水分的吸收運輸蒸騰

1、一一 植物根系對水分的吸收和運輸途徑植物根系對水分的吸收和運輸途徑1. 從土壤溶液到根表皮 (1) 土壤溶液水勢很高，接近0(-0.01MPa)，只有干旱時才很低(p可達-3MPa)。 (2) 根吸水的部位是根尖，并以根毛區(qū)為主。 (3) 土壤中的水可經(jīng)擴散作用進入表皮細胞間隙，或通過滲透作用進入表皮細胞內(nèi)部。4 植物根系對水分的吸收和運輸植物根系對水分的吸收和運輸2. 從表皮到皮層可經(jīng)三條途徑 (1) 非質(zhì)體或質(zhì)外體途徑(apoplast pathway) (2) 共質(zhì)體途徑(symplast pathway) (3) 越膜途徑(transmembrane pathway)細胞途徑 cell

2、ular pathway 質(zhì)外體質(zhì)外體：是指由細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的部分。 共質(zhì)體共質(zhì)體：是指由活的細胞通過胞間連絲組成的連續(xù)整體。 越膜途徑越膜途徑：水分從一個細胞的一端進入，從另一端流出，并進入第二個細胞，依次進行下去，在這條途徑中，每通過一個細胞，水分都至少兩次越過質(zhì)膜，甚至越過液泡膜。3. 穿越內(nèi)皮層 Do you remember the casparian strip（凱氏帶凱氏帶）? 1) 從共質(zhì)體來的水可通過胞間連絲進入內(nèi)皮層細胞(擴散)。 2) 質(zhì)外體的水必須通過內(nèi)皮層的質(zhì)膜才能進入內(nèi)皮層(滲透)。 The function of casparian s

3、trip: Casparian strips ensure that all substances entering the stele at least one membrane,allowing only selected ions to pass into the stele. It also prevents stele contents from leaking back to the apoplast and out into soil.4. 從內(nèi)皮層到中柱導(dǎo)管共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑(擴散或滲透)5. 根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管(長距離運輸) 質(zhì)外體途徑(集流)6. 葉脈導(dǎo)管葉肉細胞及細胞間

4、隙氣孔下腔大氣共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑(擴散或滲透) 二二 水分運輸?shù)乃俾仕诌\輸?shù)乃俾?共質(zhì)體 10-5m/h；質(zhì)外體：被子植物的導(dǎo)管2030m/h，裸子植物的管胞0.6m/h。三三 水分由根部向地上部分運輸?shù)膭恿λ钟筛肯虻厣喜糠诌\輸?shù)膭恿?1. 根壓根壓 (root pressure):由于根系本身的代謝活動而使根系吸水并使水沿導(dǎo)管向上運輸?shù)牧α?。證據(jù): (1)傷流bleeding; (2)吐水guttation 2. 蒸騰拉力蒸騰拉力 (transpiration pull):由于蒸騰 作用產(chǎn)生的水勢梯度而使水分上升的力量。土壤植物空氣間的水勢梯度，決定了水分流動方向Transpirati

5、on-cohesion theory四影響根系吸水的外界條件（一）土壤中水分的性質(zhì)1.土壤中水分存在三種物理狀態(tài)：A.重力水重力水：存在于大的土壤空隙中，很容易因重力的作用而滲透到土壤深層去的水。重力水因占據(jù)空氣空間而有害無利。B.束縛水束縛水：被土壤顆粒所緊緊吸附的水合層中的水，植物不能利用。C.毛細管水毛細管水：存在于土壤顆粒間的毛細管中的水分。能為植物吸收利用。2.最大持水量（greatest capacity）:又稱土壤飽和水量（soil saturation capacity），指土壤中所有孔隙完全充滿水分時的含水量。 最大持水量大小與土壤質(zhì)地有關(guān)。團粒結(jié)構(gòu)良好的砂壤土最大持水量為5

