擔(dān)子菌門菌物-新

1、第十三章第十三章 擔(dān)子菌門擔(dān)子菌門第一節(jié)第一節(jié) 概述概述 擔(dān)子菌是真菌中最高等的一個(gè)門。擔(dān)子菌是真菌中最高等的一個(gè)門。利：利： 1.擔(dān)子菌與植物共生形成菌根擔(dān)子菌與植物共生形成菌根(Mycorrhizas) ，有利于，有利于作物的栽培和造林；作物的栽培和造林； Mycorrhizas of the Fly Agaric toadstool (Amanita muscaria) 2.許多大型擔(dān)子菌是營養(yǎng)豐富的食用菌，如香菇、猴頭、許多大型擔(dān)子菌是營養(yǎng)豐富的食用菌，如香菇、猴頭、靈芝、竹蓀、雞縱、平菇等，且具有滋補(bǔ)和藥用價(jià)靈芝、竹蓀、雞縱、平菇等，且具有滋補(bǔ)和藥用價(jià)值，藥食同源，許多擔(dān)子菌含有真菌

2、多糖。值，藥食同源，許多擔(dān)子菌含有真菌多糖。猴頭猴頭銀耳銀耳銀耳銀耳黃裙竹蓀黃裙竹蓀雞縱雞縱弊：弊： 1.有害擔(dān)子菌引起作物病害，造成嚴(yán)重的經(jīng)有害擔(dān)子菌引起作物病害，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，如黑穗病和銹病等。濟(jì)損失，如黑穗病和銹病等。 小麥黑穗病小麥黑穗病小麥銹病小麥銹病2.有些擔(dān)子菌能引起森有些擔(dān)子菌能引起森林和園林植物的病林和園林植物的病害，許多大型的腐害，許多大型的腐生真菌能引致木材生真菌能引致木材腐爛，常常造成較腐爛，常常造成較大的經(jīng)濟(jì)損失。大的經(jīng)濟(jì)損失。一、營養(yǎng)體一、營養(yǎng)體絕大多數(shù)擔(dān)子菌有發(fā)達(dá)絕大多數(shù)擔(dān)子菌有發(fā)達(dá)的菌絲體，菌絲具桶孔隔膜。的菌絲體，菌絲具桶孔隔膜。擔(dān)子菌的菌絲在完成生活史

3、擔(dān)子菌的菌絲在完成生活史前可區(qū)分為三種菌絲：前可區(qū)分為三種菌絲：初生菌絲初生菌絲次生菌絲次生菌絲三生菌絲三生菌絲桶孔隔膜桶孔隔膜1初生菌絲初生菌絲(單倍體單倍體n) 由單核的擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生，初期為無隔多核，由單核的擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生，初期為無隔多核，不久產(chǎn)生隔膜將細(xì)胞核分開，成為單核菌絲。不久產(chǎn)生隔膜將細(xì)胞核分開，成為單核菌絲。2次生菌絲次生菌絲(雙核體雙核體n+n) 經(jīng)過初生菌絲的兩個(gè)單核細(xì)胞結(jié)合，但只進(jìn)經(jīng)過初生菌絲的兩個(gè)單核細(xì)胞結(jié)合，但只進(jìn)行質(zhì)配而不進(jìn)行核配，形成雙核體行質(zhì)配而不進(jìn)行核配，形成雙核體n+n。具有雙核。具有雙核細(xì)胞的次生菌絲常以細(xì)胞的次生菌絲常以鎖狀聯(lián)合的方式來增加細(xì)胞鎖狀聯(lián)合的

4、方式來增加細(xì)胞的個(gè)體。的個(gè)體。(子囊菌的雙核期短暫）子囊菌的雙核期短暫）鎖狀聯(lián)合的過程：鎖狀聯(lián)合的過程： (1)菌絲的雙核細(xì)胞開始分裂之前，在二核之間生出一個(gè)鉤狀菌絲的雙核細(xì)胞開始分裂之前，在二核之間生出一個(gè)鉤狀分枝；分枝； (2)細(xì)胞中的一個(gè)核進(jìn)入鉤中；細(xì)胞中的一個(gè)核進(jìn)入鉤中； (3)兩個(gè)核同時(shí)分裂成四個(gè)核；兩個(gè)核同時(shí)分裂成四個(gè)核； (4)新分裂的兩個(gè)核移動(dòng)到細(xì)胞的一端，一個(gè)核仍留在鉤中；新分裂的兩個(gè)核移動(dòng)到細(xì)胞的一端，一個(gè)核仍留在鉤中； (5)鉤向下彎曲與原來的細(xì)胞壁接觸，接觸的地方壁溶化而溝鉤向下彎曲與原來的細(xì)胞壁接觸，接觸的地方壁溶化而溝通，同時(shí)在鉤的基部產(chǎn)生一個(gè)隔膜。通，同時(shí)在鉤的基

5、部產(chǎn)生一個(gè)隔膜。 (6)最后鉤中的核向下移，在鉤的垂直方向產(chǎn)生一個(gè)隔膜，一最后鉤中的核向下移，在鉤的垂直方向產(chǎn)生一個(gè)隔膜，一個(gè)細(xì)胞分成兩個(gè)細(xì)胞。每一個(gè)細(xì)胞具有雙核，鎖狀聯(lián)合完個(gè)細(xì)胞分成兩個(gè)細(xì)胞。每一個(gè)細(xì)胞具有雙核，鎖狀聯(lián)合完成。成。 次生菌絲可以獨(dú)立營養(yǎng)并占據(jù)生活史的大部分時(shí)期。它常次生菌絲可以獨(dú)立營養(yǎng)并占據(jù)生活史的大部分時(shí)期。它?？尚纬删?、菌核等結(jié)構(gòu)?？尚纬删?、菌核等結(jié)構(gòu)。3三生菌絲三生菌絲(雙核體雙核體n+ n)次生菌絲三生菌絲各種子實(shí)體次生菌絲三生菌絲各種子實(shí)體子實(shí)體中通常有三種三生菌絲：子實(shí)體中通常有三種三生菌絲： (1)生殖菌絲生殖菌絲有分枝、有隔膜、有鎖狀聯(lián)合，它是形成子實(shí)有分

6、枝、有隔膜、有鎖狀聯(lián)合，它是形成子實(shí)體內(nèi)一切結(jié)構(gòu)的菌絲，可分化形成骨干菌絲、聯(lián)絡(luò)菌絲、體內(nèi)一切結(jié)構(gòu)的菌絲，可分化形成骨干菌絲、聯(lián)絡(luò)菌絲、囊狀體、擔(dān)子、剛毛等。囊狀體、擔(dān)子、剛毛等。 (2)骨干菌絲骨干菌絲無分枝、無隔膜、無鎖狀聯(lián)合、壁厚。無分枝、無隔膜、無鎖狀聯(lián)合、壁厚。 (3)聯(lián)絡(luò)菌絲聯(lián)絡(luò)菌絲多分枝、具鎖狀聯(lián)合、壁厚。?；ハ嘟诲e(cuò)地將多分枝、具鎖狀聯(lián)合、壁厚。?；ハ嘟诲e(cuò)地將骨干菌絲聯(lián)絡(luò)起來。骨干菌絲聯(lián)絡(luò)起來。二、無性繁殖二、無性繁殖 擔(dān)子菌無性繁殖幾種方式：芽殖、菌絲斷裂、擔(dān)子菌無性繁殖幾種方式：芽殖、菌絲斷裂、產(chǎn)生分生孢子、節(jié)孢子或粉孢子。產(chǎn)生分生孢子、節(jié)孢子或粉孢子。分生孢子分生孢子擔(dān)孢子

7、和菌絲都可以芽殖產(chǎn)生分生孢擔(dān)孢子和菌絲都可以芽殖產(chǎn)生分生孢子，黑粉菌中普遍產(chǎn)生分生孢子，銹菌的夏孢子，子，黑粉菌中普遍產(chǎn)生分生孢子，銹菌的夏孢子，在起源和功能上都和分生孢子相似。在起源和功能上都和分生孢子相似。節(jié)孢子節(jié)孢子擔(dān)子菌的分枝菌絲斷裂成單細(xì)胞片斷，擔(dān)子菌的分枝菌絲斷裂成單細(xì)胞片斷，可以是雙核的或單核的?？梢允请p核的或單核的。 粉孢子粉孢子由特殊的、短的菌絲分枝由特殊的、短的菌絲分枝(即粉孢子梗即粉孢子梗)逐逐個(gè)割裂而產(chǎn)生的。粉孢子具有二重作用，可萌發(fā)產(chǎn)個(gè)割裂而產(chǎn)生的。粉孢子具有二重作用，可萌發(fā)產(chǎn)生初生菌絲，也可起性孢子的作用與體細(xì)胞菌絲相生初生菌絲，也可起性孢子的作用與體細(xì)胞菌絲相結(jié)合

