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1、第第五五章章 植物病害的發(fā)生與流行植物病害的發(fā)生與流行第一節(jié)第一節(jié) 病原物的侵染過程和病害循環(huán)病原物的侵染過程和病害循環(huán) 一、病原物的侵染過程病原物侵染過程(infection process)就是病原物與寄主植物可侵染部位接觸,并侵入寄主植物,在植物內(nèi)繁殖和擴(kuò)展,然后發(fā)生致病作用,顯示病害癥狀的過程,也是植物個體遭受病原物侵染后的發(fā)病過程。侵染過程一般分為四個時期:接觸期(侵入前期)、侵入期、潛育期、發(fā)病期。 接觸期(contact phase)是指從病原物與寄主植物接觸,開始向侵入的部位生長,并形成某種侵入結(jié)構(gòu)的一段時間。(一)接觸期接觸期 病原菌侵入寄主到建立寄生關(guān)系的這段時間,稱為病原
2、物的侵入期(penetration phase)。(二) 侵入期(1)直接侵入直接侵入 直接侵入是指病原物直接穿透寄主的保護(hù)組織直接侵入是指病原物直接穿透寄主的保護(hù)組織(角質(zhì)層、蠟質(zhì)層、表皮及表皮細(xì)胞)和細(xì)胞壁從(角質(zhì)層、蠟質(zhì)層、表皮及表皮細(xì)胞)和細(xì)胞壁從而侵入寄主植物。而侵入寄主植物。 有的病原物如有的病原物如線蟲、寄生性種子植物和部分真線蟲、寄生性種子植物和部分真菌直接侵入寄主。菌直接侵入寄主。 1、病原物的侵入途徑、病原物的侵入途徑和方式和方式真菌的侵染絲直接穿透寄主表皮侵入 植物的自然孔口很多,包括氣孔、水孔、植物的自然孔口很多,包括氣孔、水孔、皮孔、柱頭、蜜腺等。在自然孔口中,尤其皮
3、孔、柱頭、蜜腺等。在自然孔口中,尤其以氣孔最為重要。以氣孔最為重要。 許多真菌和細(xì)菌從許多真菌和細(xì)菌從自然孔口自然孔口侵入侵入。(2)自然孔口侵入自然孔口侵入 包括外因造成的機(jī)械損傷、凍傷、灼傷、蟲傷;包括外因造成的機(jī)械損傷、凍傷、灼傷、蟲傷;植物自身在生長過程中造成一些自然傷口,如葉片植物自身在生長過程中造成一些自然傷口,如葉片脫落后的葉痕和側(cè)根穿過皮層時所形成的傷口等,脫落后的葉痕和側(cè)根穿過皮層時所形成的傷口等,都可能是病原物侵入的途徑。都可能是病原物侵入的途徑。 所有的植物病原原核生物、大部分的病原真菌、所有的植物病原原核生物、大部分的病原真菌、病毒、類病毒可通過不同形式造成的傷口侵入寄
4、主。病毒、類病毒可通過不同形式造成的傷口侵入寄主。(3)傷口侵入傷口侵入(1 1)時間時間:侵入所需要時間的長短因侵入所需要時間的長短因病原和寄主病原和寄主而不同,短的只要幾分鐘,長的也不過幾小時;而不同,短的只要幾分鐘,長的也不過幾小時;(2 2)接種體數(shù)量接種體數(shù)量 植物病原物完成侵染所需的最低接種體數(shù)量稱為植物病原物完成侵染所需的最低接種體數(shù)量稱為侵染劑量(侵染劑量(infection dosage)。)。 侵染劑量因病原物的種類、病原菌的活性、寄主侵染劑量因病原物的種類、病原菌的活性、寄主品種的抗病性和侵入部位而不同。品種的抗病性和侵入部位而不同。 2、侵入所需要的時間和接種體的數(shù)量侵
