植物病原菌抗藥性

1、植物病原菌抗藥性20世紀(jì)40年代，美國James G. Horsfall提出病原菌對殺菌劑敏感性下降的問題60年代末，高效、選擇性強(qiáng)的苯并咪唑類內(nèi)吸性殺菌劑被開發(fā)和廣泛用于植物病害防治70年代初，開展了對植物病原物抗藥性的系統(tǒng)研究，第一節(jié) 病原物抗性發(fā)展歷史80年代初成立了殺菌劑抗性行動委員會（FRAC），開辟了植物病理學(xué)和植物化學(xué)保護(hù)學(xué)新的研究領(lǐng)域。 在20世紀(jì)40年代就有微生物對化學(xué)藥劑的抗藥性報道。 1940年，一年后就出現(xiàn)了抗藥性的青霉菌和色孢霉菌-殺菌劑歷史上首例病原菌產(chǎn)生的抗藥性。 20世紀(jì)60年代初期，五氯硝基苯和多果定的抗性菌系的陸續(xù)出現(xiàn)。 抗藥性真正成為病害防治的突出問題是2

2、0世紀(jì)60年代中后期大量使用內(nèi)吸殺菌劑以后，最典型的實(shí)例是苯并咪唑類內(nèi)吸殺菌劑。 1967年大量生產(chǎn)并廣泛使用苯來特，1969年就有報道用于防治黃瓜白粉病時出現(xiàn)抗性菌，隨后出現(xiàn)的抗性菌有十幾種。 1956年，Horsfall(J.G)-殺菌劑作用原理提出警告： “不要等待抗藥性在田間的出現(xiàn)!” 抗藥性發(fā)生類群 目前已發(fā)現(xiàn)的有植物病原真菌、細(xì)菌和線蟲；其他病原物如當(dāng)前類菌原體、病毒和寄生性種子植物等，都沒有抗藥性問題。 已知植物病原真菌產(chǎn)生抗藥性的有鞭毛菌亞門、子囊菌亞門和半知菌亞門等數(shù)百種真菌。中國小麥，瓜類白粉病三唑酮稻瘟病異稻瘟凈和富士一號 植物病原細(xì)菌容易產(chǎn)生抗藥性:繁殖速度快數(shù)量大，容

3、易發(fā)生變異少數(shù)線蟲產(chǎn)生抗藥性化學(xué)防治水平很低線蟲繁殖速率一般較慢傳播方式的局限性對病原物特殊生化位點(diǎn)發(fā)生作用農(nóng)藥對病原物的毒理生化位點(diǎn)由單基因調(diào)節(jié)藥劑化學(xué)防治完全失效表現(xiàn)抗藥性病原物群體中存在抗藥個體或抗藥基因抗性個體少，繼續(xù)生長繁殖、侵染寄主提高抗藥病原物在群體中的比例，藥劑防治效果下降導(dǎo)致抗藥性病害流行用戶加大用藥劑量和用藥頻率抗藥性病害流行，藥劑化學(xué)防治完全失效一、病原物抗藥性發(fā)生原理第二節(jié)、病原物抗藥性發(fā)生機(jī)制 （一）遺傳機(jī)制 （二）生化機(jī)制 （一）遺傳機(jī)制 單基因抗藥性（主效基因抗藥性）：病原物對某種農(nóng)藥的抗藥性由一個主基因控制。目前大多數(shù)都屬于單基因突變。寡基因抗藥性：病原物細(xì)胞中

4、可能存在幾個主效基因決定某一種藥劑的抗性，其中任何一個基因發(fā)生突變即可表達(dá)抗藥性。聚基因抗藥性：有少數(shù)抗藥性是由微效基因的突變引起的，可產(chǎn)生。 病原物可以表現(xiàn)多重或多基因（multi-gene）抗藥性。如灰葡萄孢霉（Botrytis cinerea）可以對苯并咪唑類、二甲酰亞胺類、苯胺基嘧啶類等不同類型的殺菌劑產(chǎn)生多重抗藥性。 （二）生化機(jī)制 補(bǔ)償作用或改變代謝途徑增加解毒或降低致死合成作用 減少吸收或增加排泄 降低親和性在相應(yīng)的作用靶點(diǎn)如-微管蛋白、核糖體等發(fā)生構(gòu)象改變，降低藥劑與靶點(diǎn)的親和性而表現(xiàn)抗藥性。通過代謝變化，阻礙藥劑到達(dá)作用靶點(diǎn)，或利用生物能量通過載體將細(xì)胞內(nèi)的藥劑排出體外，阻止

