第十節(jié)細(xì)胞分化

1、1. 有絲分裂、減數(shù)分裂各時(shí)期特點(diǎn)有絲分裂、減數(shù)分裂各時(shí)期特點(diǎn)2. 細(xì)胞周期的調(diào)控細(xì)胞周期的調(diào)控Cyclin CDK CKI細(xì)胞周期檢查點(diǎn)細(xì)胞周期檢查點(diǎn)受精卵受精卵卵裂卵裂分化分化外胚層外胚層神經(jīng)管神經(jīng)管表皮表皮腺腺腦腦脊髓脊髓毛、齒毛、齒甲、爪甲、爪疏松結(jié)締組織疏松結(jié)締組織致密結(jié)締組織致密結(jié)締組織中胚層中胚層軟骨軟骨骨骨肌肉肌肉形成血的組織形成血的組織髓樣組織髓樣組織淋巴組織淋巴組織泌尿生殖系統(tǒng)泌尿生殖系統(tǒng)內(nèi)胚層內(nèi)胚層呼吸系統(tǒng)上皮呼吸系統(tǒng)上皮消化道上皮消化道上皮胰胰肝肝腺腺甲狀腺甲狀腺甲狀旁腺甲狀旁腺外胚層外胚層中胚層中胚層內(nèi)胚層內(nèi)胚層軟骨發(fā)育不全癥軟骨發(fā)育不全癥細(xì)細(xì) 胞胞 分分 化化 ce

2、ll differentiation細(xì)胞生物學(xué)教研室細(xì)胞分化的概念細(xì)胞分化的概念細(xì)胞分化細(xì)胞分化(cell differentiation)：在個(gè)體發(fā)育中，在個(gè)體發(fā)育中，由由一種相同的細(xì)胞一種相同的細(xì)胞類型經(jīng)類型經(jīng)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂后逐漸在形后逐漸在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上形成穩(wěn)定性差異形成穩(wěn)定性差異，產(chǎn)生各，產(chǎn)生各不不相同的細(xì)胞類群相同的細(xì)胞類群的過程。的過程。細(xì)胞分化是多細(xì)胞生物發(fā)育的基礎(chǔ)與核心細(xì)胞分化是多細(xì)胞生物發(fā)育的基礎(chǔ)與核心 受精卵受精卵卵裂卵裂分化分化外胚層外胚層神經(jīng)管神經(jīng)管表皮表皮腺腺腦腦脊髓脊髓毛、齒毛、齒甲、爪甲、爪疏松結(jié)締組織疏松結(jié)締組織致密結(jié)締組織致密結(jié)締組織中胚

3、層中胚層軟骨軟骨骨骨肌肉肌肉形成血的組織形成血的組織髓樣組織髓樣組織淋巴組織淋巴組織泌尿生殖系統(tǒng)泌尿生殖系統(tǒng)內(nèi)胚層內(nèi)胚層呼吸系統(tǒng)上皮呼吸系統(tǒng)上皮消化道上皮消化道上皮胰胰肝肝腺腺甲狀腺甲狀腺甲狀旁腺甲狀旁腺外胚層外胚層中胚層中胚層內(nèi)胚層內(nèi)胚層細(xì)胞分化的一般規(guī)律細(xì)胞分化的一般規(guī)律 細(xì)胞分化的細(xì)胞分化的穩(wěn)定性穩(wěn)定性 細(xì)胞分化的細(xì)胞分化的可逆性可逆性 細(xì)胞分化細(xì)胞分化基因調(diào)節(jié)的保守性基因調(diào)節(jié)的保守性 細(xì)胞分化有細(xì)胞分化有時(shí)間上和空間上的分化時(shí)間上和空間上的分化 細(xì)胞分化潛能細(xì)胞分化潛能隨個(gè)體發(fā)育進(jìn)程逐漸變窄隨個(gè)體發(fā)育進(jìn)程逐漸變窄細(xì)胞分化的一般規(guī)律細(xì)胞分化的一般規(guī)律 細(xì)胞分化的細(xì)胞分化的穩(wěn)定性穩(wěn)定性：一