6、0左右。3. 田間持水量（field capacity): 當(dāng)土壤中的重力水全部排掉，而只剩下毛細管水和束縛水時，土壤含水量稱為田間持水量，通常用水分占土壤干重的百分比來表示。 田間持水量是土壤耕作性質(zhì)的重要指標(biāo)，當(dāng)土壤含水量為田間持水量的70左右時，最適宜耕作。 4. 土壤質(zhì)地：按構(gòu)成土壤的基本顆粒的大小，分為粘土，砂壤土，砂土等。4.按植物能否利用，土壤中的水可分為可利用水與不可利用水。萎焉：當(dāng)植物水分虧缺嚴(yán)重時，植物細胞因喪失水勢而松馳，靠膨壓維持挺立狀態(tài)的葉片和莖的細嫩部分下垂，這種現(xiàn)象叫wilting. 萎蔫分暫時萎蔫和永久萎蔫，靠降低蒸騰可以維持的萎蔫叫暫時萎蔫（temporary

7、 wilting）；靠降低蒸騰不能消除水分虧缺，植物不能原狀的萎蔫叫永久萎蔫（permanent wilting）。發(fā)生暫時萎蔫是因為蒸騰太快而根吸水供就不足；而發(fā)生永久萎蔫是因為土壤中已無植物可利用的水分(土壤水勢根水勢)。 永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficient）：指當(dāng)植物發(fā)生萎蔫時，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系數(shù)以外的水。表不同植物在各種土壤中的萎蔫系數(shù)（）表不同植物在各種土壤中的萎蔫系數(shù)（）植物種類粗 砂細 砂砂 壤壤 土粘 土水稻0.962.75.610.113.0小 麥0.883 .36 .310 .314 .

8、5玉 米1.073.16. 59.915.5番 茄1.113.36.911.715.3 5.土壤水勢：土壤水勢包括滲透勢和壓力勢兩部分，通常土壤溶液滲透勢較高，約0.01MPa，鹽堿土可達0.2MPa，壓力勢一般接近0，但干燥土壤的壓力勢可達3MPa。 一般來說，低于-3.1MPa的水為土壤束縛水，-3.1MPa-0.01 MPa的水為毛細管水，高于-0.01 MPa的水為重力水。對于大多數(shù)植物，當(dāng)土壤含水量達到永久萎蔫系數(shù)時，其水勢約為-1.5 MPa，該水勢稱為永久萎蔫點（permanent wilting point）。 (二).土壤通氣狀況 土壤通氣不良造成根系吸水困難：根系環(huán)境內(nèi)缺乏

9、O2，CO2積累，短期內(nèi)使呼吸減弱，影響根壓，繼而影響根系吸水；長時期缺氧，根進行無氧呼吸，產(chǎn)生并積累較多的乙醇，使根系中毒受傷，吸水更少。 (三)土壤溫度低溫: 原生質(zhì)粘性增大，對水的阻力增大，水不易透過生活組織，植物吸水減弱； 水分子運動減慢，滲透作用降低；根系生長受抑，吸收面積減少； 根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根壓。高溫: 加速根系老化過程，使根的木質(zhì)化部位幾乎到達根尖端，根吸收面積減少，吸水速率也下降。(四)土壤溶液濃度土壤溶液濃度 一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系能夠正常吸水。但其土壤溶液濃度很高時，水勢很低，作物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有可能外滲，作物不能維持體

10、內(nèi)水分平衡而處于缺水狀態(tài)，形成生理干旱。 5蒸騰作用一蒸騰作用的概念及其生理意義1.概念：指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體表面（主要是葉子）從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。植物體所吸收的水分，除小部分用于代謝，大部分排出體外。排出休外的方式有吐水吐水和蒸騰蒸騰兩種。2.意義：1）是植物對水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿Α?2）是植物吸收和運輸無機物、有機物的主要動力。 3) 降低葉片溫度，保護葉片（強光高溫下萎蔫葉片溫度比正常葉片高4）二蒸騰作用的指標(biāo)：蒸騰速率（transpiration rate）：單位時間單位葉面積蒸騰的水量蒸騰比率（transpiration ratio）：植物每消耗1公斤水，所形成干物質(zhì)

