生物細胞學課件文字版：第05章 物質的跨膜運輸

1、第五章 物質的跨膜運輸2012年本章內容第一節(jié)：膜轉運蛋白與小分子物質的跨膜運輸第二節(jié)：ATP驅動泵與主動運輸第三節(jié)：胞吞作用和胞吐作用第一節(jié) 膜轉運蛋白與小分子 物質的跨膜運輸前 言為什么要進行運輸？（P101，68）1、攝取營養(yǎng)物質；2、排出代謝廢物；3、調節(jié)細胞內離子濃度；4、維持細胞內環(huán)境的穩(wěn)定。第一節(jié)：膜轉運蛋白與小分子物質的跨膜運輸一、脂雙層的不透性和膜轉運蛋白；二、小分子物質的跨膜運輸類型 （一）簡單擴散 （二）被動運輸（三）主動運輸；一、脂雙層的不透性和膜轉運蛋白除了脂溶性分子和不帶電荷的小分子可以簡單擴散的方式進入細胞；脂雙層對絕大多數溶質分子和離子是高度不透的，都需要膜轉運

2、蛋白的協(xié)助。不同性質的小分子通過人工脂雙層（無轉運蛋白）膜轉運蛋白的分類：載體蛋白（carrier proteins）通道蛋白（channel proteins） （一）載體蛋白及其功能幾乎存在于所有的生物膜上；多次跨膜；與特定的溶質分子結合，通過改變構象介導溶質的跨膜轉運。又稱“通透酶”；需/不需 能量。載體蛋白的特點：（1）具有高度選擇性；（2）飽和動力學特征；（3）可被競爭性抑制。（二）通道蛋白及其功能包括：離子通道，孔蛋白，水孔蛋白。離子通道的本質是離子選擇性通道；依賴通道的直徑和形狀選擇離子；通道蛋白的特點：（1）極高的轉運速率（107個離子/秒） 濃度梯度+跨膜電位差（跨膜電化學梯

3、度）驅動；（2）沒有飽和值；（3）門控性電壓門通道,配體門通道,應力激活通道。圖52 三種類型門控離子通道離子通道研究方法膜片鉗（patchclamp）二、小分子物質的跨膜運輸類型（一）簡單擴散（simple diffusion） 1、定義：小分子以熱運動的方式，順著電化學梯度或者濃度梯度通過脂雙層，也叫自由擴散（free diffusion）。2、特點：（1）沿電化學梯度（或濃度梯度）擴散；（2）不消耗ATP；（3）無需膜蛋白的協(xié)助。3、過程：物質先溶解在膜脂中，再從一側擴散到另外一側。4、物質通透性決定于分子的脂溶性、極性、分子大小和帶電性：脂溶性越高，通透性越強； 水溶性越高，通透性越弱

4、； 非極性分子比極性更易透過。 H2O、O2等可以透過，但速度較慢； 小分子比大分子更易透過； 對帶電荷的物質是高度不通透。不同性質的小分子通過人工脂雙層（無轉運蛋白）（二）被動運輸（passive transport）定義：溶質順電化學梯度（或濃度梯度）在膜轉運蛋白協(xié)助下進行的跨膜轉運方式。又稱為“協(xié)助擴散”。運輸過程中無需能量。對象：多種極性小分子、無極離子，包括水分子、糖、氨基酸、核苷酸以及細胞代謝物。1、葡萄糖轉運蛋白 葡萄糖的運輸是典型的載體蛋白介導的被動運輸。血糖升高促進胰島素的分泌促進各種靶細胞內膜泡膜上的葡萄糖載體蛋白轉移到質膜上提高葡萄糖的吸收糖尿?。盒停汉铣梢葝u素缺陷型：胰

5、島素水平正常，但是靶細胞對其不應答？受體或者運輸蛋白出現問題。2、水孔蛋白（aquaporin，AQP）水分子的跨膜通道水：非脂溶性、極性大多數是通過簡單擴散進入細胞； 某些組織中，如腎小管重吸收、腦部排水、唾液和眼淚形成、植物吸水等，均通過水孔蛋白進行運輸。從細菌、動植物、人中發(fā)現超過200種水孔蛋白家族。（三）主動運輸（active transport）表51 典型哺乳類細胞內外離子濃度比較為什么要進行主動運輸？（1）保證了細胞（器）從低濃度環(huán)境中攝取必要的營養(yǎng)物質；（2）能夠向高濃度環(huán)境中排出廢物、分泌物、離子；（3）維持細胞內離子的適當濃度（H+、Ca2+、K+ ）。主動運輸定義：是由

