景觀破碎化及其對生物多樣性及影響

1、景觀破碎化及其對生物多樣性的影響摘要：景觀破碎化是指景觀中各生態(tài)系統(tǒng)之間的功能聯(lián)系斷裂或連接性減少的現(xiàn)象。人為干擾、生境島嶼化等是形成景觀破碎化的主要原因，景觀破碎化阻礙了種群間的基因交流, 引起近交衰敗; 改變了物種生存所需的生物地理環(huán)境,物種生存空間銳減，減少了生物的物種多樣性; 改變了生態(tài)系統(tǒng)特性，影響系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)流動和能量平衡，加劇了生態(tài)系統(tǒng)的破壞和外來物種的入侵。改變了斑塊面積，斑塊密度和空間結(jié)構(gòu)，引起景觀格局變化，使景觀多樣性減少。景觀破碎化是生物多樣性下降的最主要的原因之一。景觀破碎化造成的物種多樣性變化主要表現(xiàn)為影響物種、遺傳和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。關(guān)鍵詞: 景觀破碎化; 生物多樣

2、性; 生態(tài)系統(tǒng)；影響Landscape fragmentation and its effect on biodiversityAbstract: Landscape fragmentation is defined as the phenomenon that the functional diversity relationships among ecosystems are ruptured. Humandisturbance and habitat islands were the main reasons for the formation of landscape fragment

3、ationIt blocked gene flow among populations, caused inbreeding depression; and altered bio-geographical environments the species depended on, and minished the living space of the species. Reducing biological diversity and the characteristics of the ecosystem changed，influencing the flow of material

4、within the system and energy balance and intensifying the destruction of the ecosystem and attracted invasion of extra- species; the patch area，patch density and spatial structure changed，resulting in changes of landscape pattern and reducing the variety of landscapes. Landscape fragmentation is one

5、 of the major reasons which lead to the drastic digressions or loss of biodiversity over the world. Landscape fragmentation can affect species, heredity, and ecosystem diversity.Key words: Landscape fragmentation; Biodiversity; Ecosystem; Effect景觀生態(tài)學(xué)強調(diào)系統(tǒng)的等級結(jié)構(gòu)、空間異質(zhì)性、時空尺度效應(yīng)以及人類活動影響，而人類活動的加劇導(dǎo)致了景觀破碎化對生物

6、多樣性的影響日趨嚴(yán)重。景觀破碎化是在自然或人為因素干擾所導(dǎo)致的景觀由簡單趨向與復(fù)雜的過程，主要表現(xiàn)為斑塊數(shù)量增加和面積縮小、斑塊形狀趨向不規(guī)則、內(nèi)部生境面積縮小、廊道被隔斷以及斑塊彼此隔離。景觀破碎化會對其中生存的物種帶來一系列的影響，如種群的大小和滅絕速率、擴散和遷入、種群遺傳和變異、種群存活力等；改變生態(tài)系統(tǒng)中的一系列重要關(guān)系，如寄生物-寄主、傳粉者-植物以及共生關(guān)系等。因此，景觀破碎化是生物多樣性喪失的重要原因之一。人類活動造成景觀破碎化的形式多樣，由于興建大壩形成的水庫蓄水而造成的景觀破碎化是其中的一種，也可以稱之為島嶼化。通過破碎曾經(jīng)連續(xù)的自然生境，人類已經(jīng)為許許多多其他物種的擴散設(shè)

7、置了障礙，危及到它們的自然繁衍1。在地球生命進化的大部分時間里，物種的滅絕速度和形成速度是大致相等的。隨著人類活動的加劇，工業(yè)化、全球農(nóng)業(yè)以及現(xiàn)代技術(shù)的發(fā)展，全球生物多樣性正以空前的速度喪失2。一個景觀是包括空間上彼此相鄰、功能上互相有關(guān)、發(fā)生上有一定特點的若干個生態(tài)系統(tǒng)的聚合。左諾費爾德指出，景觀是指地球表面空間的一部分，是由巖石、水、空氣、植物、動物以及人類活動所形成的系統(tǒng)的復(fù)合體，并通過其外貌構(gòu)成一個可識別的實體3,這種大強度人為破碎化造成的物種多樣性變化已引起生態(tài)學(xué)家們強烈關(guān)注。1 景觀破碎化1.1景觀破碎化的概念及內(nèi)涵景觀破碎化是一種現(xiàn)象，即景觀中各生態(tài)系統(tǒng)之間的功能聯(lián)系斷裂（rup