11、的克數(shù)。一般植物在210蒸騰系數(shù)（transpiration coefficient）：每制造1g干物質(zhì)所需水的g數(shù)。C3植物在300600，C4植物在100300。三三. 蒸騰的部位蒸騰的部位：全表面蒸騰：植物幼小時，暴于空氣中的表面。皮孔蒸騰(lenticular transpiration)：植物莖、枝、花、果實上的皮孔，占0.1%角質(zhì)蒸騰(cuticular transpiration)：葉片表面的角質(zhì)層可蒸騰水分，同時可阻止體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的外滲并抵御病菌的入侵。幼嫩葉的角質(zhì)蒸騰占總蒸騰的1/31/2，成熟葉的僅占510%。1. 氣孔蒸騰(stomatal transpiration)：

12、水分通過氣孔散失到體外。是植物的主要蒸騰方式。四植物的氣孔蒸騰植物氣孔的大小、數(shù)目與分布1)一般植物止部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中脈處比基部和葉緣多。2)一般植物葉片的下表皮比上表皮氣孔多。但旱金蓮、蘋果僅限于下表皮；蓮、睡蓮限于上表皮；沉水葉（如眼子菜）無氣孔。3)不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不一樣，但總面積基本相似，不到葉片面積的1%。2 水分通過氣孔擴散的機理小孔律：氣體通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成正比，而與其周長成正比，稱為小孔律。小孔直徑（mm）擴散損失水分（g）擴散失水相對量小孔相對面積小孔相對周長2.642.6551.001.001.001.601.583

13、0.590.370.610.950.9280.350.130.360.810.7620.290.090.310.560.4820.180.050.210.350.3640.140.010.13在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面中間向外擴散外，還沿邊緣向外擴散。孔中央氣體分子彼此碰撞，擴散速率很慢；在孔邊緣，氣體分子相互碰撞的機會較少，擴散速率就快。對于大孔，其邊緣周長所占的比例小，擴散的分子主要是從表面中部出去，故水分子擴散速率與大孔的面積成正比，但如果將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣總長度大為增加，將孔分得愈小，則邊緣所占比例愈大，即通過邊緣擴散的量大為提高，擴散速率也提高。

14、這時經(jīng)小孔的擴散速率就不與面積成正比，而是與孔的周長成正比。 3. 氣孔的特點：保衛(wèi)細胞的CW厚薄不均，腎形的腹側(cè)厚，背側(cè)薄，啞鈴型的中間厚，兩端薄。保衛(wèi)細胞含葉綠體，能進行光合磷酸化，但缺乏卡爾文循環(huán)中的關(guān)鍵酶，故不能固定CO2。保衛(wèi)細胞中的葉綠體含有相當(dāng)豐富的淀粉體，但是在黑暗時積累淀粉，而光照時淀粉減少，這與正常光合組織恰好相反 。保衛(wèi)細胞與副衛(wèi)細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲，細胞之間的代謝物的出入都必須經(jīng)過細胞壁的液相才能間接發(fā)生。這些結(jié)構(gòu)特點有利于保衛(wèi)細胞與鄰近細胞建立水勢梯度，引起膨壓的改變。 1) 保衛(wèi)細胞小，易于控制，少量水的得失便可引起開放與關(guān)閉。微纖絲在腎形保衛(wèi)細胞中的排列微