5、入所需要的時間和接種體的數(shù)量 病原物的侵入病原物的侵入受寄主的感病期、感病器官、病原受寄主的感病期、感病器官、病原物侵入時環(huán)境條件的影響。環(huán)境條件中以濕度和溫度物侵入時環(huán)境條件的影響。環(huán)境條件中以濕度和溫度的影響最大。的影響最大。(1 1)濕度濕度 濕度高低濕度高低和和持續(xù)時間的長短持續(xù)時間的長短決定孢子能否萌發(fā)和決定孢子能否萌發(fā)和侵入,是影響病原物侵入的主要因素。侵入,是影響病原物侵入的主要因素。 多數(shù)病原物要求高濕的條件才能保證侵入成功,多數(shù)病原物要求高濕的條件才能保證侵入成功,高濕條件持續(xù)的長短又影響病原菌的侵入率,有的甚高濕條件持續(xù)的長短又影響病原菌的侵入率,有的甚至要求有水膜存在。至
6、要求有水膜存在。 3、侵入與環(huán)境條件的關(guān)系、侵入與環(huán)境條件的關(guān)系(2 2)溫度溫度:溫度溫度影響萌發(fā)和侵入的速度。影響萌發(fā)和侵入的速度。 大多數(shù)病原物接種體萌發(fā)的最適溫度與侵入寄大多數(shù)病原物接種體萌發(fā)的最適溫度與侵入寄主的溫度是一致的。主的溫度是一致的。有些病原物接種體萌發(fā)的最適有些病原物接種體萌發(fā)的最適溫度與侵入寄主的溫度不一致。溫度與侵入寄主的溫度不一致。(3 3)光照光照 :光照可以決定氣孔的關(guān)閉光照可以決定氣孔的關(guān)閉,因而影響因而影響侵入。侵入。 潛育期(潛育期(incubation phase):):病原物從與寄病原物從與寄主建立寄生關(guān)系到開始表現(xiàn)明顯癥狀的時期,是主建立寄生關(guān)系到開
7、始表現(xiàn)明顯癥狀的時期,是病原物在寄主體內(nèi)繁殖和蔓延的時期。病原物在寄主體內(nèi)繁殖和蔓延的時期。 潛育期是植物病害侵染過程中的重要環(huán)節(jié),潛育期是植物病害侵染過程中的重要環(huán)節(jié),借助現(xiàn)代分子生物學(xué)手段和生物化學(xué)等先進(jìn)技術(shù)借助現(xiàn)代分子生物學(xué)手段和生物化學(xué)等先進(jìn)技術(shù)研究侵染早期植物的反應(yīng),揭示病原物和寄主植研究侵染早期植物的反應(yīng),揭示病原物和寄主植物間相互作用的本質(zhì),是現(xiàn)代植物病理學(xué)領(lǐng)域的物間相互作用的本質(zhì),是現(xiàn)代植物病理學(xué)領(lǐng)域的研究熱點。研究熱點。(三三) 潛育期潛育期 2 2、病原物在寄主體內(nèi)的擴(kuò)展、病原物在寄主體內(nèi)的擴(kuò)展 病原菌的不同特性決定了其擴(kuò)展范圍的不同,表現(xiàn)出了病原菌的不同特性決定了其擴(kuò)展范
8、圍的不同,表現(xiàn)出了對植株組織和器官的不同選擇性。對植株組織和器官的不同選擇性。 有的有的病原菌僅在侵染點周圍的小范圍內(nèi)擴(kuò)展,只能造成病原菌僅在侵染點周圍的小范圍內(nèi)擴(kuò)展,只能造成局部侵染病害,這種現(xiàn)象稱為局部侵染病害,這種現(xiàn)象稱為局部侵染局部侵染(local infection)。)。如真菌性葉斑?。蝗缯婢匀~斑?。?有的則有的則從侵入點向各個部位蔓延,從而引起全株性的從侵入點向各個部位蔓延,從而引起全株性的系系統(tǒng)侵染統(tǒng)侵染(systemic infection),如棉花的枯黃萎病、番茄),如棉花的枯黃萎病、番茄的青枯病、煙草花葉病、棗瘋病等,這些病原物可通過輸導(dǎo)的青枯病、煙草花葉病、棗瘋病等,