5、藥劑積累而表現(xiàn)抗藥性。將有毒的農(nóng)藥轉(zhuǎn)化成無毒化合物，或者在藥劑到達(dá)作用位點(diǎn)之前就與細(xì)胞內(nèi)其他生化成分結(jié)合而鈍化。病原物可以改變某些生理代謝，使藥劑的抑制作用得到補(bǔ)償。三、病原物抗藥性監(jiān)測 病原物抗藥性監(jiān)測是指測定自然界病原物群體對使用藥劑敏感性的變化。包括在各地定點(diǎn)連年系統(tǒng)測定和對有抗藥性懷疑的地方臨時采集標(biāo)本測定。 方法： 最常用的是測定病原物生長量與藥劑的效應(yīng)關(guān)系。常見方法有菌落直徑法 ，干重法測定。當(dāng)病菌以孢子繁殖生長時，亦可采用濁度法測定細(xì)胞生長量與藥劑的效應(yīng)。 臨界劑量或鑒別劑量：是檢測和測量抗藥性廣度的常用方法。孢子萌發(fā)法 ：可測定藥劑對不同菌株孢子萌發(fā)的抑制來鑒別抗藥性，還應(yīng)該考

6、慮對芽管形態(tài)和菌體發(fā)育的作用。 活體測定法：把病菌接種到經(jīng)殺菌劑處理過的植株或部分組織上，評估藥劑處理劑量與發(fā)病程度間的效應(yīng)關(guān)系的方法。不僅是測定專性寄生菌抗藥性的唯一方法，也是驗(yàn)證病菌在培養(yǎng)基上對藥劑敏感性差異是否與在寄主上的反應(yīng)差異一致必不可少的方法。 生化測定法：測定不同殺菌劑濃度對這些過程影響程度的差異來比較不同菌株的敏感性。 病原物對農(nóng)藥的敏感性還常隨著個體的遺傳差異、培養(yǎng)基組分、溫度、pH值等條件和方法的不一致而改變。因此，必須有合適的對照。 在測定某種病原物各個個體對農(nóng)藥不同濃度的效應(yīng)后，如何進(jìn)一步鑒別和評估它們的抗藥性? 常用的標(biāo)準(zhǔn)有3種：測定產(chǎn)生相同效應(yīng)的濃度，如平均EC50

7、之比來評估某一地區(qū)病原群體的抗藥性水平。測定最低抑制濃度，缺點(diǎn)是抗藥性水平很高的菌株不能采用這種分析標(biāo)準(zhǔn)。用同一濃度測定各個體對藥劑的反應(yīng)；缺點(diǎn)是常常會過高地評估抗藥性水平或抗藥程度四、影響病原物抗藥群體 形成的因素 病害循環(huán)病原群體中潛在的抗藥性基因農(nóng)業(yè)栽培措施和氣候條件抗藥性遺傳特征 藥劑作用機(jī)制適合度 1.病原群體中潛在的抗藥性基因 長期使用同種或作用機(jī)理相同的一類高效殺菌劑，會使病原群體中比較敏感的部分被抑制或殺死而淘汰，而抗藥性的部分則能生存和繁殖，危害寄主植物。隨著藥效下降，選擇壓力增加，加速抗藥性病原群體的形成，由量變至質(zhì)變，最終導(dǎo)致藥劑防治徹底失敗。 2.抗藥性遺傳特征 質(zhì)量遺

8、傳性狀的抗藥性是單個或幾個主基因控制的，病原群體對藥劑的敏感性表現(xiàn)為不連續(xù)分布。數(shù)量遺傳性狀的抗藥性是由許多基因控制的，病原群體對藥劑敏感性表現(xiàn)為連續(xù)分布。3.藥劑作用機(jī)制 作用靶點(diǎn)單一的農(nóng)藥，極易表現(xiàn)抗藥性。傳統(tǒng)的保護(hù)性殺菌劑作用位點(diǎn)較多，產(chǎn)生既可遺傳又可生存的抗藥性突變體，但是抗藥群體形成慢，抗藥水平低。4. 適合度 抗藥性病原物的適合度高低對抗藥病原群體的形成具有重要影響。當(dāng)抗藥病原物適合度較低時，不易形成抗藥群體。人們可以根據(jù)適合度改變的特點(diǎn)，判定合理的用藥策略，延緩或阻止抗藥群體的形成。適合度高低與病原物所存在的抗藥基因突變數(shù)目及其多效性有關(guān)。 5. 病害循環(huán) 植物地上部位發(fā)生病害，

