連鎖遺傳-遼東學(xué)院ppt課件

1、第三章 連鎖遺傳劉丹梅 2005.9摩爾根(T. H. Morgan, 1866-1945)第一節(jié) 連鎖遺傳的表現(xiàn)香豌豆(Lathyrus odoratus)兩對相對性狀雜交實驗.花樣： 紫花(P) 對 紅花(p) 為顯性；花粉粒外形： 長花粉粒(L) 對 圓花粉粒(l) 為顯性。1. 紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒.2. 紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒.組合一：紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒結(jié)果：F1兩對相對性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫長和紅圓)的實踐數(shù)高于實際數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫圓和紅長)的實踐數(shù)少于

2、實際數(shù)。組合二：紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒結(jié)果：F1兩對相對性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫圓和紅長)的實踐數(shù)高于實際數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫長和紅圓)的實踐數(shù)少于實際數(shù)。連鎖遺傳景象.雜交實驗中，原來為同一親本所具有的兩個性狀在F2中不符合獨立分配規(guī)律，而常有連在一同遺傳的傾向，這種景象叫做連鎖(linkage)遺傳景象。遺傳學(xué)上把不同性狀經(jīng)常聯(lián)絡(luò)在一同向后代傳送的景象稱為連鎖.相引組(coupling phase)與相斥組(repulsion phase).第二節(jié) 連鎖遺傳的驗證連鎖遺傳的解釋:(一)

3、.每對相對性狀能否符合分別規(guī)律？(二).非等位基因間能否符合獨立分配規(guī)律？每對相對性狀能否符合分別規(guī)律？YES兩對相對性狀能否符合自在組合？F2不符合9:3:3:1的比例F1構(gòu)成的四種配子的數(shù)量不相等NO驗證連鎖遺傳的驗證測交法：測定雜種F1產(chǎn)生配子的種類和比例赫欽森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米測交實驗籽粒顏色： 有色(C)、無色c籽粒豐滿程度：豐滿(Sh)、凹陷(sh)相引相測交實驗；相斥相測交實驗。實驗結(jié)果分析：F1產(chǎn)生的四種類型配子比例不等于1:1:1:1；親本型配子比例高于50，重組型配子比例低于50；親本型配子數(shù)根本相等，重組型配子數(shù)也根本相等。測交：相引相測

4、交：相斥相第三節(jié) 連鎖與交換的遺傳機理1、基因在染色體上呈直線陳列。2、某一基因C與其等位基因位于一對同源染色體的2個成員上，它們的位置相當(dāng)，呈對稱陳列。3、同源染色體上有2對不同的基因時，它們處在不同的位點上。4、染色體經(jīng)過復(fù)制，構(gòu)成兩條染色單體，上面的基因也隨著復(fù)制。減數(shù)分裂前期同源染色體配對后，構(gòu)成四合體。5、交換只涉及到兩條非姊妹染色單體。先在兩基因位點之間某一位置上發(fā)生斷裂，然后在非姊妹染色單體之間重新連結(jié)起來，隨著染色體節(jié)段的互換，基因也隨著得到了交換。6、交換后構(gòu)成的四種基因組合的染色單體，經(jīng)過兩次細(xì)胞分裂，分配到4個子細(xì)胞即孢子中去，以后發(fā)育成四種配子，包括2個親本和2個新組合

5、。第四節(jié) 交換值及其測定交換值(cross-over value)，也稱重組率/重組值，是指重組型配子占總配子的百分率。即：親本型配子+重組型配子交換值的測定(一)、測交法測交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。相引相與相斥相的測交結(jié)果：C-Sh相引相的交換值為3.6%；C-Sh相斥相的交換值為3.0%。C-Sh基因間的連鎖與交換香豌豆P-L基因間交換值測定設(shè)F1產(chǎn)生的四種配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分別為：a, b, c, d；那么有：a+b+c+d=1a=d, b=c二自交法F2的4種表現(xiàn)型(9種基因型)及其實際比例為：P_L_ (

6、PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll, Ppll) ：b2+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cdppll ： d2d2而F2中雙隱性個體(ppll)的實踐數(shù)目是可出直接觀測得到的(本例中為1338)，其比例也可出直接計算得到(1338/6952)，因此有：相斥相的分析：交換值與遺傳間隔1. 非姊妹染色單體間交換數(shù)目及位置是隨機的；2. 兩個連鎖基因間交換值的變化范圍是0, 50%，其變化反映基因間的連鎖強度、基因間的相對間隔；兩基因間的間隔越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強度越小，交換值就越大；反之，基因間的間隔越近，基