9、這些病原物可通過輸導(dǎo)組織擴(kuò)展,形成系統(tǒng)性病害。組織擴(kuò)展,形成系統(tǒng)性病害。 1 1、定殖(、定殖(colonizationcolonization):病原物侵入后,首先在病原物侵入后,首先在寄主上定殖,建立寄生關(guān)系。寄主上定殖,建立寄生關(guān)系。 發(fā)病期(發(fā)病期(symptom appearance phase)從出現(xiàn)癥從出現(xiàn)癥狀直到寄主生長期結(jié)束,甚至植物死亡為止的一段時狀直到寄主生長期結(jié)束,甚至植物死亡為止的一段時期。期。 癥狀出現(xiàn)以后進(jìn)入繁殖階段產(chǎn)生子實體,癥狀也癥狀出現(xiàn)以后進(jìn)入繁殖階段產(chǎn)生子實體,癥狀也隨著有所發(fā)展。顯癥期是病原物大量增殖、擴(kuò)大危害隨著有所發(fā)展。顯癥期是病原物大量增殖、擴(kuò)大危
10、害的時期。的時期。 真菌性的病害往往在受害部位產(chǎn)生孢子等子實體,真菌性的病害往往在受害部位產(chǎn)生孢子等子實體,稱為稱為產(chǎn)孢期產(chǎn)孢期。(四四)發(fā)病期發(fā)病期二、病害循環(huán)二、病害循環(huán) 病害循環(huán)(病害循環(huán)(disease cycle):從前一個生長季從前一個生長季節(jié)開始發(fā)病,到下一個生長季節(jié)再度發(fā)病的過程。節(jié)開始發(fā)病,到下一個生長季節(jié)再度發(fā)病的過程。 研究病害循環(huán)是病害防治中的一個重要問題,因為植物研究病害循環(huán)是病害防治中的一個重要問題,因為植物病害的防治措施主要是根據(jù)病害循環(huán)的特征擬定的。病害的防治措施主要是根據(jù)病害循環(huán)的特征擬定的。 植物病害循環(huán)不同于植物病害的生活史。生活史相同的植物病害循環(huán)不同于
11、植物病害的生活史。生活史相同的病原物,它們所引起病害的病害循環(huán)可以完全不同。病原物,它們所引起病害的病害循環(huán)可以完全不同。 病害循環(huán)與生活史的區(qū)別:病害循環(huán)與生活史的區(qū)別: 生活史生活史是以病原物為對象闡述病原物的生是以病原物為對象闡述病原物的生長、繁殖、休眠過程;長、繁殖、休眠過程; 病害循環(huán)病害循環(huán)主要是以特定寄主與病原物的組主要是以特定寄主與病原物的組合為對象,闡述病害的發(fā)生、發(fā)展和延續(xù),合為對象,闡述病害的發(fā)生、發(fā)展和延續(xù),包包括病原物與寄主植物的接觸、侵入寄主、建立括病原物與寄主植物的接觸、侵入寄主、建立寄生關(guān)系、表現(xiàn)癥狀、病原物的生長和繁殖、寄生關(guān)系、表現(xiàn)癥狀、病原物的生長和繁殖、