15、纖絲在腎形保衛(wèi)細胞中的排列 3. 氣孔運動的機理：氣孔運動的直接原因是保衛(wèi)細胞的吸水膨脹與失水收縮，而氣孔之所以吸水與失水，在歷史是曾有淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說、K吸收學(xué)說和有機酸代謝假說。目前流行的并有大量證據(jù)的是K吸收學(xué)說：H光KHKMalMalH+VPM質(zhì)膜上有HATPase,可被紅光和藍光激活，將細胞內(nèi)H 泵出胞外，引起質(zhì)膜超極化，導(dǎo)致質(zhì)膜上的K 內(nèi)整流通道開放，胞外大量進入，并進一步進入液泡；同時，保衛(wèi)細胞內(nèi)的淀粉降解，產(chǎn)生PEP，PEP在PEPCase的作用下與HCO3-合成OAA，OAA進一步生成Mal, Mal解離的H被質(zhì)子泵運出細胞，而Mal-運進液泡，與K+平衡；也可能在K+進入細胞

16、的同時，Cl-經(jīng)H+/Cl-共運體進入或OH-/Cl-反運體進入，并進入液泡。實驗發(fā)現(xiàn)：氣孔開放時，保衛(wèi)細胞K+濃度可達0.5M，陰離子積累可達0.20.5M?？傊?jié)B透勢下降2MPa，從而使水進入。氣孔的關(guān)閉與質(zhì)膜去極化，K+經(jīng)外整流通道運出細胞有關(guān)。HHCl-Cl-4. 影響氣孔運動的因素：1）光：光是影響氣孔運動的主要因素，多數(shù)植物（CAM植物外）在光下氣孔開放，晚上關(guān)閉。紅光和藍光都引起氣孔開放，但藍光是影響氣孔開放的最有效光，受體可能是核黃素或類胡蘿卜素。一般認(rèn)為紅光對氣孔的開啟作用是通過光合作用間接起作用，而藍光則是直接對氣孔的開啟起作用。 2）溫度：30左右開度最大。3）CO2：

17、低濃度促進開放，高濃度促進關(guān)閉。高濃度CO2下氣孔關(guān)閉的原因可能是由于CO2量的增多引起細胞內(nèi)酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度差的建立，導(dǎo)致K+泄漏而使氣孔關(guān)閉。 4）含水量：水充足時開放，水不足時關(guān)閉。（氣孔既是水分進出的通道，又是CO2進出的通道，植物既要降低水分散失，又要讓CO2進來，這是一個矛盾，植物就通過保衛(wèi)細胞內(nèi)CO2和水分的狀況，來調(diào)節(jié)氣孔的開放與關(guān)閉，構(gòu)成氣孔運動的反饋回路。）5) 氣孔的振蕩 植物在相對穩(wěn)定的環(huán)境條件下，氣孔以數(shù)分鐘或數(shù)十分鐘為周期的節(jié)律開合的現(xiàn)象稱為氣孔振蕩（stomatal oscillation）。氣孔振蕩能有效降低蒸騰，但對光合速率幾乎沒有影響。6) 植物激素

18、細胞分裂素可以促進氣孔張開，而脫落酸則促進氣孔關(guān)閉。 5. 影響蒸騰作用的內(nèi)外因素：氣孔下腔蒸氣壓葉外蒸氣壓蒸騰速率擴散力/擴散阻力氣孔阻力擴散層阻力因此，凡影響氣孔腔與葉外蒸汽壓、氣孔阻力與擴散阻力的外界因素都影響蒸騰速率：空氣相對濕度：濕度越大，葉外蒸汽壓越大，而氣孔下腔蒸汽壓相對不變，蒸騰變慢。溫度：溫度越大，飽和蒸汽壓越大，而內(nèi)外蒸汽壓差也增大，蒸騰加強。風(fēng)：微風(fēng)將蒸騰到葉表面的水帶走，增大內(nèi)外蒸汽壓差，蒸騰加強；強風(fēng)使氣孔關(guān)閉，不利于蒸騰。光：光可使葉溫升高（大于氣溫），增大蒸汽壓差。另外，光照使氣孔開放，減少擴散層阻力。影響蒸騰的內(nèi)部因素主要有：氣孔頻度（stomatal frequency）：單位葉面積氣孔數(shù)(個數(shù)/cm2)氣孔開度（stomatal aperture）：氣孔開口的大小程度氣孔下腔的大