4、般不能逆轉(zhuǎn)到：一般不能逆轉(zhuǎn)到 未分化狀態(tài)未分化狀態(tài)2. 細(xì)胞分化的細(xì)胞分化的可逆性可逆性：在：在一定條件下一定條件下可以可以逆轉(zhuǎn)（去分化），一般是環(huán)境因素的改變逆轉(zhuǎn)（去分化），一般是環(huán)境因素的改變3. 細(xì)胞分化基因調(diào)節(jié)的細(xì)胞分化基因調(diào)節(jié)的保守性保守性不同動(dòng)物間的基因調(diào)節(jié)蛋白，在結(jié)構(gòu)、功能以及不同動(dòng)物間的基因調(diào)節(jié)蛋白，在結(jié)構(gòu)、功能以及生化反應(yīng)上具有一定的相似性生化反應(yīng)上具有一定的相似性將編碼控制小鼠小腦發(fā)育的基因調(diào)節(jié)蛋白將編碼控制小鼠小腦發(fā)育的基因調(diào)節(jié)蛋白Engrailed-1基因敲除，則引起小鼠缺乏小腦，若基因敲除，則引起小鼠缺乏小腦，若以果蠅的同源蛋白代替小鼠的以果蠅的同源蛋白代替小鼠的En

5、grailed-1蛋白，蛋白，小鼠的小腦同樣能正常地發(fā)育。小鼠的小腦同樣能正常地發(fā)育。細(xì)胞分化的一般規(guī)律細(xì)胞分化的一般規(guī)律4. 細(xì)胞分化有細(xì)胞分化有時(shí)間上和空間上的分化時(shí)間上和空間上的分化時(shí)間性時(shí)間性: 一個(gè)細(xì)胞在不同的發(fā)育階段可以有不同一個(gè)細(xì)胞在不同的發(fā)育階段可以有不同的形態(tài)和功能。的形態(tài)和功能。空間性空間性: 同一細(xì)胞的后代由于所處的位置不同，同一細(xì)胞的后代由于所處的位置不同，表現(xiàn)出不同的形態(tài)和功能。表現(xiàn)出不同的形態(tài)和功能。何種條件下，何種信號(hào)，通過什么途徑和方式啟何種條件下，何種信號(hào)，通過什么途徑和方式啟動(dòng)特異性基因的表達(dá)是細(xì)胞分化研究的動(dòng)特異性基因的表達(dá)是細(xì)胞分化研究的核心問題核心問題

6、。細(xì)胞分化的一般規(guī)律細(xì)胞分化的一般規(guī)律細(xì)胞分化的一般規(guī)律細(xì)胞分化的一般規(guī)律5. 細(xì)胞分化潛能細(xì)胞分化潛能隨個(gè)體發(fā)育進(jìn)程逐漸變窄隨個(gè)體發(fā)育進(jìn)程逐漸變窄全能干細(xì)胞全能干細(xì)胞多能干細(xì)胞多能干細(xì)胞單能干細(xì)胞單能干細(xì)胞終末分化細(xì)胞終末分化細(xì)胞全能性細(xì)胞全能性細(xì)胞(totipotency)全能性：全能性：指細(xì)胞經(jīng)分裂和分化后仍具有產(chǎn)生指細(xì)胞經(jīng)分裂和分化后仍具有產(chǎn)生完整完整有機(jī)體有機(jī)體的潛能或特性的潛能或特性. .植物細(xì)胞具有全能性植物細(xì)胞具有全能性 成熟動(dòng)物細(xì)胞不具備全能性成熟動(dòng)物細(xì)胞不具備全能性動(dòng)物細(xì)胞核動(dòng)物細(xì)胞核具有發(fā)育全能性具有發(fā)育全能性 蛙紅細(xì)胞核移植后發(fā)育成蝌蚪蛙紅細(xì)胞核移植后發(fā)育成蝌蚪 Dol

7、ly羊的誕生說明羊的誕生說明高度分化的哺乳動(dòng)物體細(xì)高度分化的哺乳動(dòng)物體細(xì)胞核胞核也具有發(fā)育全能性也具有發(fā)育全能性胚胎細(xì)胞的分化潛能胚胎細(xì)胞的分化潛能 胚胎干細(xì)胞胚胎干細(xì)胞(embryo stem cell)：具有分化具有分化成成多種細(xì)胞多種細(xì)胞類型及構(gòu)建組織的潛能類型及構(gòu)建組織的潛能多能細(xì)胞多能細(xì)胞體細(xì)胞分化潛能體細(xì)胞分化潛能干細(xì)胞（干細(xì)胞（stem cell）：）：機(jī)體的許多組織中保留有一機(jī)體的許多組織中保留有一部分未分化的細(xì)胞，一旦需要，這些細(xì)胞便可按發(fā)部分未分化的細(xì)胞，一旦需要，這些細(xì)胞便可按發(fā)育途徑先進(jìn)行細(xì)胞分裂，然后分化產(chǎn)生分化細(xì)胞。育途徑先進(jìn)行細(xì)胞分裂，然后分化產(chǎn)生分化細(xì)胞。機(jī)體中

