作物遺傳育種學(xué)講稿

1、作物遺傳育種學(xué)第一部分 普通遺傳學(xué)理論教學(xué)緒論（1學(xué)時）第一節(jié) 遺傳學(xué)研究的對象與任務(wù)一 遺傳學(xué)的研究對象遺傳學(xué)（genetics）是研究生物遺傳與變異的科學(xué)。遺傳與變異是生物界最普遍和最基本的兩個特征。人類在生產(chǎn)活動中早就認(rèn)識到遺傳與變異的現(xiàn)象及其相互關(guān)系。俗話說“種瓜得瓜，種豆得豆；種谷子不出芝麻”，水稻種下去長出來的總是水稻，這種親代與子代相似的現(xiàn)象就是遺傳（heredity）。但是遺傳并不意味著親代與子代完全相像，俗話說“一母生九子，九子各不同”，有一個非常相似的故事說的也是這個道理：龍生九子，九子各異。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，經(jīng)常會發(fā)現(xiàn)：同一個品種的水稻種成的后代，卻有熟期早晚、粒重不同的現(xiàn)象

2、。這種現(xiàn)象就是變異（varation）。遺傳和變異是生命中的一對矛盾，這種矛盾是生物通過各種繁殖方式反映出來的。它們是既對立又統(tǒng)一的，沒有遺傳，不可能保持性狀和物種的相對穩(wěn)定性，沒有變異，不會產(chǎn)生新性狀，也就不可能有物種的進(jìn)化和新品種的選育。遺傳是相對的、保守的，而變異是絕對的、發(fā)展的。遺傳與變異這對矛盾不斷運動，經(jīng)過自然選擇，才形成形形色色的物種，同時又經(jīng)過人工選擇，才育成生產(chǎn)所需的各種品種。所以說，遺傳、變異、選擇是生物進(jìn)化和新品種選育的三大因素。遺傳變異的表現(xiàn)都與環(huán)境有不可分割的關(guān)系。生物與環(huán)境的統(tǒng)一這是生物科學(xué)中公認(rèn)的基本原則。因為任何生物都必須在必要的環(huán)境條件下生長發(fā)育，從而在該環(huán)境

3、下表現(xiàn)出遺傳與變異。所以，研究生物的遺傳與變異必須密切聯(lián)系其環(huán)境。遺傳學(xué)就是以微生物、植物、動物以及人類為研究對象，研究遺傳、變異、生物的進(jìn)化以及與環(huán)境的相互關(guān)系。二 遺傳學(xué)的研究任務(wù)遺傳學(xué)研究的范圍包括遺傳物質(zhì)的本質(zhì)、遺傳物質(zhì)的傳遞和遺傳物質(zhì)的實現(xiàn)三個方面。遺傳物質(zhì)的本質(zhì)包括他的化學(xué)本質(zhì)、它所包含的遺傳信息、它的結(jié)構(gòu)、組織和變化等。遺傳物質(zhì)的傳遞包括遺傳物質(zhì)的自我復(fù)制、染色體的行為、遺傳規(guī)律和基因在群體中的數(shù)量變遷等。遺傳物質(zhì)的實現(xiàn)包括基因的原初功能、基因的相互作用、基因作用的調(diào)控以及個體發(fā)育的作用機制等。本書主要講述遺傳物質(zhì)的傳遞。遺傳學(xué)研究的任務(wù)在于：闡明生物遺傳和變異的現(xiàn)象及其表現(xiàn)的規(guī)

4、律；深入探索遺傳和變異的原因及其物質(zhì)基礎(chǔ)，揭示其內(nèi)在的規(guī)律；從而進(jìn)一步指導(dǎo)動植物與微生物的育種實踐。第二節(jié) 遺傳學(xué)的發(fā)展與分支一.從混合遺傳到顆粒遺傳遺傳學(xué)導(dǎo)源于育種實踐，勞動人民在長期的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和飼養(yǎng)家畜過程中，已經(jīng)認(rèn)識到遺傳與變異現(xiàn)象，并且通過選擇選育出大量優(yōu)良品種，但是直到十八世紀(jì)下半葉和十九世紀(jì)上半葉，才由拉馬克（Lamarck,J.B.,1744-1829）和達(dá)爾文(Darwin,C.,1809-1822)對生物界的遺傳與變異進(jìn)行了系統(tǒng)研究。拉馬克認(rèn)為環(huán)境條件的改變是生物變異的根本原因，提出了器官的用進(jìn)廢退（use chara disuse of organ）與獲得性狀可以遺傳（in

5、heritance of acquired characters）等學(xué)說，這些學(xué)說對于后來的進(jìn)化的觀點以及對遺傳與變異的研究都有著重要的推動作用。達(dá)爾文提出“泛生論”的假說，他認(rèn)為，動物每個器官里都普遍存在著微小的泛生粒，這些泛生粒能夠進(jìn)行分裂繁殖，并在體內(nèi)隨著體液流動，最后聚集到生殖器官里，形成生殖細(xì)胞。他還認(rèn)為，不同雌雄個體的體液混合，就把兩親的泛生?；旌掀饋?，集中在受精卵里。當(dāng)受精卵發(fā)育成成體時，各種泛生粒又隨著子體的體液流入到各器官里去發(fā)揮作用，最后表現(xiàn)各自親本的遺傳性狀。如果親代的泛生粒發(fā)生改變，則后代表現(xiàn)出變異的性狀。這就是混合遺傳的概念。這一假說純屬一種假設(shè)性推想，并未獲得科學(xué)的

6、證實。事實上，動物體內(nèi)根本沒有什么泛生粒。盡管“泛生論”似乎荒唐，但畢竟揭開了人們認(rèn)識與研究遺傳及遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的序幕。在生物科學(xué)史上，把拉馬克和達(dá)爾文時代稱作達(dá)爾文主義時代，把他們的學(xué)說通稱為達(dá)爾文主義。達(dá)爾文以后，生物科學(xué)中又廣泛流行新達(dá)爾文主義。其代表人物是德國生物學(xué)家魏斯曼（Weismann，A.1834-1914）。他支持達(dá)爾文的選擇理論，但不同意“獲得性遺傳”理論。對遺傳物質(zhì)的認(rèn)識他提出了“種質(zhì)連續(xù)論”。這個理論認(rèn)為，多細(xì)胞的生物體是由體質(zhì)和種質(zhì)兩部分構(gòu)成的；體質(zhì)是由種質(zhì)產(chǎn)生的，種質(zhì)是世代連續(xù)不絕的；環(huán)境只能影響體質(zhì)，而不能影響種質(zhì)；種質(zhì)是遺傳物質(zhì)，好像是一個個顆粒存在于生物體內(nèi)。這

7、一理論對遺傳學(xué)的研究和發(fā)展產(chǎn)生了重大影響。但是，把生物體絕對劃分為種質(zhì)和體質(zhì)是片面的，這種劃分在植物界一般是不存在的，在動物界也僅是相對的。盡管如此，這種理論也不失去對遺傳物質(zhì)認(rèn)識的先驅(qū)作用，因為從此結(jié)束了混合遺傳的概念，開始建立了顆粒遺傳的概念。這是人們對遺傳物質(zhì)認(rèn)識的第一階段。這種認(rèn)識主要基于生物體的外在表現(xiàn)與主觀臆測，停留在個體水平.二.經(jīng)典的基因論開始真正有分析地研究生物遺傳和變異規(guī)律的是奧國布魯恩（今捷克巴那地區(qū)）的孟德爾（Mendel，G.J.1822-1884）。他在前人植物雜交試驗的基礎(chǔ)上，于1856-1864年從事豌豆雜交試驗，并對后代進(jìn)行細(xì)致的記載與統(tǒng)計分析，于1866年發(fā)