12、病原物的傳播以及病原物的越冬和越夏。病原物的傳播以及病原物的越冬和越夏。 病害循環(huán)涉及的三個問題:病害循環(huán)涉及的三個問題:初次侵染(primary infection)和再次侵染(reinfection);病原物的越冬(overwintering)和越夏(oversummering);病原物的傳播(transmission)。(一一)初次侵染和再次侵染初次侵染和再次侵染1 1、初次侵染(初次侵染(primary infectionprimary infection): : 越冬或越冬或越夏的病原物接種體在生長季節(jié)中首次引越夏的病原物接種體在生長季節(jié)中首次引起寄主發(fā)病的過程稱為初次侵染。起寄主發(fā)
13、病的過程稱為初次侵染。2 2、再次侵染(、再次侵染(reinfectionreinfection): : 受到初侵染而發(fā)病受到初侵染而發(fā)病的植株上產(chǎn)生的病原物,在同一生長季節(jié)中經(jīng)傳的植株上產(chǎn)生的病原物,在同一生長季節(jié)中經(jīng)傳播 引 起 寄 主 再 次 發(fā) 病 的 過 程 叫 再 次 侵 染播 引 起 寄 主 再 次 發(fā) 病 的 過 程 叫 再 次 侵 染(reinfectionreinfection)。)。根據(jù)再侵染的有無可以將侵染性病害分為:根據(jù)再侵染的有無可以將侵染性病害分為:(1 1)單循環(huán)病害(單循環(huán)病害(monocyclic diseasemonocyclic disease):只有初
14、侵只有初侵染沒有再侵染或雖有再侵染,但危害作用很小染沒有再侵染或雖有再侵染,但危害作用很小的病害的病害,又叫,又叫積年流行病害積年流行病害。該類病害多為土該類病害多為土傳、種傳的系統(tǒng)性病害。如傳、種傳的系統(tǒng)性病害。如茄子黃萎病茄子黃萎病等。等。(2 2)多循環(huán)病害多循環(huán)病害(polycyclic disease)(polycyclic disease):指病原物在一指病原物在一個生長季節(jié)中能夠連續(xù)繁殖多代,從而發(fā)生多個生長季節(jié)中能夠連續(xù)繁殖多代,從而發(fā)生多次再侵染次再侵染,又叫,又叫單年流行病害單年流行病害。該類病害多是該類病害多是局部侵染病害,病害的潛育期短,病原物的增局部侵染病害,病害的潛
15、育期短,病原物的增值率高,壽命較短,對環(huán)境敏感。如馬鈴薯晚值率高,壽命較短,對環(huán)境敏感。如馬鈴薯晚疫病、白粉病等。疫病、白粉病等。 (二二)病原物的越冬和越夏病原物的越冬和越夏 病原物的越冬和越夏就是寄主植物收獲或休眠病原物的越冬和越夏就是寄主植物收獲或休眠后病原物的存活方式或存在場所。后病原物的存活方式或存在場所。 病原物越冬和越夏的場所一般也就是初次侵染的病原物越冬和越夏的場所一般也就是初次侵染的來源,病原物的越冬或越夏與寄主生長的季節(jié)性有來源,病原物的越冬或越夏與寄主生長的季節(jié)性有關(guān)。關(guān)。 1 1、病原物越冬、越夏的場所、病原物越冬、越夏的場所(1 1)田間病株)田間病株 多年生植物根、
16、莖部多年生植物根、莖部:如蘋果和梨:如蘋果和梨的輪紋病、腐爛病、病毒病以及棗瘋病的輪紋病、腐爛病、病毒病以及棗瘋病等。等。 田間雜草:田間雜草:多種病毒病和細(xì)菌病。多種病毒病和細(xì)菌病。 帶病寄主:帶病寄主:保護(hù)地內(nèi)的寄主(黃瓜保護(hù)地內(nèi)的寄主(黃瓜霜霉菌)霜霉菌)、自生麥苗、轉(zhuǎn)主寄主等。自生麥苗、轉(zhuǎn)主寄主等。(2 2)種子、苗木及其他繁殖材料)種子、苗木及其他繁殖材料種子:種子: 種子之間:如小麥粒線蟲的蟲癭、菟絲子的種種子之間:如小麥粒線蟲的蟲癭、菟絲子的種 子、麥角菌的菌癭等;子、麥角菌的菌癭等; 種子表面:小麥腥黑穗病;種子表面:小麥腥黑穗病; 種子內(nèi):小麥散黑穗病菌。種子內(nèi):小麥散黑穗病