8、這些未分化的細(xì)胞就稱為干細(xì)胞。機(jī)體中這些未分化的細(xì)胞就稱為干細(xì)胞。 由未分化的干細(xì)胞產(chǎn)生由未分化的干細(xì)胞產(chǎn)生單能細(xì)胞單能細(xì)胞通過已存在的分化細(xì)胞經(jīng)分裂形成相同類通過已存在的分化細(xì)胞經(jīng)分裂形成相同類型的子細(xì)胞型的子細(xì)胞造血干細(xì)胞（多能干細(xì)胞）造血干細(xì)胞（多能干細(xì)胞）受精卵受精卵卵裂卵裂分化分化外胚層外胚層神經(jīng)管神經(jīng)管表皮表皮腺腺腦腦脊髓脊髓毛、齒毛、齒甲、爪甲、爪疏松結(jié)締組織疏松結(jié)締組織致密結(jié)締組織致密結(jié)締組織中胚層中胚層軟骨軟骨骨骨肌肉肌肉形成血的組織形成血的組織髓樣組織髓樣組織淋巴組織淋巴組織泌尿生殖系統(tǒng)泌尿生殖系統(tǒng)內(nèi)胚層內(nèi)胚層呼吸系統(tǒng)上皮呼吸系統(tǒng)上皮消化道上皮消化道上皮胰胰肝肝腺腺甲狀腺甲

9、狀腺甲狀旁腺甲狀旁腺外胚層外胚層中胚層中胚層內(nèi)胚層內(nèi)胚層細(xì)胞決定與細(xì)胞分化細(xì)胞決定與細(xì)胞分化一、細(xì)胞決定的概念一、細(xì)胞決定的概念細(xì)胞在發(fā)生可識(shí)別的形態(tài)變化之細(xì)胞在發(fā)生可識(shí)別的形態(tài)變化之前前，就受到一定，就受到一定的限制而的限制而確定確定了細(xì)胞的了細(xì)胞的發(fā)展方向發(fā)展方向，這種現(xiàn)象稱為，這種現(xiàn)象稱為細(xì)胞決定細(xì)胞決定 (cell determination)。二、細(xì)胞決定是早期發(fā)育事件二、細(xì)胞決定是早期發(fā)育事件爪蟾爪蟾囊胚期、囊胚期、斑馬魚斑馬魚原腸胚原腸胚早期、早期、小鼠小鼠原原腸胚晚期各部腸胚晚期各部分細(xì)胞的發(fā)育分細(xì)胞的發(fā)育命運(yùn)已經(jīng)確定命運(yùn)已經(jīng)確定而向相應(yīng)的方而向相應(yīng)的方向發(fā)育。向發(fā)育。三、細(xì)胞

10、決定的特性三、細(xì)胞決定的特性 1. 細(xì)胞決定的細(xì)胞決定的穩(wěn)定性穩(wěn)定性 一般情況下細(xì)胞決定以后，分化方向不會(huì)改變。一般情況下細(xì)胞決定以后，分化方向不會(huì)改變。細(xì)胞決定的穩(wěn)定性保證了細(xì)胞分化的穩(wěn)定性。細(xì)胞決定的穩(wěn)定性保證了細(xì)胞分化的穩(wěn)定性。 2. 細(xì)胞決定的細(xì)胞決定的可遺傳性可遺傳性細(xì)胞決定的穩(wěn)定性是可遺傳的，被嚴(yán)格的程序細(xì)胞決定的穩(wěn)定性是可遺傳的，被嚴(yán)格的程序所調(diào)控。這種穩(wěn)定性和遺傳性不受增殖代數(shù)的所調(diào)控。這種穩(wěn)定性和遺傳性不受增殖代數(shù)的影響。影響。果蠅的成蟲盤實(shí)驗(yàn)果蠅的成蟲盤實(shí)驗(yàn)幼蟲成蟲盤 變態(tài)部分成蟲盤移植到果蠅腹腔中成蟲盤細(xì)胞在腹腔內(nèi)增殖，可被多次移植部分成蟲盤移植到另一幼蟲體內(nèi)從中取出成蟲