8、ture）或連接性（connectivity）減少的現(xiàn)象4。景觀破碎化也指由于自然或人為因素干擾所導(dǎo)致的景觀由簡單趨向于復(fù)雜的過程，即景觀由單一、均質(zhì)和連續(xù)的整體趨向于復(fù)雜、異質(zhì)和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體的過程5,6，是一種景觀動態(tài)3，即一塊大的、連續(xù)的生境不但面積減小，而且被不同于原有生境的環(huán)境分割成兩個或者更多片斷的過程。據(jù)此，一個自然景觀可以是連續(xù)的或者破碎的，破碎化過程的結(jié)果是破碎的景觀。傳統(tǒng)的景觀破碎定義是指由于某種原因，一塊大的、連續(xù)的生境不但面積減小，而且被分割成兩個或者更多片斷的過程。當(dāng)前有關(guān)景觀破碎化對生物多樣性影響的研究文獻很多，但是研究者對景觀破碎化的定義、測度尺度各不相同，所

9、以各研究的結(jié)論也有所不同。直觀上表現(xiàn)為:斑塊數(shù)量增加而面積縮小，斑塊形狀趨于不規(guī)則，內(nèi)部生境面積縮小，廊道被截斷以及斑塊彼此隔離7 。破碎化可分為兩個不同的類型: 地理破碎化和結(jié)構(gòu)破碎化8。前者指一塊完整地區(qū)被分割成較小的完整的部分，形成與粗類景觀相似的景觀; 后者指景觀分成細小的碎塊，當(dāng)?shù)刂脖粴堄嗲度胪鈦淼幕|(zhì)中。人類活動對生態(tài)系統(tǒng)、景觀的最大危害是促其破碎化。破碎化是一個生境或土地類型分成小塊生境或小塊地的過程。在不同的時空尺度范圍內(nèi)，每個種群都將表現(xiàn)出斑塊化和變異性，因此定義常見種或稀有種是有尺度依賴的9-11。物種的絕滅閾值及破碎生境中的適宜生境比例，因景觀類型和尺度的分辨率而不同12

10、。因此，針對不同的動植物種群，應(yīng)選擇相應(yīng)的尺度研究破碎化對其生存的影響。1.2景觀破碎化的量度指標(biāo)景觀破碎化的描述都是定性的。這樣，一個景觀只能是連續(xù)的或者破碎的，要研究不同破碎化程度對生物多樣性影響的強度是不可能的。近年來，生態(tài)學(xué)家主張將生境喪失與空間格局改變這兩個概念分開，將景觀破碎化概念用于特指生境空間格局的改變13,14。破碎化對生境格局造成的影響有4 種：a 生境總數(shù)減少；b 斑塊數(shù)量增加；c 斑塊面積減少；d 斑塊間距離增加。這些影響構(gòu)成了定量測定生境破碎化的基本量度13,15。這四個效應(yīng)組成了量化測度生境破碎化的基礎(chǔ)。不過現(xiàn)有的研究中，生境破碎化的測度內(nèi)容差異很大，有些僅包括其中

11、一兩個內(nèi)容，有的更多，但沒有人同時考慮四個方面。如果上述的生境破碎化進程對生物多樣性有著相同的影響。就算不同研究采用的測度各不相同，也能根據(jù)已有的研究結(jié)果對生境破碎化對生物多樣性的影響做一個綜合的結(jié)論。不同的生境破碎過程對生物多樣性的影響是不同的常用的景觀格局分析指標(biāo)有：描述格局破碎化程度的斑塊指數(shù)(平均斑塊大小，斑塊數(shù)量，最大斑塊指數(shù)等)，表征斑塊形狀復(fù)雜性的指數(shù)(如形狀指數(shù),分形指數(shù)等)，度量內(nèi)部面積的指數(shù)(如內(nèi)核面積，平均內(nèi)核面積指數(shù)等)，表示邊緣性狀的指數(shù)(邊緣長度，邊緣指數(shù))，以及斑塊連接度指數(shù)(連接度，平均鄰近距離等)和格局多樣性指數(shù)(Shannon 指數(shù)和Simpson 指數(shù))等