8、表了植物雜交試驗的著名論文。在這篇論文里，他首次提出了分離規(guī)律與獨立分配規(guī)律，并提出遺傳物質(zhì)的基本單位是遺傳因子（Inherited facfor）,。他認(rèn)為，決定生物性狀表現(xiàn)的遺傳因子存在于細(xì)胞里，這些遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)是成對存在的，在產(chǎn)生性細(xì)胞即配子時，成對因子彼此互不干擾地分開，因而性細(xì)胞內(nèi)只含有每對遺傳因子中的一個。所以，體細(xì)胞內(nèi)含有的遺傳因子是成對的，而性細(xì)胞內(nèi)含有的遺傳因子則是成單的。孟德爾的遺傳因子假說是在魏斯曼“種質(zhì)論”的基礎(chǔ)上，把細(xì)胞學(xué)的進(jìn)步和孟德爾的遺傳規(guī)律結(jié)合了起來，所以它是顆粒遺傳的發(fā)展。1903年，丹麥遺傳學(xué)家約翰遜（Johannsen，W.L.1859-1927）把

9、孟德爾提出的“遺傳因子”一詞名為“基因”（gene），并被人們所接受。從此，基因這個名詞一直沿用至今。1910年以后，美國的偉大遺傳學(xué)家和試驗胚胎學(xué)家摩爾根（Morgan，T.H.1866-1945）等以果蠅和玉米為材料，進(jìn)行了大量的試驗，繼貝特生之后又發(fā)現(xiàn)了性狀連鎖遺傳現(xiàn)象，并肯定了連鎖遺傳的存在。同時，在孟德爾的研究基礎(chǔ)上，結(jié)合當(dāng)時細(xì)胞學(xué)的發(fā)展，集顆粒遺傳之大成，創(chuàng)立了經(jīng)典的基因論。經(jīng)典基因論認(rèn)為，基因是遺傳的功能單位、突變單位和互換單位，是三位一體的穩(wěn)定實體?；虼嬖谟诩?xì)胞核內(nèi)的染色體上。染色體上基因的位置是一定的，即基因排列順序都是固定的，彼此的遺傳距離也是一定的，象念珠一樣成直線地排

10、列。通過雜交，可以對染色體上的基因進(jìn)行定位，并能繪制出連鎖圖。這些認(rèn)識都有實驗根據(jù)，摩爾根等對果蠅、玉米進(jìn)行大量實驗研究，把這二個物種染色體上大部分基因都進(jìn)行了定位，并繪制出了各自的連鎖圖。經(jīng)典基因論對遺傳學(xué)的發(fā)展，產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，奠定了堅實的基礎(chǔ)，現(xiàn)代遺傳學(xué)都是在此基礎(chǔ)上發(fā)展起來并不斷完善的。但是，限于當(dāng)時的科學(xué)水平，不可能對遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的認(rèn)識完全正確，例如經(jīng)典的基因論認(rèn)為基因是一個穩(wěn)定的實體，是不可分割的，就與事實不符。后來隨著微生物生化遺傳的深入研究，發(fā)現(xiàn)基因并不是一個不可分割的實體，基因在染色體上的位置也不是穩(wěn)定的?；蜻€可分，其內(nèi)部有許多小單位，它們能分別進(jìn)行突變和互換，并被稱為突

11、變子（muton）和互換子（recon）?；騼?nèi)部這些小單位的性質(zhì)及排列方式不同，決定基因的性質(zhì)就不同。所以，從這個意義上講，基因稱為作用子或順反子。后來又發(fā)現(xiàn)，基因還可以跳躍，離開原來的位置到別的位置上去。盡管這樣，不能因此否定經(jīng)典基因論對遺傳學(xué)發(fā)展的巨大貢獻(xiàn)。這是人們對遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)認(rèn)識的第二階段。這時，對遺傳物質(zhì)的本質(zhì)的認(rèn)識已經(jīng)深入到細(xì)胞水平。三.分子遺傳的時代經(jīng)典基因論已經(jīng)認(rèn)識到基因在染色體上，那么，基因是以什么形式存在于染色體上？于是，許多生物化學(xué)家和遺傳學(xué)家共同研究染色體的化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)。研究表明，染色體是由核酸和蛋白質(zhì)組成的。那么，核酸是遺傳物質(zhì)，還是蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)？又經(jīng)過多次研

12、究，發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞分裂過程中，核酸的含量變化和染色體呈同步運動。這間接地說明，很可能核酸是遺傳物質(zhì)，而蛋白質(zhì)不是。1944年，正當(dāng)對作為遺傳物質(zhì)DNA的化學(xué)鑒定研究工作取得進(jìn)展時，阿委瑞（Avery，O.T）不僅重復(fù)出早在1928年格里費斯（Griffith，F(xiàn)）利用肺炎雙球菌和家鼠的細(xì)菌轉(zhuǎn)化實驗，而且用生物化學(xué)方法證明被轉(zhuǎn)化的活性物質(zhì)就是DNA，于是引起許多科學(xué)家致力于解釋DNA的物理和化學(xué)本性。1952年，赫爾歇（Hershey，A.D.）等用同位素S35和P32分別標(biāo)記T2噬菌體的蛋白質(zhì)與DNA，然后通過用標(biāo)記了的噬菌體侵染大腸桿菌的試驗，發(fā)現(xiàn)進(jìn)入菌體的只有DNA，進(jìn)一步證實DNA是具有連續(xù)

13、性的遺傳物質(zhì)。在這方面的研究，有許多科學(xué)家做了積極的貢獻(xiàn)，其中英國科學(xué)家瓦特森（Watson，J.D.）和克里克（Crick，F(xiàn).HC.）所做的工作最卓越。早在1938年，曾在他們實驗室工作過的威爾金斯（Wilkins）用X射線衍射DNA分子晶體，得到了X射線晶體衍射DNA照片，證明DNA上的有機堿基是互相疊堆的。在此基礎(chǔ)上，瓦特森和克里克對該照片進(jìn)行進(jìn)一步分析，提出了DNA雙螺旋的立體結(jié)構(gòu)的著名論斷，使人們對遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的認(rèn)識進(jìn)入了分子時代，并找到了基因的分子實質(zhì)，從分子水平上來認(rèn)識基因。從此以后，遺傳學(xué)的發(fā)展突飛猛進(jìn)，幾乎每十年就有一次大的突破。現(xiàn)在人們對基因的認(rèn)識就不像經(jīng)典基因論那樣了。