9、病部常能產(chǎn)生大量的分生孢子，通過氣流或雨水傳播。這種多循環(huán)病害在藥劑選擇壓力下抗藥病原物可以繼續(xù)侵染繁殖，在較短時間內(nèi)形成抗藥群體。 而在植物地下部位發(fā)生病害，及以初侵染為主的單循環(huán)病害，抗藥群體則不易形成或形成較慢。 6. 農(nóng)業(yè)栽培措施和氣候條件 有利于病害發(fā)生和流行的作物栽培措施和氣候條件，均易使抗藥病原群體形成。根據(jù)病原物抗藥群體形成的廣度或不同階段將抗藥性可分為三類實(shí)驗(yàn)室抗藥性田間抗藥性實(shí)際抗藥性通過農(nóng)藥在生產(chǎn)上應(yīng)用的選擇壓下，在田間監(jiān)測抗藥性生產(chǎn)上一般所講的抗藥性在室內(nèi)通過藥劑篩選、物理或化學(xué)等方法誘變和基因轉(zhuǎn)導(dǎo)等技術(shù)獲得的抗藥性五、病原物抗藥性治理 （一）抗藥性治理策略及其要點(diǎn) 殺

10、菌劑抗性治理策略的實(shí)質(zhì)，是以科學(xué)的方法，最大限度地阻止或延緩病原物對相應(yīng)農(nóng)藥抗性的發(fā)生和抗藥病原群體的形成，達(dá)到維護(hù)藥劑產(chǎn)品的信譽(yù)，延長其使用壽命，確保化學(xué)防治效果的目的。我們有何對策？基本原則 根據(jù)抗藥病原群體形成的內(nèi)外因素和具有突發(fā)性的特點(diǎn)，設(shè)計(jì)抗藥性治理策略時應(yīng)考慮如下要點(diǎn)。 可能降低藥劑對病原物的選擇壓力考慮所有與抗藥性發(fā)生的相關(guān)因子在田間出現(xiàn)實(shí)際抗藥性導(dǎo)致防效下降以前，及早采用抗藥性治理策略技術(shù)要點(diǎn) 了解農(nóng)藥的作用機(jī)制和病原物產(chǎn)生抗藥性機(jī)制藥劑推廣應(yīng)用之前，評估產(chǎn)生抗藥性的潛在危險建立每一防治對象的敏感性基線和監(jiān)測方法建立藥劑、寄主和寄生物間相互作用的參數(shù)實(shí)施藥劑應(yīng)用期間的抗藥性監(jiān)測

11、最重要，是抗藥性鑒別和監(jiān)測的基礎(chǔ)管理要點(diǎn) 完善農(nóng)藥推薦使用方法符合綜合防治策略達(dá)到生產(chǎn)上可行，包括藥劑品種資源， 生產(chǎn)和需求平衡為生產(chǎn)、銷售部門和用戶所接受生產(chǎn)廠家和推銷部門之間相互協(xié)調(diào)治理策略在實(shí)踐中進(jìn)行自身完善和補(bǔ)充（二） 抗藥性治理的短期策略 （1）建立重要防治對象的敏感性基線和技術(shù)資料數(shù)據(jù)庫。 （2）測量或檢測重要病害抗藥性發(fā)生的現(xiàn)狀和發(fā)生趨勢。 （3）監(jiān)測主要病菌抗性發(fā)生動態(tài)，建立抗性流行測報系統(tǒng)。 （4）研究還未發(fā)現(xiàn)抗藥性的病原物藥劑組合產(chǎn)生抗藥性的潛在危險，及早采取合理用藥措施。但應(yīng)防止試驗(yàn)中獲得的抗藥突變體釋放到自然界中去。 ；。 基本措施包括（5）合理用藥使用最低有效劑量在病害發(fā)生和流行的關(guān)鍵時期用藥，以化學(xué)保護(hù)代替化學(xué)治療避免在較大范圍內(nèi)使用同種或同類藥劑（防止產(chǎn)生交互抗性）；不同作用機(jī)制的殺菌劑混用或交替使用，但應(yīng)避免兩種高度危險性的藥劑混用或輪用，防止多重抗藥性發(fā)生（6）加強(qiáng)對殺菌劑生產(chǎn)、混配、銷售的管理，防止盲目生產(chǎn)、亂混亂配、亂售亂用。在抗性發(fā)生嚴(yán)重的地區(qū)回收藥劑，停止用藥（