況。蕨類植物的生活史和繁殖方式Ø 生活史蕨類植物的生活史,有兩個(gè)獨(dú)立生活的植物體,即孢子體和配子體。在它一 生中世代交替明顯,而孢子體世代占很大的優(yōu)勢(shì)。孢子體

23、世代：從受精卵萌發(fā)開始,到孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂前為止,這一過程稱為孢子體世代,或稱為無性世代,它的細(xì)胞染色體是雙倍的(2n) 。 配子體世代：從孢子萌發(fā)到精子和卵結(jié)合前的階段,稱為配子體世代,或稱有性世代,其細(xì)胞染色體數(shù)目是單倍的( n) 。有少數(shù)蕨類植物為配子體占優(yōu)勢(shì)?，F(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)的至少有3 科4 屬蕨類屬于此種情況。例如廣泛分布于北美洲溫帶地區(qū)的書帶 蕨屬( Vittaria) 中的V . lineata,它的配子體為葉狀體,宛如1 薄層 的淡綠色的葉狀地衣,繁茂地生于巖石洞中。此外,尚有瓶蕨屬 ( Trichomanes) 中的T . bashianum ,其配子體猶如剛毛藻的分枝 絲狀

24、體。它們從不產(chǎn)生孢子體或極少產(chǎn)生孢子體,在整個(gè)生活史中配子體始終占優(yōu)勢(shì)。Ø 繁殖方式蕨類植物的繁殖方式主要包括兩大類，即有性繁殖( sexual propagation) 和 無性繁殖( asexual propagation) 。 有性繁殖主要是指于孢子繁殖(spore propagation) 而無性繁殖主要是包括由人工參與的繁殖方式，也稱營(yíng)養(yǎng)繁殖，這是大 多數(shù)蕨類植物最快和最有效地增加群體個(gè)體數(shù)目的方法。例如:分株繁殖、珠芽繁殖、壓條繁殖、塊莖繁殖以及利用現(xiàn)代生物技術(shù)進(jìn)行組織培養(yǎng)和快速繁殖等。 還有一類特殊的繁殖方式，是由其本身能進(jìn)行的生殖方式，例如:無孢子生殖、無配子生殖、單

25、性生殖或孤雌生殖等。孢子繁殖：蕨類植物成熟的孢子體，其能育葉上產(chǎn)生于孢子，孢子萌發(fā)，生長(zhǎng)發(fā)育，產(chǎn)生新的個(gè)體。無孢子生殖：孢子體不經(jīng)過孢子，而是從于孢子體的邊緣或葉的頂端細(xì)胞直接形成配子體的現(xiàn)象。無孢子生殖產(chǎn)生的配子體有正常的結(jié)構(gòu)，并有 能產(chǎn)生配子(精子和卵)的精子器和頸卵器，但是這種配子體的細(xì)胞染色體 數(shù)目是雙倍體(2n) ， 因此，其配子體結(jié)合后即產(chǎn)生四倍體孢子體。在真蕨類植物中，經(jīng)過誘導(dǎo)形成的無孢子生殖的二倍體配子體，其所產(chǎn)生的配子也可以與單倍染色體配子體產(chǎn)生的配子相結(jié)合，由此產(chǎn)生三倍體的孢子體。因此蕨類植物中多倍體現(xiàn)象比較常見。孢子繁殖：配子體不經(jīng)過配子的結(jié)合，而直接產(chǎn)生抱子體的現(xiàn)象，它

26、主要由除卵細(xì)胞以外的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞分化形成。無配子生殖在蕨類植物中相當(dāng)普遍，有時(shí)在同種植物中同時(shí)可見無配子生殖和無孢子生殖現(xiàn)象。單性生殖(或孤雌生殖)：?jiǎn)涡陨呈侵笩o配子生殖時(shí)，孢子體可以從配子體單個(gè)細(xì)胞或頸卵器附近，或頸卵器內(nèi)除卵細(xì)胞以外的細(xì)胞產(chǎn)生，或由一個(gè)卵細(xì)胞不經(jīng)過受精的結(jié)合，直接形成孢子體，故又稱孤雌生殖。分株繁殖：指人工將母株分成兩個(gè)或多個(gè)單獨(dú)的植株，分別植于適宜環(huán)境條件下的土壤基質(zhì)上，獲得新植株的繁殖方式。分株時(shí)，每個(gè)小植株至 少要保留1 個(gè)芽，并使母株保持足夠生長(zhǎng)的根狀莖。骨 牌 蕨 （ 水 龍 骨 科 ）珠芽繁殖：有些蕨類植物的葉軸、葉脈以及葉片上能直接長(zhǎng)出小芽苞（珠芽），珠芽在葉片