8、。結(jié)合。有關(guān)節(jié)孢子與粉孢子的概念比較：有關(guān)節(jié)孢子與粉孢子的概念比較：1.節(jié)孢子（節(jié)孢子（arthrospora）：由菌絲分枝頂端的細(xì)胞不斷增）：由菌絲分枝頂端的細(xì)胞不斷增加隔膜，以斷裂的方式形成。節(jié)孢子為單細(xì)胞，短柱狀或橢圓加隔膜，以斷裂的方式形成。節(jié)孢子為單細(xì)胞，短柱狀或橢圓形，多串生，因大量產(chǎn)生植物體表呈粉沫狀，故有人稱粉孢子形，多串生，因大量產(chǎn)生植物體表呈粉沫狀，故有人稱粉孢子（oidium）。）。2.外生外生節(jié)孢子有的是同時(shí)形成的；有的是從產(chǎn)孢菌絲頂端向節(jié)孢子有的是同時(shí)形成的；有的是從產(chǎn)孢菌絲頂端向下依次先后形成串生的節(jié)孢子，這種節(jié)孢子又稱為分生孢子或下依次先后形成串生的節(jié)孢子，這種節(jié)

9、孢子又稱為分生孢子或粉孢子。粉孢子。 三、有性生殖三、有性生殖1性結(jié)合方式性結(jié)合方式 (1)菌絲配合菌絲配合 兩個(gè)初兩個(gè)初生菌絲配合。多數(shù)生菌絲配合。多數(shù)高等擔(dān)子菌都以這高等擔(dān)子菌都以這種方式進(jìn)行有性生種方式進(jìn)行有性生殖。殖。 (2)孢子結(jié)合孢子結(jié)合 兩兩個(gè)單核的孢子結(jié)個(gè)單核的孢子結(jié)合，萌發(fā)后形成合，萌發(fā)后形成雙核菌絲，如黑雙核菌絲，如黑粉菌粉菌 禾柄銹菌性孢子禾柄銹菌性孢子與菌絲結(jié)合與菌絲結(jié)合(3)性孢子與菌性孢子與菌絲的結(jié)合絲的結(jié)合 性性孢子由昆蟲或孢子由昆蟲或水帶至營養(yǎng)菌水帶至營養(yǎng)菌絲旁，營養(yǎng)菌絲旁，營養(yǎng)菌絲則起雌性器絲則起雌性器官的作用官的作用(可稱可稱為受精絲為受精絲)，在，在接觸處

10、溶解一接觸處溶解一小孔，性孢子小孔，性孢子的原生質(zhì)與核的原生質(zhì)與核進(jìn)入菌絲內(nèi)形進(jìn)入菌絲內(nèi)形成雙核菌絲，成雙核菌絲，如銹菌。如銹菌。禾柄銹菌生活史禾柄銹菌生活史2性親和性性親和性(1)同宗配合同宗配合 同一個(gè)擔(dān)子上所產(chǎn)生的擔(dān)孢子萌發(fā)的菌絲，配合形成同一個(gè)擔(dān)子上所產(chǎn)生的擔(dān)孢子萌發(fā)的菌絲，配合形成子實(shí)體。同宗配合類型僅占所有研究過的種的子實(shí)體。同宗配合類型僅占所有研究過的種的10。(2)異宗配合異宗配合 有有90的種，質(zhì)配發(fā)生在來源不同的，帶有對(duì)立而親的種，質(zhì)配發(fā)生在來源不同的，帶有對(duì)立而親和的因子的擔(dān)孢子中。和的因子的擔(dān)孢子中。 兩極性兩極性 一對(duì)一對(duì)(Aa)等位基因等位基因(占占37)。 四極性

11、四極性 兩對(duì)兩對(duì)(AaBb)等位基因，菌絲須具有等位基因，菌絲須具有ABab才形才形成子實(shí)體成子實(shí)體(占占63)。 通過異宗配合可獲得具有新性狀的雜種，對(duì)提高產(chǎn)品通過異宗配合可獲得具有新性狀的雜種，對(duì)提高產(chǎn)品質(zhì)量具有重要的意義。質(zhì)量具有重要的意義。 四、擔(dān)子果四、擔(dān)子果(子實(shí)體子實(shí)體) 擔(dān)子果是高等擔(dān)子菌產(chǎn)生子實(shí)層擔(dān)子果是高等擔(dān)子菌產(chǎn)生子實(shí)層(擔(dān)子及擔(dān)孢擔(dān)子及擔(dān)孢子等子等)的一種高度組織化結(jié)構(gòu)，其形狀、大小和質(zhì)的一種高度組織化結(jié)構(gòu)，其形狀、大小和質(zhì)地多種多樣，質(zhì)地上也有差異。地多種多樣，質(zhì)地上也有差異。(銀耳、木耳、蘑菇、多孔菌、珊瑚菌、地星、馬勃、鬼筆等銀耳、木耳、蘑菇、多孔菌、珊瑚菌、地星

12、、馬勃、鬼筆等)擔(dān)子子實(shí)層：擔(dān)子菌的擔(dān)子典型地排列成一層；擔(dān)子子實(shí)層：擔(dān)子菌的擔(dān)子典型地排列成一層；子實(shí)層載體許多高等擔(dān)子菌形成多樣化的子實(shí)子實(shí)層載體許多高等擔(dān)子菌形成多樣化的子實(shí)層載體以增加其產(chǎn)孢面積，如層載體以增加其產(chǎn)孢面積，如褶狀、管狀、齒狀褶狀、管狀、齒狀等。等。 菌褶菌褶菌管菌管菌齒菌齒猴頭菌猴頭菌根據(jù)子實(shí)層的發(fā)育過程差異，擔(dān)子果的發(fā)育可分根據(jù)子實(shí)層的發(fā)育過程差異，擔(dān)子果的發(fā)育可分為三種類型：為三種類型：裸果型裸果型半被果型半被果型被果型被果型裸果型裸果型，子實(shí)層自始至終暴露于外，如非褶菌目；，子實(shí)層自始至終暴露于外，如非褶菌目；珊瑚菌珊瑚菌 半被果型半被果型，子，子實(shí)層最初是封閉實(shí)

13、層最初是封閉的，在擔(dān)子成熟的，在擔(dān)子成熟以后由于子實(shí)體以后由于子實(shí)體的開裂而暴露于的開裂而暴露于外，如傘菌目；外，如傘菌目；毛頭鬼傘毛頭鬼傘 Coprinus comatus (Mull.:Fr.) Gray 被果型被果型，子實(shí)層包在子實(shí)體內(nèi)，孢子只有在擔(dān)子，子實(shí)層包在子實(shí)體內(nèi)，孢子只有在擔(dān)子果分解或遭受外力而破裂才釋放出來，如馬勃目。果分解或遭受外力而破裂才釋放出來，如馬勃目。擔(dān)子子實(shí)層的結(jié)構(gòu)擔(dān)子子實(shí)層的結(jié)構(gòu)擔(dān)子菌的子實(shí)層一般包括擔(dān)子、擔(dān)孢子，其中常間生著擔(dān)子菌的子實(shí)層一般包括擔(dān)子、擔(dān)孢子，其中常間生著不孕結(jié)構(gòu)，如側(cè)絲、囊狀體、剛毛等。不孕結(jié)構(gòu)，如側(cè)絲、囊狀體、剛毛等。五、擔(dān)子五、擔(dān)子 擔(dān)子