11、盤細(xì)胞移植到幼蟲體內(nèi)從相應(yīng)的成蟲盤發(fā)育成相應(yīng)的成體結(jié)構(gòu)從移植的成蟲盤細(xì)胞分化為成體結(jié)構(gòu)3細(xì)胞決定的細(xì)胞決定的可逆性可逆性 細(xì)胞決定的穩(wěn)定性并不是不變的，在細(xì)胞決定的穩(wěn)定性并不是不變的，在某種特定某種特定條件條件下，會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)決定下，會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)決定(transdeterminatnn)。細(xì)胞決定的可逆性導(dǎo)致細(xì)胞去分化。細(xì)胞決定的可逆性導(dǎo)致細(xì)胞去分化。轉(zhuǎn)決定導(dǎo)致轉(zhuǎn)分化。轉(zhuǎn)決定導(dǎo)致轉(zhuǎn)分化。 轉(zhuǎn)分化轉(zhuǎn)分化是指從一種特化的細(xì)胞類型轉(zhuǎn)變成為是指從一種特化的細(xì)胞類型轉(zhuǎn)變成為另一種分化細(xì)胞。另一種分化細(xì)胞。細(xì)胞決定實(shí)質(zhì)上是細(xì)胞在接受某種指令或信號(hào)細(xì)胞決定實(shí)質(zhì)上是細(xì)胞在接受某種指令或信號(hào)分子作用后，導(dǎo)致特定基因激活

12、或抑制，分子作用后，導(dǎo)致特定基因激活或抑制，在基在基因組中表現(xiàn)出穩(wěn)定的印記因組中表現(xiàn)出穩(wěn)定的印記。細(xì)胞決定與細(xì)胞決定與細(xì)胞記憶細(xì)胞記憶密切相關(guān)。原始細(xì)胞也正密切相關(guān)。原始細(xì)胞也正是具備細(xì)胞記憶才能保證細(xì)胞決定的穩(wěn)定性和是具備細(xì)胞記憶才能保證細(xì)胞決定的穩(wěn)定性和遺傳性。遺傳性。四、細(xì)胞決定的實(shí)質(zhì)四、細(xì)胞決定的實(shí)質(zhì)1、細(xì)胞分化的關(guān)鍵在于、細(xì)胞分化的關(guān)鍵在于特異性蛋白質(zhì)合成特異性蛋白質(zhì)合成2、合成特異性蛋白質(zhì)實(shí)質(zhì)在于、合成特異性蛋白質(zhì)實(shí)質(zhì)在于組織組織特異性基因特異性基因在時(shí)間和空間上的在時(shí)間和空間上的差異性表達(dá)差異性表達(dá)3、差異性表達(dá)的機(jī)制是由于、差異性表達(dá)的機(jī)制是由于基因表達(dá)的組合調(diào)基因表達(dá)的組合調(diào)

13、控控。細(xì)胞分化機(jī)制細(xì)胞分化機(jī)制 管家基因管家基因 (house-keeping genes)： 是指所有細(xì)胞是指所有細(xì)胞中均要表達(dá)的一類基因，其產(chǎn)物是對(duì)維持細(xì)胞基中均要表達(dá)的一類基因，其產(chǎn)物是對(duì)維持細(xì)胞基本生命活動(dòng)所必需的。本生命活動(dòng)所必需的。 奢侈基因奢侈基因(luxury genes)：或稱或稱組織特異性基因組織特異性基因(tissue-specific genes)，是指不同的細(xì)胞類型進(jìn)行是指不同的細(xì)胞類型進(jìn)行特異性表達(dá)的基因，其產(chǎn)物賦予各種類型細(xì)胞特特異性表達(dá)的基因，其產(chǎn)物賦予各種類型細(xì)胞特異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與特異的功能。異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與特異的功能。細(xì)胞分化細(xì)胞分化與基因表達(dá)與基因表達(dá)