14、這是人們對遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)認(rèn)識的第三階段。萬物同源，皆為DNA，只是其分子結(jié)構(gòu)（遺傳距離）上有差異，根據(jù)這種差異，可以準(zhǔn)確的描述所有生物的分類地位，已有的進(jìn)化系統(tǒng)樹將被修正。七十年代初，分子遺傳學(xué)已成功的分離基因和人工合成基因，開始建立遺傳工程這一新的研究領(lǐng)域。遺傳工程的發(fā)展，使人類在改變生物性狀上將取得更大的自由，它的深遠(yuǎn)影響，不僅在于可以打破生物界限，克服遠(yuǎn)緣雜交的困難，能夠有計劃的培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆等優(yōu)良的動植物和微生物新品種，大幅度的提高農(nóng)業(yè)和工業(yè)的生產(chǎn)，而且可以有效的治療人類的遺傳性疾病，并可能從根本上控制癌變細(xì)胞的發(fā)生，造福于人類。DNA技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于遺傳性疾病和部分傳染性疾病

15、的診斷，并在大力開拓基因療法。DNA指紋技術(shù)除用于親屬認(rèn)定、刑事偵查，也可用于民族源流和考古研究。人們對遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的認(rèn)識經(jīng)歷了這樣三個大的階段，并不是說認(rèn)識已經(jīng)很完善了。恰恰相反，還有許多不清楚的地方，有不少問題還要不斷地深入探討。隨著科學(xué)的不斷發(fā)展，人們對基因的認(rèn)識必然更加深化。比如，在單基因研究基礎(chǔ)上，20世紀(jì)80年代以來開展了多種生物的基因組研究，其中以1990年10月由美、日、英、法、德倡始的“國際人類基因組”計劃（1999年中國參加，分擔(dān)1/100任務(wù)），最為轟動。據(jù)2001年2月公布的初步分析結(jié)果：標(biāo)定了30億個堿基對次序，包括34萬個基因；定位30余種疾病，認(rèn)定約4000個基因

16、與疾病有關(guān)；人類共享99.99%基因序列，屬于一個種族。研究成果對人類的衛(wèi)生保健貢獻(xiàn)巨大，人類屬于一個種族的結(jié)論從理論上否定了種族歧視，有進(jìn)步意義。然而這個被美前總統(tǒng)克林頓贊為“如此絢麗，如此美妙，如此復(fù)雜”，“使我們深深敬畏的上帝創(chuàng)造生命的代碼”（圖譜）并不完善。它的提前公布似乎有些急功近利，在原定破譯10萬個基因中只實現(xiàn)30%40%，報告認(rèn)定占基因總長度1/3強的段落為“荒漠區(qū)域”、“垃圾DNA”也嫌武斷，而且此項研究多著眼于基因性狀的單項測定，難以揭示由受精卵直至成體的整個發(fā)育過程的綜合遺傳調(diào)控機制。在我國，由于前蘇聯(lián)李森科等人的政治性干擾，中國的遺傳學(xué)研究自1950年起被迫中斷。其后，

17、自1956年在青島召開的遺傳學(xué)討論會，宣示學(xué)術(shù)解禁；1961年紅旗雜志發(fā)表<在學(xué)術(shù)研究中堅持百花齊放百家爭鳴的方針>的社論；直至1978年中國遺傳學(xué)會在南京成立，所謂“米李”和“孟摩”兩派的學(xué)術(shù)爭論，又持續(xù)了二十余年。其間正是國際上分子遺傳學(xué)飛躍發(fā)展時期，中國遺傳學(xué)研究徒走彎路，損失巨大。后來某些遺傳學(xué)家“矯枉過正”，絕對肯定遺傳因素、細(xì)胞核、DNA的遺傳功能，完全否定環(huán)境、細(xì)胞質(zhì)、蛋白質(zhì)在遺傳表達(dá)上的作用，顯然也是錯誤的?；仡欉z傳學(xué)一個世紀(jì)的發(fā)展歷史，清晰的表明遺傳學(xué)是一個發(fā)展極快的科學(xué)；差不多每隔十年，就有一次重大的提高和突破,得以后來居上。經(jīng)過幾次飛躍，從“種瓜得瓜，種豆得豆

18、”的形體認(rèn)識達(dá)到DNA主宰遺傳的分子水平，創(chuàng)造了20世紀(jì)生物科學(xué)的輝煌?，F(xiàn)階段的遺傳學(xué)不論在廣度和深度上都有飛躍的發(fā)展。他已從孟德爾、摩爾根時代的細(xì)胞水平，深入發(fā)展到現(xiàn)代的分子水平。遺傳學(xué)之所以能這樣迅速的發(fā)展，一方面由于遺傳學(xué)與許多學(xué)科相互滲透和交叉，促進(jìn)了一批邊緣學(xué)科的形成；另一方面由于遺傳學(xué)廣泛應(yīng)用近代化學(xué)、物理、數(shù)學(xué)的新成就、新技術(shù)和新儀器設(shè)備，因而能由表及里、由簡單到復(fù)雜、由宏觀到微觀，逐步的深入研究遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能。遺傳學(xué)發(fā)展到現(xiàn)階段，已經(jīng)形成三十多個分支，如細(xì)胞遺傳學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)、發(fā)育遺傳學(xué)、進(jìn)化遺傳學(xué)、輻射遺傳學(xué)、醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)、分子遺傳學(xué)、遺傳工程等。其中分子遺傳學(xué)等已經(jīng)成為

19、生物科學(xué)中最活躍和最有生命力的學(xué)科之一，而遺傳工程應(yīng)是遺傳學(xué)中最重要的研究方向。無數(shù)的事實證明，遺傳學(xué)的發(fā)展正在為人類的未來展示出無限燦爛美好的前景。第三節(jié) 遺傳學(xué)與其他學(xué)科的關(guān)系遺傳學(xué)導(dǎo)源于育種實踐，正是由于遠(yuǎn)古的人們在樸素的育種實踐中發(fā)現(xiàn)許多遺傳現(xiàn)象，才逐漸產(chǎn)生了并豐富了遺傳學(xué)。但是實際上育種學(xué)從開始就無意識的受到了遺傳學(xué)的指導(dǎo)，并伴隨著遺傳學(xué)的進(jìn)步而進(jìn)步。1865年孟德爾（Mendel,G.J,1822-1844）的豌豆雜交試驗揭示了生物遺傳規(guī)律，也為現(xiàn)代育種奠定了基礎(chǔ)；1903年約翰生(Johannsen,W.L.,1859-1927)提出了純系學(xué)說，由此產(chǎn)生了系統(tǒng)育種法；1909年（

20、SHULL，G，H，）首先提出了雜種優(yōu)勢的概念，1917年瓊斯（Jones,G.H.）建議在玉米利用雙交種；1927年穆勒（Muller,H.J.）利用X射線誘發(fā)果蠅突變成功，奠定了誘變育種，1937年布萊克斯里（Blakeslee,A.F）利用秋水仙素誘導(dǎo)植物多倍體成功，奠定了多倍體育種；1964年古哈(Guha,S.)首先從毛葉曼陀羅的花藥培養(yǎng)中獲得單倍體植株，開始了花藥培養(yǎng)單倍體育種；1953年瓦特森(Watson,J.D.)和克里克（Crick.F.H.C.）DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)及隨之而來的分子遺傳學(xué)的發(fā)展，導(dǎo)致分子育種的誕生。4第一章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)（2學(xué)時）第一節(jié) 染色體的一般