14、是完成核配和減數(shù)分裂的細(xì)胞，并從這個(gè)細(xì)胞生擔(dān)子是完成核配和減數(shù)分裂的細(xì)胞，并從這個(gè)細(xì)胞生出擔(dān)孢子。出擔(dān)孢子。 擔(dān)子的類型多樣，一般分為：擔(dān)子的類型多樣，一般分為：無隔擔(dān)子和有隔擔(dān)子無隔擔(dān)子和有隔擔(dān)子。下?lián)由蠐?dān)子二二叉叉狀狀筒筒狀狀縱縱隔隔橫橫隔隔 擔(dān)子的形成過程有以下三種情況：擔(dān)子的形成過程有以下三種情況： 典型的擔(dān)子典型的擔(dān)子(高等擔(dān)子菌高等擔(dān)子菌)是次生菌絲頂端的一個(gè)細(xì)胞形成是次生菌絲頂端的一個(gè)細(xì)胞形成的。形成擔(dān)子的細(xì)胞經(jīng)常是經(jīng)過鎖狀聯(lián)合的，一般是無隔、的。形成擔(dān)子的細(xì)胞經(jīng)常是經(jīng)過鎖狀聯(lián)合的，一般是無隔、單胞、棍棒狀。單胞、棍棒狀。銀耳目銀耳目(Tremellales)的擔(dān)子是由次生菌絲

15、頂上的一個(gè)細(xì)胞形的擔(dān)子是由次生菌絲頂上的一個(gè)細(xì)胞形成的，擔(dān)子有橫或縱的分隔。典型的為縱向隔開形成四個(gè)細(xì)成的，擔(dān)子有橫或縱的分隔。典型的為縱向隔開形成四個(gè)細(xì)胞，每一細(xì)胞具一個(gè)小梗，梗上產(chǎn)生一個(gè)擔(dān)孢子。胞，每一細(xì)胞具一個(gè)小梗，梗上產(chǎn)生一個(gè)擔(dān)孢子。銹菌目銹菌目(Uredinales)和黑粉菌目和黑粉菌目(Ustilaginales)的擔(dān)子是由次的擔(dān)子是由次生菌絲形成厚壁孢子，經(jīng)休眠后萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子，擔(dān)子有隔或生菌絲形成厚壁孢子，經(jīng)休眠后萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子，擔(dān)子有隔或無隔，經(jīng)減數(shù)分裂后在擔(dān)子的側(cè)面或頂部產(chǎn)生擔(dān)孢子。無隔，經(jīng)減數(shù)分裂后在擔(dān)子的側(cè)面或頂部產(chǎn)生擔(dān)孢子。六、擔(dān)孢子六、擔(dān)孢子 典型的擔(dān)孢子是單胞、單核、

16、單倍體的結(jié)構(gòu)。有圓形，典型的擔(dān)孢子是單胞、單核、單倍體的結(jié)構(gòu)。有圓形，橢圓形，臘腸形或狹長形，無色或有色。淺色的擔(dān)孢子需要橢圓形，臘腸形或狹長形，無色或有色。淺色的擔(dān)孢子需要成團(tuán)堆積時(shí)方能辨識(shí)，一般是依靠成團(tuán)堆積時(shí)方能辨識(shí)，一般是依靠“孢子印孢子印”。孢子印孢子?。簩憔木w懸掛在白紙的上方，外罩鐘罩，過幾將傘菌的菌蓋懸掛在白紙的上方，外罩鐘罩，過幾天后，在白紙就有由菌褶上落下的孢子形成的印跡，與菌褶天后，在白紙就有由菌褶上落下的孢子形成的印跡，與菌褶同形，可作分類依據(jù)。同形，可作分類依據(jù)。 裸果型子實(shí)體裸果型子實(shí)體的擔(dān)孢子一般都能的擔(dān)孢子一般都能強(qiáng)力地射散。孢子強(qiáng)力地射散。孢子著生在小梗頂

17、端呈著生在小梗頂端呈傾斜狀，成熟時(shí)基傾斜狀，成熟時(shí)基部分泌的水滴迅速部分泌的水滴迅速擴(kuò)大，到一定體積擴(kuò)大，到一定體積時(shí)孢子連同水滴一時(shí)孢子連同水滴一起射出。起射出。 七、擔(dān)子菌的起源七、擔(dān)子菌的起源 一般認(rèn)為擔(dān)子菌起源于子囊菌，可從以下兩點(diǎn)來證明。一般認(rèn)為擔(dān)子菌起源于子囊菌，可從以下兩點(diǎn)來證明。擔(dān)子菌的雙核菌絲擔(dān)子菌的雙核菌絲(次生菌絲次生菌絲)與子囊菌的產(chǎn)囊絲來源相同，與子囊菌的產(chǎn)囊絲來源相同，都是經(jīng)過有性結(jié)合后產(chǎn)生的雙核體；都是經(jīng)過有性結(jié)合后產(chǎn)生的雙核體；擔(dān)子菌的鎖狀聯(lián)合和子囊菌產(chǎn)囊絲的子囊鉤形成相似，說擔(dān)子菌的鎖狀聯(lián)合和子囊菌產(chǎn)囊絲的子囊鉤形成相似，說明了子囊與擔(dān)子的早期發(fā)育過程是相似的

18、。子囊菌子囊鉤形明了子囊與擔(dān)子的早期發(fā)育過程是相似的。子囊菌子囊鉤形成之后，頂端細(xì)胞形成子囊與子囊孢子成之后，頂端細(xì)胞形成子囊與子囊孢子(內(nèi)生孢子內(nèi)生孢子)，而擔(dān)子，而擔(dān)子菌經(jīng)鎖狀聯(lián)合之后的頂端細(xì)胞形成擔(dān)子與擔(dān)孢子菌經(jīng)鎖狀聯(lián)合之后的頂端細(xì)胞形成擔(dān)子與擔(dān)孢子(外生孢子外生孢子)。因此，子囊菌門與擔(dān)子菌門在系統(tǒng)發(fā)育上有著密切關(guān)系。因此，子囊菌門與擔(dān)子菌門在系統(tǒng)發(fā)育上有著密切關(guān)系。 八、分類八、分類 本門共有本門共有1100屬，約屬，約16000種。種。 Ainsworth(1973)根據(jù)擔(dān)子果的有無及開裂與否，把擔(dān)子菌根據(jù)擔(dān)子果的有無及開裂與否，把擔(dān)子菌門分為門分為3綱綱20目比較容易接受，即：冬

19、孢子菌綱、層菌綱和腹目比較容易接受，即：冬孢子菌綱、層菌綱和腹菌綱。菌綱。擔(dān)子菌門的分綱檢索表擔(dān)子菌門的分綱檢索表1.無擔(dān)子果，有冬孢子無擔(dān)子果，有冬孢子 冬孢菌綱（冬孢菌綱（Teliomycetes)1.有擔(dān)子果有擔(dān)子果 22.擔(dān)子果開裂擔(dān)子果開裂 層菌綱（層菌綱（Hymenomycetes)2.擔(dān)子果不開裂擔(dān)子果不開裂 腹菌綱腹菌綱(Gasteromycetes)第二節(jié)冬孢菌綱第二節(jié)冬孢菌綱 （Teliomycetes) ) 本綱主要特征：不形成擔(dān)子果，擔(dān)子從冬孢子（本綱主要特征：不形成擔(dān)子果，擔(dān)子從冬孢子（teliospore）上發(fā)生；冬孢子成堆或散生于寄主組織中。大多數(shù)寄生于高上發(fā)生；

20、冬孢子成堆或散生于寄主組織中。大多數(shù)寄生于高等植物上，對(duì)農(nóng)作物和林業(yè)危害嚴(yán)重。等植物上，對(duì)農(nóng)作物和林業(yè)危害嚴(yán)重。 本綱共有本綱共有174屬，屬， 6000種。根據(jù)擔(dān)孢子的數(shù)目及放射情況分種。根據(jù)擔(dān)孢子的數(shù)目及放射情況分為黑粉菌目和銹菌目兩目。為黑粉菌目和銹菌目兩目。 銹菌目：擔(dān)子分隔成四細(xì)胞，每細(xì)胞產(chǎn)生銹菌目：擔(dān)子分隔成四細(xì)胞，每細(xì)胞產(chǎn)生1個(gè)擔(dān)孢子，有個(gè)擔(dān)孢子，有孢子柄，可強(qiáng)力彈射。孢子柄，可強(qiáng)力彈射。 黑粉菌目：擔(dān)子有隔或無隔，擔(dān)孢子數(shù)目不定，無柄，不黑粉菌目：擔(dān)子有隔或無隔，擔(dān)孢子數(shù)目不定，無柄，不彈射。彈射。一、銹菌目（一、銹菌目（Uredinales） 本目菌類為本目菌類為專性寄生菌專