14、 MyoD/Myf5肌細(xì)胞生成素和肌細(xì)胞生成素和MEF （一）發(fā)育階段關(guān)（一）發(fā)育階段關(guān)鍵特異性基因的表達(dá)鍵特異性基因的表達(dá) 在胚胎發(fā)育和分化在胚胎發(fā)育和分化過程中相繼出現(xiàn)各種過程中相繼出現(xiàn)各種不同的細(xì)胞類型是由不同的細(xì)胞類型是由于有關(guān)的于有關(guān)的奢侈基因按奢侈基因按一定的順序相繼活化一定的順序相繼活化的結(jié)果（基因的順序的結(jié)果（基因的順序表達(dá)）。表達(dá)）。分化過程中基因表達(dá)的精密調(diào)節(jié)分化過程中基因表達(dá)的精密調(diào)節(jié)基因的差異性表達(dá)基因的差異性表達(dá)16號(hào)號(hào) 出生出生 10 504030206 12 18 24 30 36 6 12 18 24 30 36 42 48 妊娠周數(shù)妊娠周數(shù)出生周數(shù)出生周數(shù)人類

15、的珠蛋白肽鏈的發(fā)育演人類的珠蛋白肽鏈的發(fā)育演變變（二）組合調(diào)控引發(fā)組織特異性基因的表達(dá)（二）組合調(diào)控引發(fā)組織特異性基因的表達(dá) 每種類型每種類型 的細(xì)胞分化是由多種調(diào)控蛋白共同調(diào)控完的細(xì)胞分化是由多種調(diào)控蛋白共同調(diào)控完成的。如果調(diào)控蛋白的數(shù)目是成的。如果調(diào)控蛋白的數(shù)目是n，則其調(diào)控的組合在，則其調(diào)控的組合在理論上就可以啟動(dòng)分化的細(xì)胞類型為理論上就可以啟動(dòng)分化的細(xì)胞類型為2n。 少量調(diào)控蛋白啟動(dòng)為數(shù)眾多的特異細(xì)胞類型的分化。少量調(diào)控蛋白啟動(dòng)為數(shù)眾多的特異細(xì)胞類型的分化。圖 細(xì)胞分化過程的調(diào)節(jié)蛋白組合調(diào)控機(jī)制往往是往往是只有一兩種調(diào)控蛋白只有一兩種調(diào)控蛋白在各類調(diào)控蛋白在各類調(diào)控蛋白組合中起決定性作

16、用組合中起決定性作用 如在成纖維細(xì)胞中加入如在成纖維細(xì)胞中加入MyoD后，表現(xiàn)后，表現(xiàn)出骨骼肌細(xì)胞的特征出骨骼肌細(xì)胞的特征; 引入非成纖維細(xì)胞不引入非成纖維細(xì)胞不表現(xiàn)。說明成纖維細(xì)胞具備了肌細(xì)胞特異性表現(xiàn)。說明成纖維細(xì)胞具備了肌細(xì)胞特異性基因表達(dá)所需要的其他必要調(diào)控蛋白，而基因表達(dá)所需要的其他必要調(diào)控蛋白，而MyoD啟動(dòng)了調(diào)控蛋白組合。啟動(dòng)了調(diào)控蛋白組合。影響細(xì)胞分化的因素影響細(xì)胞分化的因素一、細(xì)胞內(nèi)因素一、細(xì)胞內(nèi)因素（一）細(xì)胞核與細(xì)胞分化（一）細(xì)胞核與細(xì)胞分化 細(xì)胞分化是由于細(xì)胞核內(nèi)基因選擇性表達(dá)的結(jié)果。細(xì)胞分化是由于細(xì)胞核內(nèi)基因選擇性表達(dá)的結(jié)果。（二）細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞分化（二）細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞分化

17、 細(xì)胞核中基因的表達(dá)潛力，受核所在細(xì)胞質(zhì)環(huán)境的細(xì)胞核中基因的表達(dá)潛力，受核所在細(xì)胞質(zhì)環(huán)境的控制。控制。 早期胚胎細(xì)胞決定中早期胚胎細(xì)胞決定中卵細(xì)胞質(zhì)卵細(xì)胞質(zhì)的作用的作用受精卵的細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)（蛋白質(zhì)和受精卵的細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)（蛋白質(zhì)和mRNA）分布及其分布及其在子細(xì)胞中的分配不均一性，在一定程度上決定了在子細(xì)胞中的分配不均一性，在一定程度上決定了細(xì)胞的早期分化。細(xì)胞的早期分化。二、細(xì)胞外因素二、細(xì)胞外因素（一）環(huán)境因素（一）環(huán)境因素 環(huán)境中各種因子對(duì)機(jī)體的發(fā)育起著一定的影響。如：環(huán)境中各種因子對(duì)機(jī)體的發(fā)育起著一定的影響。如：溫度和光線。溫度和光線。 人類孕婦高燒會(huì)影響胎兒中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育。人類孕婦高燒會(huì)