6、載體蛋白所介導的逆物質濃度梯度（電化學梯度）進行跨膜轉運的方式。特點：（1）逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸；（2）需要能量；（3）需要載體蛋白（構象改變）；（4）具有選擇性和特異性。分類：按照能量來源分為（1）ATP驅動泵ATP供能；（2）協(xié)同轉運蛋白同時轉運兩種不同的溶質，同向轉運蛋白、反向轉運蛋白；（3）光驅動泵（見于細菌）。小 結脂雙層的不透性和膜轉運蛋白： 載體蛋白 通道蛋白 小分子物質的跨膜運輸運輸方式： 簡單擴散被動運輸（協(xié)助擴散） 主動運輸： ATP驅動泵 協(xié)同轉運蛋白 光驅動泵第一節(jié) 完第二節(jié) ATP驅動泵和協(xié)同轉運ATP驅動泵的分類：1、P型離子泵（磷酸化）2、V型質子泵（膜泡

7、等） 3、F型質子泵（F亞基）4、ABC超家族轉運小分子一、P型離子泵（Pclass ion pump）都有2個亞基催化；部分（絕大多數）具有2個亞基調節(jié)；伴隨的磷酸化和去磷酸化P（一）鈉鉀泵細胞內低Na+高K+的離子環(huán)境動物細胞一般要消耗1/3（神經細胞消耗2/3）的總ATP來維持這種環(huán)境。Na+、K+的輸入和輸出通過鈉鉀泵來完成的。表51 典型哺乳類細胞內外離子濃度比較The Nobel Prize in Chemistry 19971、Na+-K+ pump的分子結構：實際上就是Na+-K+ ATP酶；由2個亞基、2個亞基組成的四聚體；分布于動物細胞的質膜上。亞基是多次跨膜蛋白，具有AT

8、P酶活性和Na+、K+結合位點；亞基是糖基化的多肽（折疊、調節(jié)）圖59 A2、Na+- K+泵的工作方式在膜內側，3 Na+與酶結合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶自身被磷酸化；酶構象發(fā)生改變，與Na+結合的部位轉向膜外側；向胞外釋放3 Na+并與2 K+結合，K+與酶結合后促使酶去磷酸化；酶的構象恢復原狀，于是與K+結合的部位轉向膜內側；向胞內釋放K+，并又重新與Na+結合。1000次/秒高速運轉?？偟慕Y果是每消耗一個ATP，輸出3個Na+ ，輸入 2個K+。使細胞外帶正電荷。3、Na+-K+泵的作用（1）維持細胞的滲透平衡,保持細胞的體積；（2）維持低Na+高K+的細胞內環(huán)境，為協(xié)同運

9、輸提供驅動力；（3）維持細胞的靜息電位。 4、Na+-K+泵的影響因子：烏本苷（ouabain）、毛地黃（digitalis）可抑制Na+-K+泵活性。 ？(二) 鈣泵（Ca2+ pump）又稱為Ca2+-ATPase，跨膜蛋白，進化上與Na+-K+泵的亞基同源。作用：維持細胞內較低的Ca2+濃度（胞內濃度10-7M，胞外10-3M）。分布：質膜、細胞器膜（肌細胞內質網膜）。作用機制： 原理與鈉鉀泵相似，每分解一個ATP，泵出2個Ca2+，將Ca2+輸出細胞或泵入內質網腔中儲存起來。Ca2+- ATP酶工作過程（三）P型質子泵和H+-K+泵分布：植物細胞、真菌和細菌的質膜上沒有 Na+-K+泵

10、，只有質子泵（H+- ATPase） （1）P型質子泵（H+-ATPase）： 將H+泵出細胞，建立跨膜的H+電化學梯度（相當于動物細胞膜上的Na+電化學梯度），從而驅動一些溶質的轉運。轉運溶質（細菌培養(yǎng)環(huán)境酸化、對糖和氨基酸攝取）。（2）H+-K+泵：將H+泵出細胞，K泵入細胞。哺乳動物胃酸分泌。二、V-型H泵和F-型H泵V-型H泵：膜泡質子泵（vacuolar proton pump）分布：動物細胞胞內體、溶酶體膜、破骨細胞、某些腎小管細胞質膜、植物酵母真菌細胞液泡膜上。F-型H泵（F-class proton pump）分布：細菌質膜，線粒體內膜和葉綠體的類囊體膜上。特點：只轉運質子，不