21、概念早在19世紀(jì)中葉，孟德爾提出了控制生物性狀的基本遺傳單位是“遺傳因子”，那么遺傳因子的載體是什么？現(xiàn)在已經(jīng)證實，遺傳因子的載體就是存在于細(xì)胞核中的染色體。一 染色體的形態(tài)特征幾乎在所有生物的細(xì)胞中（包括噬菌體在內(nèi)），在光學(xué)顯微鏡或電子顯微鏡下都能看見染色體的存在。觀察生物分生組織（用一些生物堿性染料首先進(jìn)行染色）的體細(xì)胞或性母細(xì)胞，可以看到，在細(xì)胞分裂的過程中，染色體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為一系列規(guī)律性的變化，其中以有絲分裂中期形態(tài)特征表現(xiàn)最為典型，并且，從細(xì)胞的極面上觀察，可以看到他們分散地排列在赤道板上。一般染色體是由一個不易染色的著絲點分開的兩個染色體臂組成，其短臂一側(cè)有時會有一個隨體。由

22、于兩臂長短比例不同，可以將染色體分為L、V等各種形狀。各個物種的染色體都有其特定的特征。同一物種內(nèi)所含有的染色體可據(jù)每條染色體長短、兩臂比例、隨體有無等形態(tài)特征進(jìn)行組型分析，以便確定染色體的同源關(guān)系。著絲點所在的區(qū)域是染色體的縊縮部分，稱為主縊痕。隨體與短臂相連部分一般染色也較淡，稱為次縊痕。次縊痕的位置與范圍不僅是相對固定的，而且一般具有組成核仁的功能，在細(xì)胞分裂時，它緊密聯(lián)系著核仁，因而稱為核仁組織中心（nucleolar organizer）二 染色體的數(shù)目各種生物體的染色體數(shù)目往往差異很大，在體內(nèi)是恒定的，而且一般在體細(xì)胞是成對的，而在性細(xì)胞中總是成單的。故在染色體的數(shù)目上，生物體細(xì)胞

23、往往是性細(xì)胞的2倍，一般分別用2n與n表示。表1-1 幾種生物的2n染色體數(shù)水稻 24蠶豆 12桃 16小麥屬斯卑爾脫小麥42人 46玉米 20豌豆 14果蠅 8一粒小麥 14普通小麥 42黃牛60高粱 20亞洲棉26鏈孢霉 n=7方穗山羊草 14煙草屬驢 62大豆 40陸地棉52青霉菌 n=4擬斯卑而脫山羊草 14粘毛煙草 24馬 64馬鈴薯 48蘋果 34萊因衣藻n=16二粒小麥 28普通煙草 48雞 8染色體的數(shù)目多少與該物種的進(jìn)化程度一般并無關(guān)系，但是染色體數(shù)目與形態(tài)特征對于鑒定系統(tǒng)發(fā)育過程中物種的親緣關(guān)系，特別是對于植物類型的分類常具有重要作用，如普通小麥與一粒小麥及二粒小麥的關(guān)系。

24、三 染色體的結(jié)構(gòu)真核生物染色體在細(xì)胞分裂過程中，是有規(guī)律變化的，由看不見形態(tài)的染色質(zhì)狀態(tài)到明顯可見的染色體狀態(tài)，最后又恢復(fù)成看不見的染色質(zhì)狀態(tài)，說明染色體結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。1染色質(zhì)的基本 染色質(zhì)是染色體在細(xì)胞分裂的間期所表現(xiàn)的形態(tài)，呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)。故亦稱為染色質(zhì)線。真核生物染色質(zhì)線是由DNA、蛋白質(zhì)和少量RNA組成的復(fù)合物，其中DNA含量約占30%，蛋白質(zhì)中包括與DNA結(jié)合的堿性組蛋白和非組蛋白，其中組蛋白含量與DNA含量比率大致相等，是很穩(wěn)定的，在染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)中具有決定的作用。包括H1、H2A、H2B、H3、H4。近來研究發(fā)現(xiàn)，染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體、連接絲和一分子的組蛋白H1。每個核

25、小體的核心是由H2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子組成的八聚體，其外形近似于扁球狀。DNA雙螺旋就盤繞在這個八聚體表面。連接絲把兩個核小體連接起來，它是兩個核小體之間的DNA雙鏈。組蛋白H1結(jié)合于連接絲與核小題結(jié)合的部位，影響連接絲與核小體結(jié)合的長度。如果H1被除掉，其核小體的基本結(jié)構(gòu)并不會因此而改變。據(jù)測定，大部分細(xì)胞一個核小體及其連接絲約含180200個堿基對的DNA，其中約146個堿基對盤繞在核小體的表面1.75圈；其余則為連接絲，其長度變化很大，從8bp114bp。2染色體的結(jié)構(gòu)模型 核小體的長鏈呈螺旋化的盤繞，并形成中空管狀的超微螺旋，既為螺線體。=300Å，螺距=

26、110Å。三級結(jié)構(gòu)-超螺線體 螺線體進(jìn)一步螺旋化而形成的筒狀結(jié)構(gòu)，=4000Å，螺距=300Å。四級結(jié)構(gòu)-染色體 超螺線體進(jìn)一步折疊和螺旋化而形成的。=1m，螺距=4000Å。根據(jù)四級結(jié)構(gòu)模型，估計從DNA雙鏈的螺旋化到染色體，長度先后經(jīng)過四級壓縮的倍數(shù)比率分別為7、6、40、5倍，所以，染色質(zhì)中的DNA雙螺旋最初的長度大致被壓縮8000-10000倍。還應(yīng)注意到，四級結(jié)構(gòu)模型的每一高級結(jié)構(gòu)的線條都是由下一級機構(gòu)變化而來。3著絲粒與端體 四 異染色質(zhì)與常染色質(zhì)、A染色體與B染色體在一個染色體上，往往染色深淺程度不同，染色較深區(qū)域稱為異染色質(zhì)，其他區(qū)域稱為

27、常染色質(zhì)區(qū)域，據(jù)分析，異染色質(zhì)和常染色質(zhì)在化學(xué)性質(zhì)上相同，只是結(jié)構(gòu)上的緊縮程度與核酸含量不同，即同一染色體上不同部位螺旋化程度不同（異固縮，euchromatin region）而導(dǎo)致的。異染色質(zhì)區(qū)域在功能上似乎是惰性的。把一些生物體內(nèi)出現(xiàn)的正常恒定數(shù)目的染色體以外的額外染色體稱為超數(shù)染色體（superunmerary chromosome）或副染色體（accessory chromsome）,一般通稱為B染色體，而把正常染色體稱為A染色體。第二節(jié) 細(xì)胞分裂及染色體的行為根據(jù)紡棰絲產(chǎn)生與否，細(xì)胞分裂可分為無絲分裂和有絲分裂。無絲分裂也稱直接分裂，它不象有絲分裂那樣經(jīng)過染色體有規(guī)律的和準(zhǔn)確的分裂