21、性寄生菌，寄生于種子植物和蕨類植，寄生于種子植物和蕨類植物體上。初生菌絲體單核，形成物體上。初生菌絲體單核，形成性孢子性孢子。次生菌絲體雙。次生菌絲體雙核，產(chǎn)生核，產(chǎn)生銹孢子銹孢子、夏孢子夏孢子和和冬孢子冬孢子。大部分銹菌以冬孢。大部分銹菌以冬孢子越冬，核配在冬孢子內(nèi)進(jìn)行。冬孢子萌發(fā)時(shí)，經(jīng)減數(shù)子越冬，核配在冬孢子內(nèi)進(jìn)行。冬孢子萌發(fā)時(shí)，經(jīng)減數(shù)分裂，產(chǎn)生分裂，產(chǎn)生擔(dān)孢子擔(dān)孢子。 典型的銹菌具有上述典型的銹菌具有上述5種孢子，各種孢子的產(chǎn)生均有種孢子，各種孢子的產(chǎn)生均有一定順序。有些銹菌在生活史中有一定順序。有些銹菌在生活史中有2個(gè)不同寄主，稱個(gè)不同寄主，稱轉(zhuǎn)主轉(zhuǎn)主寄生寄生（heteroecism）

22、。有些銹菌只有）。有些銹菌只有1種寄主，稱種寄主，稱單主寄單主寄生生（autoec-ism）。銹菌種類極多，有）。銹菌種類極多，有5000余種。余種。 以禾柄銹菌以禾柄銹菌（Puccinia graminis）為例：為例：禾柄銹菌禾柄銹菌Puccinia graminis 禾柄銹菌的生活史禾柄銹菌的生活史冬孢子冬孢子（2n) )擔(dān)孢子擔(dān)孢子(n)夏孢子夏孢子（n+n) )銹孢子銹孢子（n+nn+n) )性孢子性孢子(n)小檗小檗小麥小麥冬孢子堆冬孢子堆夏孢子堆夏孢子堆夏孢子不休眠、重復(fù)發(fā)生，夏孢子不休眠、重復(fù)發(fā)生，長距離傳播。最利于傳播長距離傳播。最利于傳播冬孢子是唯一冬孢子是唯一典型的二倍體

23、典型的二倍體萌發(fā)、減數(shù)分裂萌發(fā)、減數(shù)分裂Stages in the life cycle of black stem rust of wheat caused by Puccinia graminis. (a)Elongated stem lesions bearing uredospores. (b) Stained section of a wheat stem with a pustule of uredospores breaking though the plant epidermis. (c) Section of a pustule with teliospores. 夏孢子夏孢

24、子冬孢子冬孢子 d) Lesions containing spermogonia on the upper surface of a barberry leaf. (e) Aecia erupting through the lower epidermis of a barberry leaf. (f) A spermogonium, showing the tiny spermatia and receptive hyphae. (g) Cross-section of an aecium. 銹子器銹子器性子器性子器二、黑粉菌目二、黑粉菌目（Ustilaginales）本目菌類多是本目菌類

25、多是高高等植物的寄生菌等植物的寄生菌，尤，尤以禾本科植物和莎草以禾本科植物和莎草科植物為多。在農(nóng)作科植物為多。在農(nóng)作物中被害的主要有小物中被害的主要有小麥、玉米、高粱、谷麥、玉米、高粱、谷子和水稻，寄生性較子和水稻，寄生性較強(qiáng)，接近于專性寄生。強(qiáng)，接近于專性寄生。 第三節(jié)第三節(jié) 層菌綱層菌綱 本綱真菌大多腐生。許多有食用價(jià)值和藥用價(jià)值的大型本綱真菌大多腐生。許多有食用價(jià)值和藥用價(jià)值的大型真菌多屬于此綱。近來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，還真菌多屬于此綱。近來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，還有少數(shù)是毒菌，有些種類與昆蟲或植物共生。擔(dān)子果一般有少數(shù)是毒菌，有些種類與昆蟲或植物共生。擔(dān)子果一般都相當(dāng)發(fā)達(dá)

26、，典型的裸果或半被果式。擔(dān)子排列成層，擔(dān)都相當(dāng)發(fā)達(dá)，典型的裸果或半被果式。擔(dān)子排列成層，擔(dān)孢子成熟后強(qiáng)力射散。孢子成熟后強(qiáng)力射散。本綱分為本綱分為2亞綱（擔(dān)子有隔或無隔）、亞綱（擔(dān)子有隔或無隔）、9目、目、675屬、約屬、約5000種。種。主要和常見的有：主要和常見的有： 銀耳目銀耳目（Tremellales） 木耳目木耳目（Auriculariales） 非褶菌目非褶菌目（Aphyllophorales）原名原名多孔菌目多孔菌目（Polyporales） 傘菌目傘菌目（Agaricales）一、銀耳目一、銀耳目 本目菌類幾乎全是木材上的腐朽菌，子實(shí)體裸果本目菌類幾乎全是木材上的腐朽菌，子實(shí)體

27、裸果形，常膠質(zhì)，子實(shí)層生于擔(dān)子果的一側(cè)。擔(dān)子球形，形，常膠質(zhì)，子實(shí)層生于擔(dān)子果的一側(cè)。擔(dān)子球形，有直立或傾斜的橫隔，分為有直立或傾斜的橫隔，分為4個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞上有個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞上有1個(gè)小梗，其上生個(gè)小梗，其上生1個(gè)單細(xì)胞的擔(dān)孢子。個(gè)單細(xì)胞的擔(dān)孢子。 最常見的和經(jīng)濟(jì)價(jià)值大的有銀耳（最常見的和經(jīng)濟(jì)價(jià)值大的有銀耳（Tremella fucifornis Berk.），其擔(dān)子果（子實(shí)體）為膠質(zhì)，純白），其擔(dān)子果（子實(shí)體）為膠質(zhì)，純白色或常帶褐色。色或常帶褐色。 黃金銀耳（黃金銀耳（Tremella mesenterica Retz ex Fr.），子），子實(shí)體扁平腦狀或疣狀；不規(guī)則地皺卷，基部狹

28、窄，從實(shí)體扁平腦狀或疣狀；不規(guī)則地皺卷，基部狹窄，從樹皮縫隙間長出，鮮橙黃色至金黃色，膠質(zhì)。樹皮縫隙間長出，鮮橙黃色至金黃色，膠質(zhì)。銀耳金耳金耳二、木耳目二、木耳目 子實(shí)體膠質(zhì)、耳狀、殼狀或墊狀。子實(shí)層分布于表面，子實(shí)體膠質(zhì)、耳狀、殼狀或墊狀。子實(shí)層分布于表面，或大部分埋于子實(shí)體內(nèi)，擔(dān)子通常分隔為或大部分埋于子實(shí)體內(nèi)，擔(dān)子通常分隔為4個(gè)細(xì)胞，單列個(gè)細(xì)胞，單列在同一側(cè)，每個(gè)細(xì)胞上生在同一側(cè)，每個(gè)細(xì)胞上生1個(gè)小梗，其頂端產(chǎn)生個(gè)小梗，其頂端產(chǎn)生1個(gè)單細(xì)個(gè)單細(xì)胞的擔(dān)孢子。本目大部分為木材腐朽菌。胞的擔(dān)孢子。本目大部分為木材腐朽菌。 木耳木耳Auricularia auricula（L. ex Hook

29、.）Underw.在在我國東北、華北、華東、華南、西南、西北各省均產(chǎn)。我國東北、華北、華東、華南、西南、西北各省均產(chǎn)。本菌除食用外，也用于中藥，有益氣強(qiáng)身、活血和止本菌除食用外，也用于中藥，有益氣強(qiáng)身、活血和止血效能。用于治風(fēng)濕性腰腿疼，抽筋、麻木、便血、經(jīng)血效能。用于治風(fēng)濕性腰腿疼，抽筋、麻木、便血、經(jīng)脈不通等癥，并有清痰功效。脈不通等癥，并有清痰功效。 毛木耳（毛木耳（Auricularia polytricha（Mont.）Sacc.子實(shí)子實(shí)體初期杯狀，漸變?yōu)槎鸂钪寥~狀，不育面灰褐色至紅褐體初期杯狀，漸變?yōu)槎鸂钪寥~狀，不育面灰褐色至紅褐色，有絨毛，比木耳絨毛長得多。生于柳、楊、桑、槐色，