7、因間的連鎖強度越大，交換值就越小。3. 通常用交換值/重組率來度量基因間的相對間隔，也稱為遺傳間隔(genetic distance)。通常以1%的重組率作為一個遺傳間隔單位/遺傳單位。完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖 (complete linkage)：假設(shè)連鎖基因的雜種F1(雙雜合體)只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子，就稱為完全連鎖。即同一染色體上非等位基因不發(fā)生分別而被一同傳送到下一代的景象。不完全連鎖 (incomplete linkage)：指連鎖基因的雜種F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會產(chǎn)生重組型配子。這就是非等位基因間的不完全連鎖。完全連鎖(complete li

8、nkage)A Ba b不完全連鎖(incomplete linkage)基因間的間隔與交換值、遺傳間隔、連鎖強度基因定位(gene location/localization)：確定基因在染色體上的相對位置和陳列次序。第五節(jié) 基因定位連鎖分析的方法基因連鎖分析的主要方法：(一)、兩點檢驗(two-point testcross)經(jīng)過三次檢驗，獲得三對基因兩兩間交換值、估計其遺傳間隔；每次檢驗兩對基因間交換值；根據(jù)三個遺傳間隔推斷三對基因間的陳列次序。(二)、三點檢驗(three-point testcross)一次檢驗就思索三對基因的差別，從而經(jīng)過一次檢驗獲得三對基因間的間隔并確定其陳列次序

9、。兩點檢驗1. 經(jīng)過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測交，調(diào)查測交子代的類型與比例。例：玉米第9染色體上三對基因間連鎖分析：子粒顏色：有色(C)對無色(c)為顯性；豐滿程度：豐滿(SH)對凹陷(sh)為顯性；淀粉粒：非糯性(Wx)對糯性(wx)為顯性.(1).(CCShShccshsh) F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh) F1 wxwxshsh(3).(WxWxCCwxwxcc) F1wxwxcc兩點檢驗的3個測交結(jié)果2. 計算三對基因兩兩間的交換值估計基因間的遺傳間隔。3. 根據(jù)基因間的遺傳間隔確定基因間的陳列次序并作連鎖遺傳圖譜。C-Sh: 3.6 Wx

10、-Sh: 20Wx-C: 22兩點檢驗的局限性1. 任務(wù)量大，需求作三次雜交，三次測交；2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點間超越五個遺傳單位時，兩點檢驗的準(zhǔn)確性就不夠高。三點檢驗仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三對基因連鎖分析為例，在描畫時用“+代表各基因?qū)?yīng)的顯性基因。1. 用三對性狀差別的兩個純系作親本進(jìn)展雜交、測交：P:凹陷、非糯性、有色 豐滿、糯性、無色shsh + + + wxwx cc F1及測交: 豐滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 在不完全連鎖的情況下測交后代有多少種表現(xiàn)型？2. 調(diào)查測交后代的表現(xiàn)型、進(jìn)

11、展分類統(tǒng)計。 3. 按各類表現(xiàn)型的個體數(shù)，對測交后代進(jìn)展分組；4. 進(jìn)一步確定兩種親本類型和兩種雙交換類型；5. 確定三對基因在染色體上的陳列順序。用兩種親本型配子與兩種雙交換型配子比較：雙交換配子與親本型配子中不同的基因位點位于中間。如：+ wx c與sh wx c相比只需sh位點不同，因此可以斷定sh位點位于wx和c之間；同理，sh + +與+ + +相比也只需sh位點不同，也闡明sh位點位于wx和c之間。基因間陳列順序確定6. 計算基因間的交換值。由于雙交換實踐上在兩個區(qū)域均發(fā)生交換，所以在估算每個區(qū)域交換值時，都應(yīng)加上雙交換值，才可以正確地反映實踐發(fā)生的交換頻率。7. 繪制連鎖遺傳圖。

12、Sh位于wx與c之間；wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.9。*兩個思索問題：1.三點檢驗思索到了wx與c之間的雙交換值，應(yīng)該比兩點檢驗得到的遺傳間隔更大。但現(xiàn)實上變小了，為什么？2.各種方法在各次實驗中測定的交換值-遺傳間隔都不一樣，倒底哪一個最能反映基因間的遺傳間隔？如何選擇？干擾和符合1. 實際雙交換值連鎖與互換的機理闡明：染色體上除著絲粒外，任何一點均有能夠發(fā)生非姊妹染色單體間的交換。但是相鄰兩個交換能否會發(fā)生相互影響呢？假設(shè)相鄰兩交換間互不影響，即交換獨立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的實際頻率(實際雙交換值)應(yīng)該是兩個區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。例：wxs

13、hc三點檢驗中，wx和c基因間實際雙交換值應(yīng)為：0.1840.035=0.64%。2. 干擾(interference)：測交實驗的結(jié)果闡明：wx和c基因間的實踐雙交換值為0.09，低于實際雙交換值，這是由于wx-sh間或sh-c間一旦發(fā)生一次交換后就會影響另一個區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。這種景象稱為干擾(interference)，或干涉：一個交換發(fā)生后，它往往會影響其臨近交換的發(fā)生。其結(jié)果是使實踐雙交換值不等于實際雙交換值。為了度量兩次交換間相互影響的程度，提出了符合系數(shù)的概念。符合系數(shù)(coefficient of coincidence)符合系數(shù)也稱為并發(fā)系數(shù)：用以衡量兩次交