18、影響胎兒中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育。（二）細(xì)胞微環(huán)境對(duì)細(xì)胞分化的影響（二）細(xì)胞微環(huán)境對(duì)細(xì)胞分化的影響1. 相鄰支持細(xì)胞影響細(xì)胞分化相鄰支持細(xì)胞影響細(xì)胞分化2. 細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)干細(xì)胞在干細(xì)胞在IV型膠原和層粘連蛋白上分化為上皮細(xì)型膠原和層粘連蛋白上分化為上皮細(xì)胞；胞；在在I型膠原和纖粘連蛋白上形成纖維細(xì)胞；型膠原和纖粘連蛋白上形成纖維細(xì)胞；在在II型膠原及軟骨粘連蛋白上發(fā)育為軟骨細(xì)胞。型膠原及軟骨粘連蛋白上發(fā)育為軟骨細(xì)胞。3. 微環(huán)境中可溶性信號(hào)分子的作用微環(huán)境中可溶性信號(hào)分子的作用4. 微環(huán)境中激素對(duì)細(xì)胞分化的影響微環(huán)境中激素對(duì)細(xì)胞分化的影響胚胎發(fā)育晚期，細(xì)胞分化受激素的調(diào)節(jié)。胚胎發(fā)育晚期，細(xì)胞分

19、化受激素的調(diào)節(jié)。如昆蟲的保幼激素和脫皮激素。如昆蟲的保幼激素和脫皮激素。（三）細(xì)胞之間的相互作用（三）細(xì)胞之間的相互作用1. 誘導(dǎo)誘導(dǎo)(induction) l胚胎發(fā)育過程中，一部分細(xì)胞影響相鄰細(xì)胞向一胚胎發(fā)育過程中，一部分細(xì)胞影響相鄰細(xì)胞向一定方向分化的作用。定方向分化的作用。l原腸胚期，中胚層首先獨(dú)立分化，這一啟動(dòng)對(duì)鄰原腸胚期，中胚層首先獨(dú)立分化，這一啟動(dòng)對(duì)鄰近胚層有很強(qiáng)的誘導(dǎo)分化作用，能促進(jìn)內(nèi)胚層、近胚層有很強(qiáng)的誘導(dǎo)分化作用，能促進(jìn)內(nèi)胚層、外胚層各自朝著相應(yīng)的組織器官分化。外胚層各自朝著相應(yīng)的組織器官分化。 （1）誘導(dǎo)具有層次性）誘導(dǎo)具有層次性 初級(jí)誘導(dǎo)初級(jí)誘導(dǎo) 次級(jí)誘導(dǎo)次級(jí)誘導(dǎo) 三級(jí)誘

20、導(dǎo)三級(jí)誘導(dǎo) 脊索誘導(dǎo)上方細(xì)胞發(fā)脊索誘導(dǎo)上方細(xì)胞發(fā)育成神經(jīng)管育成神經(jīng)管(初級(jí)誘導(dǎo)初級(jí)誘導(dǎo)); 神經(jīng)管前端形成的視胞神經(jīng)管前端形成的視胞可誘導(dǎo)其外面的外胚層可誘導(dǎo)其外面的外胚層形成晶體形成晶體(次級(jí)誘導(dǎo)次級(jí)誘導(dǎo)) 而晶體又可誘導(dǎo)外胚層而晶體又可誘導(dǎo)外胚層形成角膜形成角膜(三級(jí)誘導(dǎo)三級(jí)誘導(dǎo))。（2）誘導(dǎo)有區(qū)域特異性和遺傳特異性。）誘導(dǎo)有區(qū)域特異性和遺傳特異性。 同樣類型的上皮，位置不同，不同區(qū)域間充質(zhì)同樣類型的上皮，位置不同，不同區(qū)域間充質(zhì)啟動(dòng)表皮細(xì)胞中不同基因的表達(dá)，表現(xiàn)出區(qū)域特啟動(dòng)表皮細(xì)胞中不同基因的表達(dá)，表現(xiàn)出區(qū)域特異性。這就是為什么爪上有鱗片而翼上有羽毛。異性。這就是為什么爪上有鱗片而翼上有