11、形成磷酸化中間體；功能：V-型泵維持細胞質基質的pH中性和細胞器內的酸性； F型泵利用H順濃度梯度運動，將釋放的能量合成ATP。三、ABC超家族（P113）略ATP驅動泵：一、P-型離子泵二、V-型H泵和F-型H泵三、ABC超家族共同特點：ATP直接供能四、協(xié)同轉運（cotransport）1、定義：是由Na+-K+泵（H+泵）與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗ATP所完成的主動運輸方式，又叫偶聯運輸。2、能量來源：來自膜兩側的離子濃度梯度（電化學梯度）動物細胞中常常利用膜兩側Na+梯度； 植物細胞和細菌常利用H+梯度。3、協(xié)同轉運的分類根據物質運輸方向與離子轉移方向的差異，協(xié)同運輸又可分為： （

12、1）同向轉運（ symport ）物質運輸方向和離子轉移方向相同 （2）反向轉運（antiport）物質運輸方向和離子轉移方向相反同向轉運 和 反向轉運（1）同向轉運（symport） 物質運輸方向與離子轉移方向相同。 如小腸細胞對葡萄糖、氨基酸的吸收伴隨著Na+的進入； 某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著H+ 的進入。（2）反向轉運（antiport）物質跨膜運動的方向與離子轉移的方向相反。動物細胞常通過Na+驅動的Na+/H+反向協(xié)同運輸的方式來轉運H+ ，以調節(jié)細胞內的pH值。五、離子跨膜轉運與膜電位自學（略）小結1（小結2）小分子、離子運輸方式的比較（小結3）動、植物細胞主動運輸的比較圖51

13、2 動、植物細胞主動運輸的比較第三節(jié) 胞吞和胞吐作用endocytosis & exocytosis概述(P118，79)：胞吞和胞吐作用運輸對象：大分子和顆粒性物質（如蛋白質、多核苷酸、多糖等）運輸方式：物質包裹在脂雙層膜囊泡中進行運輸，因此又稱為膜泡運輸。耗能：運輸過程涉及膜泡的融合和斷裂，要消耗能量，屬主動運輸。運輸量：可以同時轉運一種或者幾種數量不等的大分子或顆粒，因此又稱批量運輸（bulk transport）。一、胞吞作用（endocytosis）定義：通過細胞膜內陷形成胞吞泡（endocytic vesicle），將外界物質輸入細胞。分類： 吞噬作用（phagocytosis）

14、胞飲作用（pinocytosis） 1、胞飲作用（pinocytosis）吞入液體或者溶解物；囊泡較小胞飲泡；發(fā)生細胞：大多數細胞都可以連續(xù)進行。2、吞噬作用（phagocytosis）吞入較大的顆粒性物質（微生物、細胞碎片等）；又稱胞吃作用（celluar eating）；囊泡較大吞噬泡。發(fā)生細胞類型：變形蟲、單細胞生物、巨噬細胞、中性粒細胞。 吞噬和胞飲作用的比較3、受體介導的胞吞作用（P119）（1）原理：是一種選擇濃縮機制，既可攝入特定的大分子，同時避免吸入大量胞外液體。通過網格蛋白有被小泡完成攝取。圖5-14 網格蛋白有被小泡介導的選擇性運輸（2）膽固醇的攝取 膽固醇+磷脂+蛋白質（

15、LDL）受體LDL復合物內化進入細胞進入胞內體降解冠狀動脈粥樣硬化胞內體（endosome）膜泡運輸的分選站，酸性環(huán)境，受體與物質在此分離。受體的去向： 大部分返回質膜，循環(huán)使用； 有些進入溶酶體，被降解； 跨細胞轉運（transcytosis） 母乳喂養(yǎng)的原理跨細胞轉運（transcytosis）又稱轉胞吞作用，受體和配體不作任何處理，內吞物從極性細胞一側轉到相反的方向。二、胞吐作用（exocytosis）定義：細胞內某些膜泡（如分泌泡）中的物質通過細胞質膜運送出細胞的過程?？蛇\送：酶、激素、神經遞質、局部介質、血清蛋白、抗體、細胞外基質、植物細胞壁等。分類：（1）組成型胞吐途徑（2）調節(jié)型胞吐途徑1、組成型胞吐途徑（constitutive exocytosis pat