14、換間相互影響的性質(zhì)和程度。例如前述中：符合系數(shù)=0.09/0.64=0.14.符合系數(shù)的性質(zhì)：真核生物：0, 1正干擾；*某些微生物中往往大于1，稱為負(fù)干擾。連鎖遺傳圖(linkage map)連鎖遺傳圖(linkage map)，遺傳圖譜(genetic map)。遺傳作圖(mapping).連鎖群(linkage group)；連鎖群的數(shù)目.遺傳作圖的過程與闡明。連鎖遺傳圖繪制的根本過程；大于50個遺傳單位的遺傳間隔闡明什么？要求可以讀懂連鎖遺傳圖的信息。玉米的連鎖遺傳圖第六節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的運用一、實際研討中的意義1. 基因與染色體的關(guān)系(基因論)2. 生物變異產(chǎn)生的最重要的實際解釋之一

15、3. 連鎖遺傳作圖的實際根底二、育種改良的實際根底)1. 育種目的能否能夠到達(dá)2. 育種目的實現(xiàn)能夠性大小(確定分別選擇群體的大小)3. 間接選擇第七節(jié) 性別決議與性連鎖性連鎖伴性遺傳：性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的景象。性染色體與性別決議(一)、性染色體性染色體(sex chromosome)成對染色體中直接與性別決議有關(guān)的一個或一對染色體。成對性染色體往往是異型的：形狀、構(gòu)造、大小、功能上都有所不同。常染色體(autosome, A)同源染色體是同型的。例：果蠅(Drosophila melangaster, 2n=8)染色體組成與性染色體。(二)、性染色體決議性別方式

16、雄雜合型(XY型)：兩種性染色體分別為X、Y；雄性個體的性染色體組成為XY(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含X和Y染色體；雌性個體那么為XX(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含X染色體。性比普通是1:1。果蠅的常染色體和性染色體2.雌雜合型(ZW型)：兩種性染色體分別為Z、W染色體；雌性個體性染色體組成為ZW(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含Z和W染色體；雄性個體那么為ZZ(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含Z染色體。性比普通是1:1。性別分化與環(huán)境條件環(huán)境對性別決議的作用主要表如今遺傳作用的根底上的修飾性作用；例如：蜂王()與工蜂構(gòu)成的差別；牝(pn)雞司晨景象；雌雄同株異花植物的花芽分

17、化；等。少數(shù)情況下，環(huán)境也會超越遺傳作用而決議性別：有些蛙類性別決議是XY型：蝌蚪在20以下環(huán)境發(fā)育時性別由其性染色體決議；但在30條件下XX和XY個體均會發(fā)育成雄性個體。蜜蜂等膜翅目的昆蟲：性別取決于染色體的倍數(shù)性，并遭到環(huán)境影響。雄蜂為單倍體，孤雌生殖產(chǎn)生，構(gòu)成配子時不進(jìn)展減數(shù)分裂；雌蜂(蜂王)為二倍體，受精卵發(fā)育而來，并在幼蟲期得到足夠的蜂王漿(5天)；假設(shè)幼蟲期僅得到2-3天蜂王漿那么發(fā)育為工蜂。性連鎖(sex linkage)1910年摩爾根等在研討果蠅性狀遺傳時最先發(fā)現(xiàn)性連鎖景象，研討結(jié)果同時還最終證明了基因位于染色體上。果蠅的眼色不僅受pr+/pr基因控制(紅眼對紫眼顯性)；還受

18、另一對基因W/w控制(紅眼對白眼為顯性)。果蠅眼色基因W/w的遺傳果蠅眼色：紅眼(W)對白眼(w)為顯性；P：紅眼()白眼() F1：紅眼()紅眼()F2： 紅眼 : 白眼(/)()解釋：眼色基因(W, w)位于X染色體上，而Y染色體上沒有決議眼色的基因，XwY的表現(xiàn)型為白眼。果蠅眼色性連鎖遺傳的解釋果蠅眼色的測交實驗為了證明F1中雌果蠅從父本得到的是帶w基因的X染色體(Xw)；摩爾根等進(jìn)展了下述測交實驗：以F1中的雌性果蠅為母本；表型為白眼的雄果蠅為父本。測交結(jié)果(Ft表現(xiàn))： F1 測交親本紅眼()白眼() (XWXw) (XwY) Ft 紅眼()(XWXw) 紅眼()(XWY) 白眼()(XwXw) 白眼()(XwY)人類的伴性遺傳人類X染色體性連鎖遺傳位于X染色體上的基因的遺傳