28、過程，而只是細(xì)胞核拉長，縊裂成兩部分，接著細(xì)胞質(zhì)也分裂，從而成為兩個子細(xì)胞。因為在整個分裂過程中看不見紡錘絲，故稱為無絲分裂。這種分裂方式是低等生物的一種主要細(xì)胞分裂方式，在高等生物中，是一種相對次要的分裂方式。高等生物細(xì)胞分裂主要以有絲分裂方式進(jìn)行。本節(jié)主要講述在細(xì)胞分裂中染色體的行為變化。一 有絲分裂1概念 有絲分裂是高等生物體細(xì)胞分裂的一種主要形式，所以通常又把有絲分裂稱為體細(xì)胞分裂。一個含有2n條染色體的的母細(xì)胞，經(jīng)過一次染色體分裂、一次細(xì)胞核分裂、一次細(xì)胞質(zhì)分裂，最終形成兩個染色體仍然為2n條的子細(xì)胞。2過程 有絲分裂是一個連續(xù)的分裂過程，為了認(rèn)識的方便，人們根據(jù)細(xì)胞核變化特征，將整

29、個分裂期人為地分為前期、中期、后期、末期四個分裂時期。實際上在兩次連續(xù)分裂之間還有一個間期，現(xiàn)按五個時期分述如下：間期（interphase）光學(xué)顯微鏡下觀察，活體細(xì)胞核是均一的，一般較未進(jìn)行有絲分裂的細(xì)胞核大。但其內(nèi)部實際上進(jìn)行著較復(fù)雜的生理生化變化，為繼續(xù)進(jìn)行分裂準(zhǔn)備著條件?？筛爬槿齻€方面：進(jìn)行DNA及與其相結(jié)合的組蛋白的合成，降低呼吸消耗，為進(jìn)行細(xì)胞分裂儲備能量，進(jìn)行細(xì)胞生長，使核質(zhì)體積比例達(dá)到最適分裂的平衡狀態(tài)。前期（propjase）染色質(zhì)縮短變粗逐漸形成染色體，但并不能分出染色體的條數(shù)。由于染色體在間期已經(jīng)自我復(fù)制，因而這時的一條染色體實際上包含兩條染色單體。隨著時間的推移，核膜

30、核仁逐漸模糊不清，在后期可見紡錘絲的出現(xiàn)，并逐漸形成紡錘體。核膜核仁的消失標(biāo)志著前期的結(jié)束。中期（metaphase）核膜與核仁均消失，核質(zhì)之間已無可見的界限，紡錘體清晰可見、染色體的形狀與數(shù)目也達(dá)到最清晰的時刻，各個染色體的著絲點均排列在紡錘體中央的赤道面上，而其兩臂則自由的分散在赤道面的兩側(cè)。后期（anaphase）每個染色體的著絲點一分為二，原來由共同的著絲點連在一起的兩條染色單體彼此分開，形成兩條染色體，隨著紡錘絲的牽引，每個染色體分別移向細(xì)胞的兩極，因而在細(xì)胞的兩極將各具有一套與原來同樣數(shù)目的染色體。末期（telophase） 在兩極圍繞著染色體又出現(xiàn)新的核膜，染色體又變得松散細(xì)長，

31、核仁重新出現(xiàn)。由此一個細(xì)胞內(nèi)形成兩個子核，接著細(xì)胞質(zhì)分裂，在紡錘體的赤道辦區(qū)域形成細(xì)胞板，一個細(xì)胞分裂為兩個子細(xì)胞，又恢復(fù)到分裂前。3多核細(xì)胞與多線染色體 由于細(xì)胞分裂的特殊情況：一是細(xì)胞核進(jìn)行多次分裂而細(xì)胞質(zhì)并不分裂，因而形成具有很多游離核的多核細(xì)胞。二是染色體連續(xù)復(fù)制，但細(xì)胞核并不進(jìn)行分裂，這稱為核內(nèi)有絲分裂，其結(jié)果是復(fù)制的多條染色體都留在一個核內(nèi)，或者復(fù)制的染色體根本不分離形成多線染色體。4有絲分裂的意義 這一分裂方式在遺傳學(xué)上的重要意義是：均等方式的分裂既維持了個體的正常生長發(fā)育，也保證了物種的連續(xù)性與穩(wěn)定性。首先是核內(nèi)每個染色體準(zhǔn)確地復(fù)制分裂為二，為形成的兩個子細(xì)胞在遺傳組成上與母細(xì)

32、胞完全一樣提供了基礎(chǔ)；其次是復(fù)制的各對染色體有規(guī)則而均勻的分配到兩個子細(xì)胞中，從而使兩個子細(xì)胞與母細(xì)胞具有同樣的質(zhì)量和數(shù)量的染色體。二 減數(shù)分裂減數(shù)分裂（meiosis）又稱成熟分裂（maturation division），是發(fā)生在性母細(xì)胞形成性細(xì)胞或其前身時所進(jìn)行的一種特殊的有絲分裂形式。因為它使體細(xì)胞數(shù)目減半，故稱為減數(shù)分裂。1概念 是發(fā)生在性母細(xì)胞形成性細(xì)胞或其前身時所進(jìn)行的一種特殊的有絲分裂形式。一個含有2n條染色體的性母細(xì)胞，經(jīng)過連續(xù)兩次的細(xì)胞分裂，而染色體只發(fā)生一次分裂（還有一次分離），其結(jié)果形成了染色體數(shù)目減半的四個子細(xì)胞，既性細(xì)胞或其前身。其特點可概括為前期聯(lián)會、分裂過程染色

33、體減半。2過程 減數(shù)分裂同樣是一個連續(xù)的分裂過程，但一般將其劃分為兩個分裂過程，每一個分裂過程又劃分為若干個分裂時期，而尤以第一次分裂的前期最為復(fù)雜。分裂時期劃分如下。第一次分裂 前期 細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期 中期 后期 末期第二次分裂 前期 中期 后期 末期減數(shù)分裂整個過程各個時期的特點可作如下概括：第一次分裂前期分五個時期介紹如下：細(xì)線期 （leptotene）：核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長如線、其亂如麻的染色體，染色體分不出個數(shù)，更分不出頭尾，核內(nèi)的核仁大多清晰可見。由于染色體在間期已經(jīng)復(fù)制，因此這時每一條染色體都是由一個有共同的著絲點聯(lián)在一起的兩條染色單體組成。偶線期 （zygoten

34、e）這時染色體的粗細(xì)程度與上一時期相近，但稠密程度大大降低，表現(xiàn)為視野較透剔。這一方面是由于染色體不斷縮短變粗，另一方面是由于同源染色體開始聯(lián)會（synapsis）。所謂聯(lián)會是指同源染色體配對。2n條染色體聯(lián)會形成n對染色體。聯(lián)會的同源染色體對應(yīng)部位相互緊密并列，逐漸沿著縱向連接在一起，形成復(fù)合體，這種聯(lián)會復(fù)合體（synaptonemal complex）稱為二價體（bivalent）。粗線期（pachytene）聯(lián)會復(fù)合體最終形成，二價體逐漸縮短變粗。因為二價體包含四條染色單體，故又稱為四合體（tetrad），在二價體中，一條染色體的兩條染色單體互稱為姊妹染色單體，而不同染色體的染色單體則稱