27、上就能長(zhǎng)出根和葉，一旦落地生長(zhǎng)就能形成新的植株，這種利用珠芽獲得新植株的繁殖方式，就稱之為珠芽繁殖胎生鐵角蕨 胎生狗脊蕨塊莖繁殖：利用蕨類植物的塊莖進(jìn)行繁殖新個(gè)體的繁殖方式，就稱之為蕨類植物的塊莖繁殖。具有塊莖的蕨類植物很少，其塊莖是由地下根或匍匍莖膨大而來的變態(tài)結(jié)構(gòu)，具有貯藏營(yíng)養(yǎng)和水分以及再生的功能。腎 蕨 的 珠 芽 繁 殖組織培養(yǎng)和快速繁殖：根據(jù)植物細(xì)胞都具有全能性的特點(diǎn)，應(yīng)用現(xiàn)代的生物技術(shù)手段，采用無菌的操作方法，培養(yǎng)植物的一個(gè)離體器官、組織或細(xì)胞，獲得大量新個(gè)體的繁殖方法，稱為組織培養(yǎng)。利用組織培養(yǎng)，年增殖率可達(dá)幾萬甚至數(shù)百萬倍，組織培養(yǎng)對(duì)珍稀、優(yōu)、新品種的植物類群是非常有價(jià)值的方法

28、。蕨類植物進(jìn)行組織培養(yǎng)的方法途徑可歸納為三類：l 利用外植體 (莖、葉器官)先誘導(dǎo)出愈傷組織，經(jīng)過再分化作用，愈傷組織又重新分化為有結(jié)構(gòu)的組織和器官，最終獲得完整的幼小植物個(gè)體 l 是利用外植體(主要是莖)直接誘導(dǎo)培養(yǎng)而獲得幼小植物個(gè)體 l 用外植體(莖、葉器官均可)先誘導(dǎo)出綠色小球，類似于蘭花的圓球莖，綠色小球再經(jīng)過誘導(dǎo)培養(yǎng)獲得完整的幼小植物個(gè)體p蕨類植物的分類蕨類植物重要的分類特征l 莖、葉的外部形態(tài)及內(nèi)部構(gòu)造 l 孢子囊壁細(xì)胞層數(shù)及孢子形狀 l 孢子囊的環(huán)帶有無及其位置 l 孢子囊群的形狀、生長(zhǎng)部位及有無囊群蓋 l 葉柄中維管束排列形式、葉柄基部有無關(guān)節(jié) l 根狀莖上有無毛、鱗片等附屬器

29、官及形狀蕨類植物的分類系統(tǒng)蕨類植物的分類系統(tǒng),各植物學(xué)家的意見頗不一致,過去常將蕨類植物 作為1 個(gè)自然群,在分類上被列為蕨類植物門( Pteridophyta), 又將蕨類植物 門分為松葉蕨綱( Psilotinae) 、石松綱( Lycopodinae) 、木賊綱( E quisetinae) 楔葉綱( Sphenopinae) 和真蕨綱( Filicinae) 。也有人在這4 個(gè) 綱外加水韭綱( Isoetinae)而成為5 個(gè)綱的。也有將4 個(gè)綱提升為4 個(gè)門或5 個(gè)門的。 1978年,我國(guó)蕨類植物學(xué)家秦仁昌教授將蕨類植物門分為5 個(gè)亞門,即 石松亞門( Lycophytina) 、水

30、韭亞門( Isoephytina) 、松葉蕨亞門 ( Psilophytina) 、楔葉亞門( Sphenophytina) 和真蕨亞門( Filicophytina). ， 前4 亞門稱為擬蕨類植物( fern -allies) ，真藏亞門稱為真蕨類植物(ferns)蕨類植物的分子系統(tǒng)學(xué)20世紀(jì)末到21 世紀(jì)初，分子生物學(xué)資料中來自葉綠體基因片段的系統(tǒng)發(fā)育分析更新了我們對(duì)于整個(gè)維管植物演化關(guān)系的認(rèn)識(shí)。蕨類植物的分子系統(tǒng)學(xué)l Hasebe等( 1994, 1995) 以及Pryer等1995 年率先對(duì)蕨類科級(jí)演化關(guān)系進(jìn)行了分析。 l 基于已有分子證據(jù)， Smith等( 2006, 2008 )

31、發(fā)表了現(xiàn)代世界蕨類植物分類系統(tǒng)，并得到了很高的認(rèn)同Christenhusz et al. (2011) 提出一個(gè)和APG系統(tǒng)并行的包括石松類和蕨類的完整科屬分類系統(tǒng)，并受到很好的評(píng)述。這個(gè)新系統(tǒng)在科和亞科的范圍界定上己比較穩(wěn)定，但一些屬的分類仍然還存在很大問題，如碎米蕨類 cheilanthoids 、毛蕨類cyclosoroids 、三叉蕨類teclarioids和禾葉蕨類 grammitids等，特別是一些大屬還有待開展世界范圍的研究。這個(gè)新的分 類系統(tǒng)把全世界現(xiàn)代石松類和藏類植物劃分為49科、12亞科，約280屬。 根據(jù)這個(gè)系統(tǒng)，中國(guó)產(chǎn)石松類和蕨類植物共3 8科和12亞科164屬。任何分