30、有絨毛，比木耳絨毛長得多。生于柳、楊、桑、槐等枯立木或倒木上。食用價(jià)值僅次于木耳。東北、華北、等枯立木或倒木上。食用價(jià)值僅次于木耳。東北、華北、華東、西南、西北各省均產(chǎn)。華東、西南、西北各省均產(chǎn)。木耳木耳毛毛木木耳耳三、非褶菌目三、非褶菌目 原名原名多孔菌目多孔菌目，分布廣，腐生或寄生。多數(shù)生活于樹，分布廣，腐生或寄生。多數(shù)生活于樹木及木材上，可引起木材腐朽。（分解者）木及木材上，可引起木材腐朽。（分解者）營養(yǎng)體為發(fā)達(dá)的菌絲體，特定條件下形成菌核、菌索營養(yǎng)體為發(fā)達(dá)的菌絲體，特定條件下形成菌核、菌索等組織。形成擔(dān)子果的菌絲三種，即等組織。形成擔(dān)子果的菌絲三種，即生殖菌絲、生殖菌絲、骨干骨干菌絲和

31、菌絲和聯(lián)絡(luò)菌絲。單體菌絲型（擔(dān)子果由聯(lián)絡(luò)菌絲。單體菌絲型（擔(dān)子果由構(gòu)成）、雙構(gòu)成）、雙體菌絲型（由體菌絲型（由和和或或構(gòu)成）、三體菌絲。構(gòu)成）、三體菌絲。 擔(dān)子果為擔(dān)子果為裸果型裸果型，一年生至多年生，木質(zhì)、木栓質(zhì)、，一年生至多年生，木質(zhì)、木栓質(zhì)、肉質(zhì)、蠟質(zhì)、炭質(zhì)、海綿質(zhì)、酪質(zhì)，稀為膠質(zhì)，形狀差別肉質(zhì)、蠟質(zhì)、炭質(zhì)、海綿質(zhì)、酪質(zhì)，稀為膠質(zhì)，形狀差別很大，有蹄形、扇形、半球形、猬形或珊瑚枝等形。很大，有蹄形、扇形、半球形、猬形或珊瑚枝等形。子實(shí)層體的形態(tài)：管狀、刺狀、褶狀或平滑。擔(dān)子無子實(shí)層體的形態(tài)：管狀、刺狀、褶狀或平滑。擔(dān)子無隔，單細(xì)胞、棒狀，通常有隔，單細(xì)胞、棒狀，通常有4個(gè)小梗，每小梗上有

32、個(gè)小梗，每小梗上有1個(gè)擔(dān)孢個(gè)擔(dān)孢子。子。 靈芝屬（靈芝屬（Ganoderma）擔(dān)子果一年生或多年生，木擔(dān)子果一年生或多年生，木質(zhì)或木栓質(zhì)，有側(cè)生柄或無柄。質(zhì)或木栓質(zhì)，有側(cè)生柄或無柄。有堅(jiān)硬具油漆光澤的皮殼。子實(shí)有堅(jiān)硬具油漆光澤的皮殼。子實(shí)層托管狀，管口小。本屬分解纖層托管狀，管口小。本屬分解纖維素、木質(zhì)素能力較強(qiáng)，有些是維素、木質(zhì)素能力較強(qiáng)，有些是重要的藥材。重要的藥材。 本屬最常見的為靈芝本屬最常見的為靈芝Ganoderma lucidum（Leyss. ex Fr. ）Karst.紫芝紫芝樹舌靈芝樹舌靈芝 Ganoderma applanatum (Pers.) Pat 猴頭菌猴頭菌Her

33、icium erinaceus（Bull.）Pers.屬于齒菌科屬于齒菌科（Hydnaceae），是本科經(jīng)濟(jì)價(jià)值最大的），是本科經(jīng)濟(jì)價(jià)值最大的1種。種。 五、傘菌目五、傘菌目 本目包括蘑菇和毒菌，大多腐生，少數(shù)寄生于其他本目包括蘑菇和毒菌，大多腐生，少數(shù)寄生于其他大型真菌，也有的與植物共生形成菌根。大型真菌，也有的與植物共生形成菌根。 主要特征主要特征：擔(dān)子著生在傘狀結(jié)構(gòu)下面的菌褶上，此：擔(dān)子著生在傘狀結(jié)構(gòu)下面的菌褶上，此外還包括一類叫牛肝菌的真菌，它的擔(dān)子著生在菌管內(nèi)外還包括一類叫牛肝菌的真菌，它的擔(dān)子著生在菌管內(nèi)或腔穴中。或腔穴中。(一一)營養(yǎng)體營養(yǎng)體 初生菌絲階段十分短暫，很快形成雙核的

34、次生菌絲，初生菌絲階段十分短暫，很快形成雙核的次生菌絲，多年生，在一定條件下可形成擔(dān)子果裸露于地面上。多年生，在一定條件下可形成擔(dān)子果裸露于地面上。 菌絲體通常是由一個(gè)中心向四周呈放射狀延伸，外圍菌絲體通常是由一個(gè)中心向四周呈放射狀延伸，外圍的菌絲體生活力最強(qiáng)，而中心區(qū)的菌絲體相繼老化死去，的菌絲體生活力最強(qiáng)，而中心區(qū)的菌絲體相繼老化死去，于是形成了天然的菌絲環(huán)，當(dāng)產(chǎn)生擔(dān)子果時(shí)，在地面上于是形成了天然的菌絲環(huán)，當(dāng)產(chǎn)生擔(dān)子果時(shí)，在地面上呈現(xiàn)了環(huán)形排列的呈現(xiàn)了環(huán)形排列的蘑菇圈（仙人環(huán)）蘑菇圈（仙人環(huán)）。 Rings of toadstools of mycorrhizal fungi (mainl

35、y Hebeloma and Lactarius species) around young birch trees in late autumn in an experimental field plot. (二二)無性繁殖無性繁殖 僅在少數(shù)傘菌中發(fā)現(xiàn)，有些種類產(chǎn)生粉孢子。粉孢子僅在少數(shù)傘菌中發(fā)現(xiàn)，有些種類產(chǎn)生粉孢子。粉孢子壁薄似菌絲體片斷，萌發(fā)形成菌絲體，或似精子，和親和壁薄似菌絲體片斷，萌發(fā)形成菌絲體，或似精子，和親和性的菌絲結(jié)合。少數(shù)傘菌產(chǎn)生厚垣孢子發(fā)形成菌絲體。性的菌絲結(jié)合。少數(shù)傘菌產(chǎn)生厚垣孢子發(fā)形成菌絲體。 (三三)有性生殖有性生殖 通過菌絲結(jié)合方式產(chǎn)生擔(dān)子和通過菌絲結(jié)合方式產(chǎn)生擔(dān)

36、子和4個(gè)擔(dān)孢子。擔(dān)孢子有色個(gè)擔(dān)孢子。擔(dān)孢子有色或無色。每一種傘菌的擔(dān)孢子落下成堆時(shí)都有特定的顏色，或無色。每一種傘菌的擔(dān)孢子落下成堆時(shí)都有特定的顏色，稱為孢子印，常作為分類的依據(jù)稱為孢子印，常作為分類的依據(jù) 成熟擔(dān)子果的形狀、大小、顏色等差別很大，擔(dān)子果成熟擔(dān)子果的形狀、大小、顏色等差別很大，擔(dān)子果以肉質(zhì)的最多，但也有革質(zhì)的，甚至軟木質(zhì)或本質(zhì)的。以肉質(zhì)的最多，但也有革質(zhì)的，甚至軟木質(zhì)或本質(zhì)的。(四四)擔(dān)子果擔(dān)子果 主要包括主要包括菌蓋、菌褶菌蓋、菌褶(菌管菌管)和菌柄和菌柄等結(jié)構(gòu)：等結(jié)構(gòu)：1菌蓋菌蓋 菌蓋是擔(dān)子果最明顯的部分，形狀和顏色多種多樣；菌蓋是擔(dān)子果最明顯的部分，形狀和顏色多種多樣；菌