35、為非姊妹染色單體。光學(xué)顯微鏡下一般較易看出聯(lián)會復(fù)合體明顯加粗，但并不能看清二價體中的兩條染色體。在粗線期的末期開始出現(xiàn)非姊妹染色體片斷的交換（crossing over）。雙線期（diplotene）四合體繼續(xù)縮短變粗，各個聯(lián)會了二價體雖因非姊妹染色體單體相互排斥而松解，但仍被一、二個以至幾個交叉（chiasmata）聯(lián)結(jié)在一起。這種交叉現(xiàn)象就是非姊妹染色體單體之間某些片段在粗線期發(fā)生交換的結(jié)果。在電子顯微鏡下觀察，這時的聯(lián)會復(fù)合體的橫絲物質(zhì)脫落了，只是在交叉處還未脫落。終變期（diakinesis）染色體變得更為濃縮和粗短，這是前期I終止的標(biāo)志。這時可以見到交叉向二價體的兩端移動，并且逐漸接

36、近于末端，這一過程叫做交叉的端化（terminalization）。在這時每個二價體分散在整個核內(nèi)，可以一一區(qū)分開來，所以是鑒定染色體數(shù)目的最好時期。中期 核仁和核膜消失，細(xì)胞質(zhì)里出現(xiàn)紡錘體。紡錘絲與各染色體的著絲點連接。從紡錘體的側(cè)面觀察，各二價體不是象有絲分裂中期各同源染色體的著絲點整齊地排列在赤道板上；而是分散在赤道板的兩側(cè)，即二價體中兩個同源染色體的著絲點是面向相反的兩極的，并且每個同源染色體的著絲點朝向哪一極是隨機的。從紡錘體的極面觀察，各二價體分散排列在赤道板的近旁。這時也是鑒定染色體數(shù)目的最好時期。后期 由于附著在各個同源染色體的著絲點的紡錘絲的牽引，各個二價體各自分開，這樣把二

37、價體的兩個同源染色體分別向兩極拉開，每一極只分到每對同源染色體中的一個，實現(xiàn)了2n數(shù)目的減半（n）。這時每個染色體還是包含兩條染色單體，因為它們的著絲點并沒有分裂。末期 染色體移到兩極后，松散變細(xì)，逐漸形成兩個子核；同時細(xì)胞質(zhì)分為兩部分，于是形成兩個子細(xì)胞，稱為二分體（dyad）。在末期I后大都有一個短暫停頓時期，稱為中間期（interkinesis），相當(dāng)于有絲分裂的間期；但有兩點顯著的不同：一是時間很短，二是DNA不復(fù)制，所以中間期的前后DNA含量沒有變化。這一時期在很多動物中幾乎是沒有的，它們在末期I后緊接著就進(jìn)入下一次分裂。第二次分裂前期 每個染色體有兩條染色單體，著絲點仍連接在一起，

38、但染色單體彼此散得很開。中期 每個染色體的著絲點整齊地排列在各個分裂細(xì)胞的赤道板上。著絲點開始分裂。后期 著絲點分裂為二，各個染色單體由紡錘絲分別拉向兩極。末期 拉到兩極的染色體形成新的子核，同時細(xì)胞質(zhì)又分為兩部分。這樣經(jīng)過兩次分裂，形成四個子細(xì)胞，這稱為四分體（tetrad）或四分孢子（tetraspore）。各細(xì)胞的核里只有最初細(xì)胞的半數(shù)染色體，即從2n減數(shù)為n。3減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義在生物的生活周期中，減數(shù)分裂是配子形成過程中的必要階段。這一分裂方式包括兩次分裂，其中第二次分裂與一般有絲分裂基本相似；主要在第一次分裂與有絲分裂相比具有明顯的區(qū)別，這在遺傳學(xué)上具有重要的意義。首先，減數(shù)分裂

39、時核內(nèi)染色體嚴(yán)格按照一定的規(guī)律變化，最后分裂成四個子細(xì)胞，發(fā)育為雌性細(xì)胞或雄性細(xì)胞，各具有半數(shù)的染色體（n）。這樣雌雄性細(xì)胞受精結(jié)合為合子，又恢復(fù)為全數(shù)的染色體（2n）。從而保證了親代與子代間染色體數(shù)目的恒定性，為后代的正常發(fā)育和性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ)；同時保證了物種相對的穩(wěn)定性。其次，各對同源染色體在減數(shù)分裂中期I排列在赤道板上，然后分別向兩極拉開，但各對染色體中的兩個成員在后期I分向兩極時是隨機的，即一對染色體的分離與任何另一對染色體的分離不發(fā)生關(guān)聯(lián)，各個非同源染色體之間均可能自由組合在一個子細(xì)胞里。n對染色體，就可能有2n種自由組合方式。例如，水稻n12，其非同源染色體分離時的可能組合數(shù)

40、即為2124096。這說明各個子細(xì)胞之間在染色體組成上將可能出現(xiàn)多種多樣的組合。不僅如此，同源染色體的非姊妹染色單體之間的片段還可能出現(xiàn)各種方式的交換，這就更增加了這種差異的復(fù)雜性。因而為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物的適應(yīng)及進(jìn)化，并為人工選擇提供了豐富的材料。第二章 孟德爾遺傳（4學(xué)時）人類歷史上第一個研究和揭示出生物遺傳變異規(guī)律的是十九世紀(jì)中葉奧國的一位牧師，名叫Gregon Mendel。1857年，他從當(dāng)?shù)氐氖袌錾腺I了34個豌豆品種精心地種植、觀察和雜交，并對雜交后代進(jìn)行統(tǒng)計分析，經(jīng)過八年時間，最后提出了分離規(guī)律與自由組合規(guī)律的遺傳假說，并于1865年以植物的雜交試驗為題目

41、，發(fā)表了他的研究成果。很遺憾的是，孟德爾的發(fā)現(xiàn)并沒有引起當(dāng)時科學(xué)界的重視。直到1900年，這篇不朽的論文才幾乎同時被三位植物學(xué)家所發(fā)現(xiàn)，并證實。從而才引起人們的重視并逐漸被承認(rèn)，所以人們習(xí)慣把1900年作為遺傳學(xué)開端和發(fā)展的一年。而此時孟德爾離開人世已經(jīng)十六年了。為了紀(jì)念孟德爾對遺傳學(xué)發(fā)展的貢獻(xiàn)，往往把孟德爾提出的分離規(guī)律和獨立分配規(guī)律說成是孟德爾遺傳規(guī)律。本章把分離規(guī)律和獨立分配規(guī)律和在一起進(jìn)行講授。第一節(jié) 基本概念一 性狀、單位性狀和相對性狀性狀：形態(tài)特征和生理生化特性。單位性狀：性狀總體區(qū)分為單位。相對性狀：同一單位性狀的明顯相對差異。同一單位性狀內(nèi)部可能有多個相對性狀。二 雜交、自交、

42、回交、正反交具有完全花的植物自體受精稱為自交，一般自交的單株記為S0，其以后世代分別記為S1、S2等，兩個具有相對差異的個體所進(jìn)行的交配叫雜交,一般記為P1*P2,此時P1是母本。P2是父本，分別記為、，如配制一父母本與上述組合倒置的雜交組合P2*P1，則一般將其中之一稱為正交，而另一雜交組合稱為反交，有時也記為（P1*P2），親本世代用P表示，母本上面所結(jié)的種子稱為F1世代，F(xiàn)1世代的幼苗則由該種子長出，F(xiàn)1世代的植株上面又結(jié)出F2種子，以后世代類推，總之，植株要比種子晚一個世代。F1與親本之一進(jìn)行的交配稱為回交，有時將P1*F1的后代稱為BC1F1，BC1F1自交后代稱為BC1F2，與此相