21、羽毛。誘導(dǎo)機(jī)制：誘導(dǎo)機(jī)制：細(xì)胞間誘導(dǎo)分化機(jī)制涉及細(xì)胞與細(xì)細(xì)胞間誘導(dǎo)分化機(jī)制涉及細(xì)胞與細(xì)胞的接觸、細(xì)胞基質(zhì)的接觸、信號(hào)分子的傳遞胞的接觸、細(xì)胞基質(zhì)的接觸、信號(hào)分子的傳遞等。等。相鄰細(xì)胞的相互作用部分通過細(xì)胞旁分泌產(chǎn)生相鄰細(xì)胞的相互作用部分通過細(xì)胞旁分泌產(chǎn)生的的細(xì)胞生長因子細(xì)胞生長因子實(shí)現(xiàn)。實(shí)現(xiàn)。這類生長因子包括成纖維細(xì)胞生長因子這類生長因子包括成纖維細(xì)胞生長因子(FGF)、轉(zhuǎn)化生長因子、轉(zhuǎn)化生長因子(TGF)、表皮細(xì)胞生長因子、表皮細(xì)胞生長因子(EGF)以及以及hedgehog家族、家族、Wnt家族和家族和Notch等等。誘導(dǎo)是通過信號(hào)來實(shí)現(xiàn)的，誘導(dǎo)是通過信號(hào)來實(shí)現(xiàn)的，有些是短距離的，僅限于相有

22、些是短距離的，僅限于相互接觸的細(xì)胞間；有些是長互接觸的細(xì)胞間；有些是長距離的，通過擴(kuò)散作用于靶距離的，通過擴(kuò)散作用于靶細(xì)胞，使不同位置的細(xì)胞采細(xì)胞，使不同位置的細(xì)胞采取不同的模式發(fā)生變化，這取不同的模式發(fā)生變化，這些信號(hào)分子統(tǒng)稱為些信號(hào)分子統(tǒng)稱為形態(tài)發(fā)生形態(tài)發(fā)生素素。它們按細(xì)胞位置的不同。它們按細(xì)胞位置的不同呈濃度梯度分布，細(xì)胞對(duì)不呈濃度梯度分布，細(xì)胞對(duì)不同濃度的信號(hào)分子的反應(yīng)對(duì)同濃度的信號(hào)分子的反應(yīng)對(duì)其特化過程具有重要作用。其特化過程具有重要作用。刺猬信號(hào)刺猬信號(hào)（Hedgehog）濃度梯度對(duì)濃度梯度對(duì)雞神經(jīng)管腹雞神經(jīng)管腹部神經(jīng)細(xì)胞部神經(jīng)細(xì)胞分化發(fā)育的分化發(fā)育的影響影響2. 細(xì)胞抑制：細(xì)胞抑

23、制：分化成熟的細(xì)胞可以產(chǎn)生抑素，抑制相鄰細(xì)胞分化成熟的細(xì)胞可以產(chǎn)生抑素，抑制相鄰細(xì)胞發(fā)生同樣的分化。發(fā)生同樣的分化。含有成蛙心組織的培養(yǎng)液培養(yǎng)蛙胚，則蛙胚不含有成蛙心組織的培養(yǎng)液培養(yǎng)蛙胚，則蛙胚不能發(fā)育出正常的心臟。能發(fā)育出正常的心臟。正是由于誘導(dǎo)和抑制的協(xié)同作用，才使胚胎發(fā)正是由于誘導(dǎo)和抑制的協(xié)同作用，才使胚胎發(fā)育有序進(jìn)行，使發(fā)育的器官間相互區(qū)別，避免育有序進(jìn)行，使發(fā)育的器官間相互區(qū)別，避免重復(fù)。重復(fù)。3. 3.細(xì)胞識(shí)別與黏合細(xì)胞識(shí)別與黏合 從受精開始到組織器官形成的各個(gè)環(huán)節(jié)，都與細(xì)從受精開始到組織器官形成的各個(gè)環(huán)節(jié)，都與細(xì)胞識(shí)別和黏合息息相關(guān)。胞識(shí)別和黏合息息相關(guān)。細(xì)胞識(shí)別作用主要由位于細(xì)胞表面的糖復(fù)合物完細(xì)胞識(shí)別作用主要由位于細(xì)胞表面的糖復(fù)合物完成。成。這種識(shí)別與黏合均是特異的，一旦細(xì)胞間識(shí)別并這種識(shí)別與黏合均是特異的，一旦細(xì)胞間識(shí)別