37、蓋的形狀、顏色、附屬物、邊緣特征都是傘菌分類常菌蓋的形狀、顏色、附屬物、邊緣特征都是傘菌分類常用的重要依據(jù)。用的重要依據(jù)。 菌蓋的形狀菌蓋的形狀 菌蓋的顏色及附屬物：表面的皮層或角質(zhì)層的菌菌蓋的顏色及附屬物：表面的皮層或角質(zhì)層的菌絲體內(nèi)常含有不同的顏色，使菌蓋呈現(xiàn)各種不同絲體內(nèi)常含有不同的顏色，使菌蓋呈現(xiàn)各種不同的色澤。的色澤。 Amanita phalloides鬼傘鬼傘 Amanita muscaria蠅傘蠅傘 菌蓋的邊緣特征菌蓋的邊緣特征 菌蓋的菌絲組織：皮層或角質(zhì)層下面是菌肉，一般是由菌蓋的菌絲組織：皮層或角質(zhì)層下面是菌肉，一般是由長形的菌絲細(xì)胞組成，有些種類有膨大的球形的或卵圓長形的

38、菌絲細(xì)胞組成，有些種類有膨大的球形的或卵圓形的細(xì)胞分散在長形的菌絲細(xì)胞之間。形的細(xì)胞分散在長形的菌絲細(xì)胞之間。 2.菌褶菌褶 菌褶是傘菌的菌褶是傘菌的子實(shí)層體，指生長子實(shí)層體，指生長在菌蓋下面的子實(shí)在菌蓋下面的子實(shí)層部分，少數(shù)種類層部分，少數(shù)種類是管狀的菌管。菌是管狀的菌管。菌褶的形狀有網(wǎng)狀、褶的形狀有網(wǎng)狀、叉狀、等長或不等叉狀、等長或不等長以及相間具有橫長以及相間具有橫脈等。菌褶邊緣通脈等。菌褶邊緣通常完整光滑，但有常完整光滑，但有的呈波浪狀、鋸齒的呈波浪狀、鋸齒狀、顆粒狀等。狀、顆粒狀等。 菌髓菌髓 菌褶的內(nèi)部組織通菌褶的內(nèi)部組織通常由長形的菌絲細(xì)胞組成，常由長形的菌絲細(xì)胞組成，但有些種類

39、，如紅菇屬和但有些種類，如紅菇屬和乳菇屬的菌髓是在長形的乳菇屬的菌髓是在長形的菌絲細(xì)胞中分布著球狀胞。菌絲細(xì)胞中分布著球狀胞。 子實(shí)層子實(shí)層 擔(dān)子、擔(dān)孢子、擔(dān)子、擔(dān)孢子、囊狀體和側(cè)絲。囊狀體和側(cè)絲。 擔(dān)子通常棒狀，常生擔(dān)子通常棒狀，常生4個(gè)小梗，上面各生一個(gè)個(gè)小梗，上面各生一個(gè)擔(dān)孢子。擔(dān)孢子。 擔(dān)孢子單胞，厚壁，擔(dān)孢子單胞，厚壁，有各種形狀。表面光滑，有各種形狀。表面光滑，具麻點(diǎn)、小疣、小刺、網(wǎng)具麻點(diǎn)、小疣、小刺、網(wǎng)紋等。紋等。 菌褶表面的擔(dān)孢子菌褶表面的擔(dān)孢子 囊狀體囊狀體生在擔(dān)子間，來源與生在擔(dān)子間，來源與擔(dān)子相同，因著生位置不擔(dān)子相同，因著生位置不同而有多種名稱：同而有多種名稱：側(cè)囊體側(cè)

40、囊體生在菌褶兩側(cè)。生在菌褶兩側(cè)。緣囊體緣囊體生在菌褶邊緣。生在菌褶邊緣。側(cè)絲側(cè)絲生在擔(dān)子與擔(dān)子之間。生在擔(dān)子與擔(dān)子之間。 3菌柄菌柄 菌柄與菌蓋的關(guān)系：中生、偏生或側(cè)生；不易分離或極易菌柄與菌蓋的關(guān)系：中生、偏生或側(cè)生；不易分離或極易分離。分離。 質(zhì)地、顏色、形狀多樣質(zhì)地、顏色、形狀多樣 菌柄可實(shí)心或空心，基部呈齊頭、圓頭、尖頭或膨大成球菌柄可實(shí)心或空心，基部呈齊頭、圓頭、尖頭或膨大成球形等。形等。 菌柄上還可能存在菌柄上還可能存在菌環(huán)和菌托菌環(huán)和菌托。 (五五)擔(dān)子果類型擔(dān)子果類型 傘菌的擔(dān)子果均由雙核菌絲發(fā)展而來，開始時(shí)傘菌的擔(dān)子果均由雙核菌絲發(fā)展而來，開始時(shí)菌絲結(jié)成小瘤狀，后發(fā)展為圓形或

41、橢圓形，通常菌絲結(jié)成小瘤狀，后發(fā)展為圓形或橢圓形，通常稱為稱為“鈕結(jié)階段鈕結(jié)階段”，此時(shí)內(nèi)部已形成菌褶，并逐，此時(shí)內(nèi)部已形成菌褶，并逐漸發(fā)育成完整的子實(shí)體漸發(fā)育成完整的子實(shí)體 擔(dān)子果的發(fā)育過程有三種類型，即擔(dān)子果的發(fā)育過程有三種類型，即裸果型、假裸果型、假被果型和半被果型。被果型和半被果型。1.裸果型裸果型：子實(shí)層一開始就裸露，子實(shí)體在整個(gè)發(fā)育期中一：子實(shí)層一開始就裸露，子實(shí)體在整個(gè)發(fā)育期中一直都是開放的。直都是開放的。幼子實(shí)層為裸果型幼子實(shí)層為裸果型菌蓋邊緣向柄內(nèi)側(cè)彎曲菌蓋邊緣向柄內(nèi)側(cè)彎曲菌柄長大，子實(shí)層裸露菌柄長大，子實(shí)層裸露2.假被果型：假被果型：最初子實(shí)層是開放式的，外生的，裸果型的。

42、最初子實(shí)層是開放式的，外生的，裸果型的。3.半被果型半被果型 內(nèi)菌幕：有些傘菌內(nèi)菌幕：有些傘菌子實(shí)體在幼年時(shí)菌子實(shí)體在幼年時(shí)菌蓋與菌柄間存在包蓋與菌柄間存在包膜，稱為內(nèi)菌幕。膜，稱為內(nèi)菌幕。 外菌幕：有些傘菌外菌幕：有些傘菌幼年時(shí)包裹在整個(gè)幼年時(shí)包裹在整個(gè)菌蕾外面的菌膜，菌蕾外面的菌膜，稱為外菌幕。稱為外菌幕。幼子實(shí)層封閉幼子實(shí)層封閉子實(shí)體發(fā)育，菌蓋擴(kuò)展內(nèi)菌幕撕裂子實(shí)體發(fā)育，菌蓋擴(kuò)展內(nèi)菌幕撕裂形成菌環(huán)，外菌幕撕裂形成菌托形成菌環(huán)，外菌幕撕裂形成菌托發(fā)育中的子實(shí)層具發(fā)育中的子實(shí)層具內(nèi)外菌幕內(nèi)外菌幕菌環(huán)菌環(huán)：傘菌子實(shí)體長大，內(nèi)菌幕破裂，殘留在菌柄上的內(nèi)：傘菌子實(shí)體長大，內(nèi)菌幕破裂，殘留在菌柄上的內(nèi)

43、菌幕發(fā)育成菌環(huán)菌幕發(fā)育成菌環(huán)菌托菌托：傘菌子實(shí)體長大，外菌幕破裂后大部分殘留于菌柄：傘菌子實(shí)體長大，外菌幕破裂后大部分殘留于菌柄基部的外菌幕發(fā)育成菌托基部的外菌幕發(fā)育成菌托 本目種類繁多，今舉最常見本目種類繁多，今舉最常見的幾種略述于下。的幾種略述于下。 傘菌屬傘菌屬（AgaricusL . ex Fr. ）菌蓋肉質(zhì)，形狀規(guī)則，多為菌蓋肉質(zhì)，形狀規(guī)則，多為傘形，菌柄中生，肉質(zhì)，易傘形，菌柄中生，肉質(zhì)，易與菌蓋分離。有菌環(huán)，菌褶與菌蓋分離。有菌環(huán)，菌褶離生，初期白色或淡色，后離生，初期白色或淡色，后變?yōu)樽虾稚蚝谏?。孢子印變?yōu)樽虾稚蚝谏ｆ咦佑榘底虾稚?，孢子紫褐色。為暗紫褐色，孢子紫褐色。?/p>