43、對應(yīng)，（F1*P1）的后代稱為BC1F1，P2*F1的后代稱為BC2F1。三 顯性性狀、隱性性狀、測交、完全顯性、不完全顯性、共顯性表現(xiàn)單位性狀具有相對差異的兩個親本雜交，其F1世代往往只表現(xiàn)親本之一的性狀，該性狀就稱為顯性性狀，而未表現(xiàn)出來的親本的性狀稱為隱性性狀。把F1與表現(xiàn)隱性性狀的親本之間的交配稱為測交。上述F1的表現(xiàn)為完全顯性，有時F1的表現(xiàn)介于雙親之間，此時稱為不完全顯性，還有時雙親的性狀都在F1表現(xiàn)出來，此時就稱為共顯性。四 基因、等位基因、非等位基因生物體中,含有特定遺傳信息的核苷酸或脫氧核苷酸序列稱為基因。高等生物的基因載體一般為脫氧核苷酸序列，其存在的場所分為核內(nèi)的DNA與

44、核外的葉綠體與線粒體等。而微生物的基因載體一般為核苷酸序列。基因的位置稱為座位，處于相同座位的基因稱為等位基因，而處于不同座位的基因稱為非等位基因。五 表現(xiàn)型與基因型、純合型與雜合型生物體性狀的外在表現(xiàn)稱為表現(xiàn)型，簡稱為表型，而控制這種外在表型的內(nèi)部基因組成稱為基因型，就2n生物來說，一般控制相對性狀的基因有性質(zhì)相反的兩個，當(dāng)控制某一性狀的基因組成為同質(zhì)時，稱為純合型，否則，稱為雜合型。第二節(jié) 孟德爾雜交試驗結(jié)果一 一對相對性狀雜交試驗結(jié)果1857年，孟德爾選擇七對相對性狀，利用豌豆進(jìn)行雜交。雜交結(jié)果如下表，總結(jié)七對性狀的雜交結(jié)果，其共同點為：1雜交1） F1只表現(xiàn)親本之一的性狀。既表現(xiàn)顯性性

45、性狀。2） F2發(fā)生性狀分離，顯性：隱性=3：1，或顯性個體占3/4、隱性個體占1/4。2測交（回交）F1與隱性性狀個體測驗回交，結(jié)果后代群體內(nèi)顯、隱性狀個體都有出現(xiàn)，且比例為1：13連續(xù)自交1） F2表現(xiàn)顯性性狀的個體產(chǎn)生的F3中有的不發(fā)生分離，有的仍然發(fā)生3：1分離，且不分離株：分離株=1：2。或分離株占2/32） F2表現(xiàn)隱性性狀個體產(chǎn)生的所有F3植株不發(fā)生性狀分離。性狀組合F1表型F2表型F3飚型BC2F1表型顯性性狀隱性性狀顯性F2個體自交后代隱性F2個體自交顯：隱=3：1顯性性狀花色紅*白紅706紅224白6436白1紅1白種子形狀圓*皺圓5474圓1850皺372193皺1圓1癟

46、子葉顏色黃*綠黃6022黃2001綠353166綠1黃1綠豆莢形狀飽*癟飽822飽299癟7129癟1飽1癟生豆莢色綠*黃綠428綠152黃6040黃1綠1黃花的位置腋*頂腋651腋207頂6733頂1腋1頂植株高度高*矮高787高277矮7228矮1高1矮二 兩對相對性狀雜交試驗結(jié)果孟德爾為了探索兩對相對性狀聯(lián)系在一起時的遺傳情況，選擇子葉顏色（黃與綠）和籽粒形狀（圓與皺）兩對相對性狀，做進(jìn)行實驗?？偨Y(jié)其特點可歸納為：1 雜交，表現(xiàn)特點1） F1只表現(xiàn)單位性狀中的顯性性狀。2） F2發(fā)生單位相對性狀的彼此分離，分離比例為3：1，非單位性狀間的相對性狀自由組合，其比例恰好符合由（3：1）（3：

47、1）推測得到的9：3：3：1。2 連續(xù)自交。孟德爾把上述F2種子自交，結(jié)果可概括為三種表現(xiàn)：1） 表現(xiàn)雙顯性性狀的F2個體自交后代分離最為復(fù)雜，其中4/9個體表現(xiàn)9：3：3：1分離，表現(xiàn)3：1分離的類型有兩種，各占2/9，另有1/9的個體不分離；2） 表現(xiàn)單顯性的兩種F2個體就單位性狀來說，隱性性狀不變，而顯性性狀表現(xiàn)3：1分離的比例為2/3；3） 表現(xiàn)隱性性狀的F2個體自交后代不分離。上述的結(jié)果也可進(jìn)一步概括為：1） 占F2總數(shù)4/16的一種表現(xiàn)雙顯性性狀的個體自交后代表現(xiàn)9：3：3：1分離；2） 各占F2總數(shù)2/16的四種至少表現(xiàn)單顯性性狀的個體自交后代表現(xiàn)3：1分離；3） 各占F2總數(shù)1

48、/16的四種隨機組合性狀的個體自交后代表現(xiàn)不分離；3 正反回交測驗。用雙隱性親本做回交親本進(jìn)行正返回交測驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不僅雙親的表型再現(xiàn)而且出現(xiàn)兩種新類型，且比例為1：1：1：1。正反回交測驗結(jié)果黃圓黃皺綠圓綠皺F1*P231272626P2*F124222526第三節(jié) 孟德爾遺傳規(guī)律孟德爾在總結(jié)上述現(xiàn)象的基礎(chǔ)上，提出兩大遺傳規(guī)律。利用這兩個規(guī)律可以對豌豆雜交試驗結(jié)果進(jìn)行遺傳解釋。一 孟德爾雜交實驗的遺傳解釋1 控制性狀的基因在染色體上；2 成對的等位基因在形成配子時彼此分離；3 各對等位基因分別在不同對的同源染色體上；4 非等位基因在形成配子時自由組合。二 兩大遺傳規(guī)律1分離規(guī)律：單位性狀是

49、由成對的等位基因控制的，成對的等位基因在配子形成過程中彼此分離，互不干擾，因而配子中只具有成對基因中的一個。性狀有顯隱性之分，基因也有顯隱性之分，當(dāng)顯性與隱性組合在一起時，仿佛只有顯性基因。2獨立分配與自由組合規(guī)律控制兩對相對性狀的兩對等位基因，分布在不同的同源染色體上。在減數(shù)分裂形成配子時，同源染色體上的等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因之間可以自由組合。第四節(jié) 多對性狀的遺傳及相關(guān)計算一 計算方法之一推導(dǎo)法兩對雜合基因的遺傳是在一對雜合基因的遺傳基礎(chǔ)上進(jìn)行的。因為一對雜合基因的個體能產(chǎn)生比例相等的兩種配子。組成兩種純合基因型，形成3：1兩種表現(xiàn)型，1：2：1三種基因型，4種配子組