17、菌。苗木:苗木:由病毒、類病毒、細(xì)菌等引起的多種果樹由病毒、類病毒、細(xì)菌等引起的多種果樹 病害,如蘋果花葉病、銹果病、柑桔黃龍病害,如蘋果花葉病、銹果病、柑桔黃龍 病等病等 ;種薯:種薯:馬鈴薯晚疫病菌、環(huán)腐病菌等馬鈴薯晚疫病菌、環(huán)腐病菌等 。(3 3)土壤)土壤 土壤是病原物在植物體外越冬或越夏的主要場所。土壤是病原物在植物體外越冬或越夏的主要場所。病原菌在土壤中主要以以下病原菌在土壤中主要以以下2種方式存在:種方式存在: 以休眠體:以休眠體:病原物的休眠體可以在土壤中較長病原物的休眠體可以在土壤中較長時間的存活,如鞭毛菌的休眠孢子囊、卵孢子、黑粉時間的存活,如鞭毛菌的休眠孢子囊、卵孢子、黑
18、粉菌的冬孢子、半知菌的厚垣孢子和菌核、菟絲子和列菌的冬孢子、半知菌的厚垣孢子和菌核、菟絲子和列當(dāng)?shù)姆N子以及線蟲的胞囊或卵囊等。當(dāng)?shù)姆N子以及線蟲的胞囊或卵囊等。 以腐生的方式:以腐生的方式:一些病原真菌和細(xì)菌。一些病原真菌和細(xì)菌。 土壤中的微生物,可以分為土壤中的微生物,可以分為土壤寄居菌土壤寄居菌(soil invaders)和)和土壤習(xí)居菌土壤習(xí)居菌(soil inhabitants)兩類。)兩類。 土壤寄居菌在土壤中的病殘體上存活,病殘體一旦腐爛分解,病原菌不能單獨在土壤中長期存活,大多數(shù)植物病原真菌和細(xì)菌屬于這種類型。 土壤習(xí)居菌對土壤的適應(yīng)性較強(qiáng),在土壤中可以長期存活,并且能夠在土壤有
19、機(jī)質(zhì)中繁殖。腐霉菌(Pythium) 、絲核菌(Rhizoctonia)和鐮刀菌(Fusarium)多屬于這種類型。 (4 4)病株殘體)病株殘體 病株殘體上的病原物往往是土壤病病株殘體上的病原物往往是土壤病原物的主要來源。原物的主要來源。(5)糞肥)糞肥 病原菌隨殘體或直接混入肥料中;病原菌隨殘體或直接混入肥料中;病原菌通過牲畜的消化腸道隨糞便排出,病原菌通過牲畜的消化腸道隨糞便排出,如果糞未腐熟可以傳播病菌。如果糞未腐熟可以傳播病菌。(6)介體(主要指昆蟲)介體(主要指昆蟲)(7)溫室內(nèi)和貯藏窖內(nèi))溫室內(nèi)和貯藏窖內(nèi)2 2、病原物越冬、越夏方式及影響因素、病原物越冬、越夏方式及影響因素(1)病原物越冬、越夏方式)病原物越冬、越夏方式休眠(休眠(dormancy or resting) 產(chǎn)生各種各樣的休眠體,如真菌的卵孢子、產(chǎn)生各種各樣的休眠體,如真菌的卵孢子、厚垣孢子、菌核、冬孢子、閉囊殼等。厚垣孢子、菌核、冬孢子、閉囊殼等。腐生(腐生(saprophyte) 可以在病株殘體、土壤及各種有機(jī)物上腐可以在病株殘體、土壤及各種有機(jī)物上腐生而越冬、越夏。棉苗立枯病菌、甘薯黑斑等。生而越冬、越夏。棉苗立枯病菌、甘薯黑斑等。寄生(寄生(parasite
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