44、屬生于地上，許多種可供本屬生于地上，許多種可供食用。食用。 蘑菇蘑菇（Agaricus campestris L. ex Fr. ）是最常見的滋味鮮美的是最常見的滋味鮮美的食用菌之一，生于園地、曠食用菌之一，生于園地、曠野、林緣或糞土上。野、林緣或糞土上。蘑菇蘑菇l 毒傘屬（鵝膏屬，毒傘屬（鵝膏屬，Amanita）生于土地上，）生于土地上，肉質(zhì)，速腐性，菌蓋肉質(zhì)，速腐性，菌蓋傘形，具有菌環(huán)和菌傘形，具有菌環(huán)和菌托，菌柄易與菌蓋分托，菌柄易與菌蓋分離，菌褶離生，孢子離，菌褶離生，孢子印白色，孢子無色。印白色，孢子無色。本屬大部分有毒，可本屬大部分有毒，可食的是少數(shù)。食的是少數(shù)。 豹斑毒傘豹斑毒傘

45、豹斑鵝膏，豹斑鵝膏，Amanita pantherina（DC.ex Fr.）Seer.是最常見的是最常見的1種，種，含毒蠅堿。含毒蠅堿。 白毒傘白毒傘Amanita verna(Bull.:Fr.）Pers. ex Vitt. 此蘑菇極毒。毒此蘑菇極毒。毒素為毒肽和毒傘肽。素為毒肽和毒傘肽。中毒癥狀主要以肝中毒癥狀主要以肝損害型為主，死亡損害型為主，死亡率很高。率很高。 l 香菇屬（香菇屬（Lentinus）擔(dān)子果）擔(dān)子果木生，半肉質(zhì)至革質(zhì)，堅(jiān)韌，木生，半肉質(zhì)至革質(zhì)，堅(jiān)韌，干時(shí)收縮，濕潤時(shí)恢復(fù)原狀。干時(shí)收縮，濕潤時(shí)恢復(fù)原狀。本屬為木材腐朽菌，經(jīng)濟(jì)價(jià)本屬為木材腐朽菌，經(jīng)濟(jì)價(jià)值最大的為香菇值最大

46、的為香菇Lentinus edodes（Berk.） Sing.香菇香菇l牛肝菌屬牛肝菌屬 菌蓋厚，下面帶有一層菌管，菌管內(nèi)著生擔(dān)子，整個(gè)菌菌蓋厚，下面帶有一層菌管，菌管內(nèi)著生擔(dān)子，整個(gè)菌管層很容易與菌蓋分離，菌管黃色至黃綠色，管口常紅管層很容易與菌蓋分離，菌管黃色至黃綠色，管口常紅色；菌柄內(nèi)實(shí)，粗壯，基部膨大，有網(wǎng)紋。孢子黃色，色；菌柄內(nèi)實(shí)，粗壯，基部膨大，有網(wǎng)紋。孢子黃色，光滑，近棱形，成堆時(shí)青褐色。光滑，近棱形，成堆時(shí)青褐色。 許多種與植物形成菌根。大多可食，少數(shù)有毒。許多種與植物形成菌根。大多可食，少數(shù)有毒。 美味牛肝菌美味牛肝菌Boletus edutis Bull. ex Fr.第

47、四節(jié)腹菌綱第四節(jié)腹菌綱 本綱菌類的擔(dān)子果很發(fā)達(dá)，為本綱菌類的擔(dān)子果很發(fā)達(dá)，為典型的被果型典型的被果型，有，有1、2、3至至4層包被層包被（peridium），內(nèi)為產(chǎn)孢體，內(nèi)為產(chǎn)孢體（gleba），即產(chǎn)孢組織，即產(chǎn)孢組織，通常多腔，擔(dān)子沿著腔的邊緣生出。有些種類的孢體和孢通常多腔，擔(dān)子沿著腔的邊緣生出。有些種類的孢體和孢子到成熟時(shí)分解，另一些種類的孢子和孢體則持久而不分子到成熟時(shí)分解，另一些種類的孢子和孢體則持久而不分解。前者在擔(dān)子果成熟時(shí)，只剩下解。前者在擔(dān)子果成熟時(shí)，只剩下1團(tuán)孢子粉，有時(shí)摻雜團(tuán)孢子粉，有時(shí)摻雜些厚壁的變態(tài)菌絲，即孢絲些厚壁的變態(tài)菌絲，即孢絲（capillitium）。 本綱

48、擔(dān)子果大部分生于地下，成熟時(shí)露出地面；有些本綱擔(dān)子果大部分生于地下，成熟時(shí)露出地面；有些生在地面；也有些永久生在地下。生在地面；也有些永久生在地下。 本綱有本綱有700余種，通常分為余種，通常分為9目，目，150屬。其中可食與屬。其中可食與藥用的種類頗多。經(jīng)濟(jì)價(jià)值最大的有鬼筆目藥用的種類頗多。經(jīng)濟(jì)價(jià)值最大的有鬼筆目（Phallales）、馬、馬勃目勃目（Lycoperdales）。一、鬼筆目一、鬼筆目 （臭角菌）（臭角菌） 擔(dān)子果生于地下或地?fù)?dān)子果生于地下或地面，近球形、卵形或洋梨面，近球形、卵形或洋梨形，成熟時(shí)包被開裂，孢形，成熟時(shí)包被開裂，孢托伸長，外露，包被遺留托伸長，外露，包被遺留于孢

49、托下部成為菌托。產(chǎn)于孢托下部成為菌托。產(chǎn)孢組織成熟時(shí)有粘性，惡孢組織成熟時(shí)有粘性，惡臭；擔(dān)孢子卵形、約臭；擔(dān)孢子卵形、約 105微米，表面光滑。微米，表面光滑。最主要的種類概述于下：最主要的種類概述于下： 短裙竹蓀短裙竹蓀Dictyophora duplicata（Bosc）Fischer短裙竹蓀短裙竹蓀紅鬼筆紅鬼筆Phallus rubicundus(Bosc)Fr. 白鬼筆（Phallusimpudicus L.） 二、馬勃目二、馬勃目 擔(dān)子果多呈球形、近球形或其他形狀，無柄或有柄；擔(dān)子果多呈球形、近球形或其他形狀，無柄或有柄；基部有白色、根狀菌索；或有不孕的基部。包被基部有白色、根狀菌索

50、；或有不孕的基部。包被2至多層，至多層，不開裂或有多種開裂方式。成熟后其內(nèi)部全部變?yōu)榍嗪植婚_裂或有多種開裂方式。成熟后其內(nèi)部全部變?yōu)榍嗪稚?、黑褐色或黑色的粉末，即其孢子；在其間亦常混有色、黑褐色或黑色的粉末，即其孢子；在其間亦?；煊墟呓z。擔(dān)子球形，先端生有孢絲。擔(dān)子球形，先端生有4-8個(gè)小梗，各生有個(gè)小梗，各生有1個(gè)擔(dān)孢子。個(gè)擔(dān)孢子。常見種如下：常見種如下： 梨形馬勃（梨形馬勃（Lycoperdon pyriforme Schaeff.）擔(dān)子果群生）擔(dān)子果群生至散生，梨形或近梨形，高至散生，梨形或近梨形，高3-5cm，粗，粗 1.3-3cm，不育的，不育的基部較發(fā)達(dá)，以白色根狀菌索固定于基物上

51、。幼時(shí)包被基部較發(fā)達(dá)，以白色根狀菌索固定于基物上。幼時(shí)包被白色，光滑，后變?yōu)楹稚翢熁疑煌獍槐砻娓接屑?xì)白色，光滑，后變?yōu)楹稚翢熁疑?；外包被表面附有?xì)小的粒狀疣；內(nèi)包被初期呈白色，后變?yōu)榍帱S色，最后小的粒狀疣；內(nèi)包被初期呈白色，后變?yōu)榍帱S色，最后呈褐色。孢子青黃色，球形，呈褐色。孢子青黃色，球形，3.5-4.5微米，表面光滑。孢微米，表面光滑。孢絲線形，分枝少，青褐色。絲線形，分枝少，青褐色。Puffballs (Lycoperdon spp.) in an immature white stage. Puffballs of Lycoperdon spp. in the mature,