50、合方式。因此只要各對基因都是獨立遺傳的，其雜種后代就有一定規(guī)律可循。可歸納為表如下：雜合基因?qū)?shù)F1形成配子種類 組合方式F2表型種類 顯：隱F2基因型種類 純合型 雜合型 分離比12423：1323-21：2：12224222（3：1）2322232-22（1：2：1）2。nn24n2n（3：1）n3n2n3n-2n（1：2：1）n值得注意的是：當(dāng)基因?qū)?shù)為N時，上表F2純合型種類包含了從0對顯性基因到N對顯性基因的純合體，例如有M（NM0）對顯性基因的純合體是有多種的，并且每一種純合體的比例是相等的。二 計算方法之二用概率方法求解F2群體某種基因型或表型比例1概率的復(fù)習(xí)隨機事件發(fā)生的可能性

51、稱為概率。最常見的隨機事件總體是由非此即彼（或非0即1）的兩類事件組成的。這類事件的概率累積函數(shù)即總體樣本容量為（N，0事件的概率為p，1事件的概率記為q時， 0事件發(fā)生k次的概率）可用如下公式來求：這里k的最大取值為N。在遺傳學(xué)中，F(xiàn)2群體中某種顯性基因與隱性基因以及顯性表型與隱性表型比例恰好符合0-1事件的特點，因而其概率分布可以用上述公式求出。只是要注意在相應(yīng)的情況下的p、q、k、N的各自取值大小或范圍。2幾類問題的求解方法1）具n對雜合基因的個體自交后代中有K個顯性基因出現(xiàn)的概率為：2）具n對雜合基因的個體自交后代出現(xiàn)K個顯性性狀的個體的比例。3）具n對雜合基因的個體自交后代出現(xiàn)K個顯

52、性性狀n-K個隱性性狀的純合體。在1對雜合基因中，F(xiàn)2顯性性狀個體的純合基因型占1/3。三 計算方法之三二項式展開法求解F2的基因型分布、表型分布卡平方測驗遺傳適合性測驗（實驗課中祥述）。第五節(jié) 基因互作一 孟德爾遺傳規(guī)律成立的條件1 與孟德爾遺傳不符的事實：1） 連鎖。2） 互作。3） 不完全顯性2 孟德爾遺傳規(guī)律成立條件。1） 二倍體，相對性狀必須具明顯差異。2） 完全顯性，且不受其他條件影響。3） 形成各種基因型個體機會相等。4） F2群體要大。5） 環(huán)境條件一致。3 孟德爾成功的原因。首先勤勉刻苦。善于鉆研。孟出身農(nóng)民家庭，自幼喜歡地質(zhì)學(xué)、數(shù)學(xué)，尤其喜愛搞植物雜交試驗。他中學(xué)畢業(yè)后進(jìn)布

53、呂恩修道院當(dāng)了牧師，他利用修道院的園地，搞豌豆的雜交試驗。其次善于借鑒與利用前人的工作基礎(chǔ)。在孟德爾之前，大約有一百多年植物雜交工作的科學(xué)成就。其中有兩個人所搞的植物雜交試驗對孟德爾影響很大。以為是英國的托馬斯·奈特Thomas Night，他與1797年用灰色豌豆*白色豌豆F1，看到F1全是灰的，灰色的F1種下去后有長出了灰色和白色豌豆。還有法國的奧?。∟andin）作的正反雜交后代表現(xiàn)一致及雜種二代發(fā)生顯性分離的試驗。孟德爾提出遺傳因子分離假說也是建立在前人發(fā)現(xiàn)的基礎(chǔ)上的。在孟德爾之前有一位叫科爾羅伊特（J·G·Koelreuter）的科學(xué)家曾經(jīng)證實，植物生殖

54、具兩性關(guān)系，授粉作用實際是雌雄配子的結(jié)合。這就指出植物個體是由兩個配子而來，其遺傳因子從一代傳給一代要經(jīng)過配子這個橋梁。孟德爾正是抓住這條線開展研究并取得成功的。第三，選材正確，試驗過程、對結(jié)果處理方法科學(xué)。孟德爾選取試材實際上有玉米、菜豆、山柳菊，但只有豌豆取得了成功，這原因之一在于豌豆是嚴(yán)格自花授粉作物，原因之二豌豆的七個性狀都是單基因控制的質(zhì)量性狀。他的試驗是嚴(yán)格的，包括嚴(yán)格地去雄與隔離。他對雜種后代及親本進(jìn)行認(rèn)真觀察，記載，運用數(shù)學(xué)的方法，對試驗結(jié)果進(jìn)行周密統(tǒng)計分析。他的試驗設(shè)計思路清楚，方案合理。二 等位基因間的互作孟德爾之后，許多試驗證明基因與性狀的關(guān)系是相當(dāng)復(fù)雜的，任何性狀的表現(xiàn)

55、都可能是許多基因相互作用的結(jié)果，這種現(xiàn)象稱為基因互作（interaction of genes）。這些基因有可能是等位基因，也可能是非等位基因。本小節(jié)先講述等位基因間的互作。1 種類完全顯性：F1表現(xiàn)和親本之一完全一樣，稱為完全顯性（complete dominance）。不完全顯性：F1表現(xiàn)的性狀，也可能是雙親性狀的中間型，稱為不完全顯性（lncomplete dominance）。例如，紫茉莉（mirabilis jalapa）花色的遺傳。紅花親本（RR）和白花親本（rr）雜交，F(xiàn)1（Rr）的花不是紅色，而是粉紅色。F2群體的基因型分離為1RR：2Rr：1rr，即其中1/4的植株開紅花，2

56、/4的植株開粉紅花，1/4的植株開白花。由此可知，當(dāng)相對性狀為不完全顯性時，表現(xiàn)型和其基因型是一致的。共顯性：如果雙親性狀同時在F1個體上出現(xiàn)，而不表現(xiàn)單一的中間型或親本之一的表型，稱為共顯性（codominance）。例如，正常人紅血球細(xì)胞呈碟形，某種貧血癥患者的紅血球細(xì)胞呈鐮刀形，故稱鐮形紅血球貧血癥。鐮形紅血球貧血癥患者和正常人結(jié)婚所生的子女，他們的紅血球細(xì)胞，既有碟形，又有鐮刀形。這種人平時并不表現(xiàn)嚴(yán)重的病癥，在缺氧條件下才發(fā)病。這是表現(xiàn)共顯性的一個實例。鑲嵌顯性：雙親的性狀在同一子代個體的不同部位同時表現(xiàn)。2 顯性的相對性與研究手段有關(guān)。鑒別相對性狀表現(xiàn)為完全顯性或不完全顯性，也取決于觀察和分析水平。如豌豆的圓與皺。孟德爾根據(jù)豌豆種子的外形，發(fā)現(xiàn)圓粒對皺粒是完全顯性。但是，如果用顯微鏡檢查豌豆種子淀粉粒的形狀和結(jié)構(gòu)，可以發(fā)現(xiàn)純合圓粒種子的淀粉粒持水力強，發(fā)育完善，結(jié)構(gòu)飽滿；純合皺粒的淀粉粒持水較弱，發(fā)育不完善，表現(xiàn)皺縮；而F1雜合種子的淀粉粒，其發(fā)育和結(jié)構(gòu)是前面兩者的中間型，而外形是圓粒的。故從種子外表觀察，圓粒對皺粒是完全顯性，但深入研究淀粉粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)，則可發(fā)現(xiàn)它是不完全顯性。因此，完