32、類系統(tǒng)都不可能是最終的和一成不變的，隨著研究的深入，特別是對(duì)那些疑難類群和大屬的了解，屬的劃分將會(huì)被重新討論。Ø 石松亞門n 石松亞門的主要特征 土生或附生。 根狀莖木質(zhì)，長(zhǎng)圓形，有不定根或根托。 莖分枝。小型葉，鱗片形、鉆形或披針形。 孢子囊單生于葉的基部上面或葉腋，或在枝頂形成孢子葉穗;孢子同型或異型。n 石松亞門的主要類群石松亞門植物是古生代植物中占優(yōu)勢(shì)的類群之一，如鱗木目和原始鱗木目 等，多數(shù)為喬木，莖干，高達(dá)到30 m ，構(gòu)成蕨類森林，并為當(dāng)時(shí)主要造煤植物之一。到中生代，石松亞門植物的木本種類相繼絕滅。至新生代，石松亞門植物僅存草本種類。 該亞門植物現(xiàn)僅存2 目:石松目Ly

33、copodiales 和卷柏目Selaginellales 。n 石松目該目現(xiàn)存3 科:石杉科Huperziaceae 、石松科Lycopodiaceae 和石蔥 科Phylloglossaceae 。石松科：9屬，全球廣布；我國(guó)有6屬。石松屬、小石松屬、擬小石松屬、垂穗石松屬、扁枝石松屬、藤石松屬石杉科：共2屬，廣布于熱帶與亞熱帶。中國(guó)2屬，主產(chǎn)西南及華南，東北、西北及華東也有分布。有的學(xué)者將這兩屬合并為一屬，即石杉屬 Huperzia。石蔥科：該科僅l 屬1 種，分布于澳大利亞和新西蘭。石松屬 Lycopodium :石松科特征：多年生中型土生植物。主莖伸長(zhǎng)匍匐地面，有疏生的葉；側(cè)枝1至多

34、回二叉分枝；小枝密，直立或斜展。葉螺旋狀排列，線形，鉆形或狹披針形，無柄。孢子囊穗單生或聚生于孢子枝頂端，圓柱形；孢子葉較不育葉寬；孢子囊生于孢子葉腋，內(nèi)藏，圓腎形，黃色。 全屬約10種，我國(guó)有6種石松Lycopodium japonicum：產(chǎn)全國(guó)除東北、華北 以外的其他各省區(qū)，生于海拔100-3300米的林下、灌叢下、草坡、路邊或巖石上，日本、印度、緬甸、錫金、不丹、尼泊爾、越南、老撾、柬埔寨及南亞諸國(guó)有分布藤石松屬Lycopodiastrum :石松科特征：大型土生植物。地下莖長(zhǎng)而匍匐。地上主莖木質(zhì)藤狀，伸長(zhǎng)攀援達(dá)數(shù)米。孢子囊穗每6-26個(gè)一組生于多回二叉分枝的孢子枝頂端，排列成圓錐形。

35、單種屬，廣布熱帶與亞熱帶石杉屬Huperzia :石松科特征：小型或中型土生蕨類。莖直立；具原生中柱或星芒狀中柱，二叉分枝，枝上部常有芽苞。葉為小型葉，僅具中脈，一型；線形或披針形，螺旋狀排列。孢子葉較小。孢子囊生在全枝或枝 上部孢子葉腋，腎形，2瓣開裂。 分布：本屬約100種，熱帶與亞熱帶分布，尤以中南美洲為最多。 我國(guó)現(xiàn)知25種1變種，主產(chǎn)西南，其他地區(qū)也有少量分布蛇足石杉Huperzia serrata馬尾杉屬 Phlegmariurus:石松科特征：植株較高大，附生，成熟枝下垂或近直立。孢子葉與營(yíng)養(yǎng)葉明顯不同或相似。葉片革質(zhì)或近革質(zhì)，全緣。分布：全屬約200種，廣布于熱帶與亞熱帶地區(qū)。我國(guó)現(xiàn)知23種，西南至華東，華南地區(qū)分布馬尾杉Phlegmariurus phlegmarian 卷柏目該目現(xiàn)存1科1屬，即卷柏科Selaginellaceae卷柏屬Selaginella。卷柏屬Selaginella :卷柏科u土生，石生，極少附生，常綠或夏綠，通常為多年生草本植物。莖具原生中柱或管狀中柱，單一或二叉分枝u孢子體有根、莖、葉分化， u莖中軸上有根托，根托先端生不 定根， u莖分化成表皮、皮層和中柱； u小型葉，有葉舌；翠云草Selaginella uncinata生于林下，海拔50-1200米。中國(guó)特有，其 他國(guó)家也有栽培&