52、brown stage (about 3 cm diameter) A single puffball, Lycoperdon perlatum, 尖頂?shù)匦羌忭數(shù)匦荊eastrum triples（Jungh.） Fisch. 菌蕾球形，徑菌蕾球形，徑3-4cm，有突出的嘴部。外包被的基部，有突出的嘴部。外包被的基部呈淺袋形，上部裂為呈淺袋形，上部裂為5-8個(gè)夾瓣，裂片反卷，深蛋殼色至個(gè)夾瓣，裂片反卷，深蛋殼色至褐色；外包被的內(nèi)層為膜質(zhì)，灰褐色至褐色，易與纖維褐色；外包被的內(nèi)層為膜質(zhì)，灰褐色至褐色，易與纖維質(zhì)的外層分離，或部分脫落，僅基部留存。內(nèi)包被煙灰質(zhì)的外層分離，或部分脫落，僅基部留存。內(nèi)

53、包被煙灰色，無格，近球形；嘴部呈闊圓錐形，直徑色，無格，近球形；嘴部呈闊圓錐形，直徑2-3cm，表面，表面有放射狀縱溝，基部凹陷。孢子球形，褐色，有小疣，有放射狀縱溝，基部凹陷。孢子球形，褐色，有小疣，直徑直徑3.5-5m。孢絲褐色，不分枝。孢絲褐色，不分枝。 尖頂?shù)匦羌忭數(shù)匦荊eastrum triplex(Jungh.)Fischer. Earth stars (Geastrum spp.), about 6 cm diameter, growing in leaf litter beneath birch trees. These cream-coloured basidiocarps

54、are like puffballs, but are initially enclosed in thick outer wall layers. These layers split and curl back, helping to raise the basidiocarp above the leaf litter. Basidiospores develop and mature within the closed fruitbody, which then develops a pore at its tip. The spores are puffed through this

55、 pore when raindrops hit the papery casing of the spore chamber 食用菌的良種選育方法食用菌的良種選育方法一、自然選種一、自然選種變異概率很小，有意識(shí)地通過人工定向選擇。變異概率很小，有意識(shí)地通過人工定向選擇。(1)收集品種資源收集品種資源首先根據(jù)選種目標(biāo)，盡可能多地收集足夠數(shù)量的有代首先根據(jù)選種目標(biāo)，盡可能多地收集足夠數(shù)量的有代表性的野生菌株及栽培菌株，并注意菌株的地域性差異以及性狀差異。表性的野生菌株及栽培菌株，并注意菌株的地域性差異以及性狀差異。(2)純種分離純種分離對(duì)收集到的菌株，應(yīng)盡快通過單孢分離、組織分離以及對(duì)收集到的菌

56、株，應(yīng)盡快通過單孢分離、組織分離以及菇木分離取得純種。菇木分離取得純種。(3)生理性能測定生理性能測定為提高選種效率，將不同編號(hào)菌株兩兩配對(duì)進(jìn)行拮抗試為提高選種效率，將不同編號(hào)菌株兩兩配對(duì)進(jìn)行拮抗試驗(yàn)，觀察是否有拮抗線，淘汰編號(hào)不同但基因型相同的重復(fù)菌株，同時(shí)驗(yàn)，觀察是否有拮抗線，淘汰編號(hào)不同但基因型相同的重復(fù)菌株，同時(shí)在平板上進(jìn)行菌絲生長速度的測定，分析溫度等因子對(duì)試驗(yàn)的影響。在平板上進(jìn)行菌絲生長速度的測定，分析溫度等因子對(duì)試驗(yàn)的影響。(4)品比試驗(yàn)品比試驗(yàn) 在相同的試驗(yàn)條件下，對(duì)各菌株進(jìn)行生產(chǎn)性能的比較，如在相同的試驗(yàn)條件下，對(duì)各菌株進(jìn)行生產(chǎn)性能的比較，如產(chǎn)量、形態(tài)、物候期、溫度、生理及栽

57、培特性等。產(chǎn)量、形態(tài)、物候期、溫度、生理及栽培特性等。(5)擴(kuò)大試驗(yàn)擴(kuò)大試驗(yàn)品比試驗(yàn)選出的菌株與當(dāng)?shù)氐闹髟跃赀M(jìn)行更大規(guī)模的栽品比試驗(yàn)選出的菌株與當(dāng)?shù)氐闹髟跃赀M(jìn)行更大規(guī)模的栽培試驗(yàn)，對(duì)各指標(biāo)加以驗(yàn)證并選出優(yōu)良菌株。培試驗(yàn)，對(duì)各指標(biāo)加以驗(yàn)證并選出優(yōu)良菌株。(6)示范推廣示范推廣經(jīng)擴(kuò)大試驗(yàn)選出的優(yōu)良菌株在試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行示范生產(chǎn)，結(jié)果經(jīng)擴(kuò)大試驗(yàn)選出的優(yōu)良菌株在試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行示范生產(chǎn)，結(jié)果明確后，再進(jìn)行推廣明確后，再進(jìn)行推廣二、誘變育種二、誘變育種 誘變育種就是利用物理化學(xué)誘變劑處理細(xì)胞群體，促誘變育種就是利用物理化學(xué)誘變劑處理細(xì)胞群體，促使其突變頻率大幅度提高，然后采用合理的篩選方法，從使其突變頻率大幅度

58、提高，然后采用合理的篩選方法，從中挑選少數(shù)符合育種目的的優(yōu)良突變株，供生產(chǎn)使用。人中挑選少數(shù)符合育種目的的優(yōu)良突變株，供生產(chǎn)使用。人工誘變育種可提高突變頻率，創(chuàng)造自然界原來所沒有的性工誘變育種可提高突變頻率，創(chuàng)造自然界原來所沒有的性狀，且操作簡便，周期短，現(xiàn)已受到食用菌研究者的普遍狀，且操作簡便，周期短，現(xiàn)已受到食用菌研究者的普遍重視。重視。1誘變育種的理論基礎(chǔ)誘變育種的理論基礎(chǔ)基因突變基因突變 突變就是指生物遺傳物質(zhì)核酸中的核苷酸順序突然發(fā)突變就是指生物遺傳物質(zhì)核酸中的核苷酸順序突然發(fā)生了穩(wěn)定的可遺傳的變化。突變包括染色體畸變和基因突生了穩(wěn)定的可遺傳的變化。突變包括染色體畸變和基因突變，尤以

59、后者常見?；蛲蛔兪怯捎谧?，尤以后者常見?；蛲蛔兪怯捎贒NA鏈上的一對(duì)或少鏈上的一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)堿基發(fā)生改變而引起的。從突變發(fā)生的原因看，可數(shù)幾對(duì)堿基發(fā)生改變而引起的。從突變發(fā)生的原因看，可分為自發(fā)突變和誘發(fā)突變。分為自發(fā)突變和誘發(fā)突變。 常見的誘變機(jī)制有以下幾類：常見的誘變機(jī)制有以下幾類：(1)堿基對(duì)的置換堿基對(duì)的置換 即即DNA分子中的一對(duì)堿基被另一對(duì)堿基所置換，如亞分子中的一對(duì)堿基被另一對(duì)堿基所置換，如亞硝酸、硝酸、5-溴尿嘧啶等引起的突變。溴尿嘧啶等引起的突變。(2)移碼突變移碼突變 由于由于DNA分子中的一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)核苷酸的增加或缺分子中的一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)核苷酸的增加或缺失，造成這一

60、對(duì)核苷酸以后的全部遺傳密碼發(fā)生轉(zhuǎn)錄或失，造成這一對(duì)核苷酸以后的全部遺傳密碼發(fā)生轉(zhuǎn)錄或轉(zhuǎn)譯錯(cuò)誤的突變。如吖啶類化合物引起的突變。轉(zhuǎn)譯錯(cuò)誤的突變。如吖啶類化合物引起的突變。(3)染色體畸變?nèi)旧w畸變 某些強(qiáng)烈的理化因子如某些強(qiáng)烈的理化因子如X射線、亞硝酸等可造成射線、亞硝酸等可造成DNA分子的大損傷，導(dǎo)致染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目發(fā)生變化。分子的大損傷，導(dǎo)致染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目發(fā)生變化。2.誘變育種的步驟誘變育種的步驟出發(fā)菌株出發(fā)菌株制備孢子懸浮液：活菌計(jì)數(shù)制備孢子懸浮液：活菌計(jì)數(shù) 誘變處理：活菌計(jì)數(shù)并計(jì)算成活率誘變處理：活菌計(jì)數(shù)并計(jì)算成活率涂布培養(yǎng)皿：觀察形態(tài)變異的菌落并計(jì)算突變率涂布培養(yǎng)皿：觀察形態(tài)變異的菌