12、。2.生物多樣性生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總稱，包含4 個層次的含義: 遺傳多樣性，即指所有遺傳信息的總和，它包含在動植物和微生物個體的基因內(nèi); 物種多樣性，即生命機體的變化和多樣化;生態(tài)系統(tǒng)多樣性，遺傳多樣性是改良品質(zhì)的源泉，物種多樣性是人類生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，生態(tài)系統(tǒng)多樣性則是物種多樣性和遺傳多樣性的保證; 景觀多樣性，即指由不同類型景觀要素或生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成的景觀，在空間結(jié)構(gòu)、功能機制和時間動態(tài)方面的復(fù)雜性和變異性，反映了景觀的復(fù)雜程度16。目前生物多樣性的喪失主要有以下6 方面的原因: ( 1)棲息地的消失; ( 2) 棲息地( 景觀) 的破碎化;

13、 ( 3) 外來種的入侵和疾病的擴散; ( 4) 過度開發(fā)利用; ( 5)水、空氣和土壤的污染; ( 6) 氣候的改變。其中, 棲息地的破碎和消失是景觀破碎最明顯的后果之一。3景觀破碎化對生物多樣性的主要影響3.1 對生物種類多樣性的影響物種多樣性是生物多樣性研究的基本層次, 物種也是生物分類系統(tǒng)的基本單元。每個物種對生存空間的要求各不相同。物種的生存需要一定的適合生存的面積，由于破碎化，大的斑塊越來越少，而小的彼此孤立的斑塊越來越多，這些斑塊里物種生存的可能性越來越小17,18。景觀破碎化導(dǎo)致生物生境的破碎化, 致使生物生存空間割裂和縮小。要求較大空間的特殊種與較少受細粒破碎化影響的普通種相

14、比, 破碎化減少了特殊種的棲息地, 卻對普通種的生存較為有利。景觀的破碎化對物種的影響可借用島嶼生物地理學(xué)的一些概念來釋。相對于大塊林地, 小塊林地物種較少且普通種較多, 特殊種的數(shù)量隨林地面積的擴大而增加。在智利, 生境的破壞是造成鳥類區(qū)系豐度和多樣性降低的主要原因19 。對斑塊破碎化敏感的物種的移居和定殖能力相對較弱, 非洲熱帶森林下層林木內(nèi)的鳥對景觀破碎化特別敏感, 動物的擴散和遷移隨破碎化的速率而增高。景觀破碎化可以導(dǎo)致景觀內(nèi)部物理狀況如溫度、濕度、光照等的變化20，對于那些對環(huán)境要求苛刻的物種會產(chǎn)生不利的影響，如黃連和短萼黃連對陰濕條件的適應(yīng)與要求，導(dǎo)致其對環(huán)境條件要求較高。這些物種

15、所在的景觀一旦遭到破碎，物種就很可能滅絕21。3.2對生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響景觀破碎導(dǎo)致片斷生境受到影響22。而生境破碎影響物種種群遷入率和滅絕率23,24。景觀的破碎化主要通過影響生物的生存空間、多度、片斷的占據(jù)率、個體增補率等加劇種群的滅絕，減少生態(tài)系統(tǒng)多樣性25,26。生態(tài)系統(tǒng)多樣性是生物多樣性的重要表現(xiàn)27,28。景觀破碎化使景觀中非適宜生境的類型和面積不斷增加，各種斑塊的相互作用增加，最終改變生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物種豐富度、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程、改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)27,28導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)功能的退化和類型的消失。哥倫比亞是世界上動植物資源最豐富的國家之一，生物多樣性的喪失和景觀的

16、變遷非常迅速以至于到現(xiàn)在整個生態(tài)系統(tǒng)類型有消失的危險，有些地區(qū)的原始熱帶雨林只剩四分之一29。破碎化產(chǎn)生的片斷生境在物理、化學(xué)和生物學(xué)因素方面都發(fā)生了一系列的變化30。( 1) 片斷生境的能量平衡明顯不同于全部被茂密的植被覆蓋的景觀。例如, 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)取代自然植被后, 由于到達地面的太陽輻射增加, 地表反射率的改變和夜間地表熱輻射的增加, 地表及土壤表層的溫度日較差變大, 植物遭受霜害的可能性增加31。( 2) 景觀破碎導(dǎo)致片斷生境受風(fēng)的影響加大。風(fēng)的影響包括對植被的機械損傷和增加植被的蒸散, 風(fēng)還會對植被產(chǎn)生間接影響。外來種的傳播體可能通過風(fēng)攜帶到剩余斑塊中, 從而產(chǎn)生難以估量的潛在影響。

17、( 3) 景觀破碎影響生態(tài)系統(tǒng)的水分循環(huán)。由于蒸騰速率和蒸發(fā)速率的改變以及攔截降水的減少, 土壤水分含量變化幅度加大, 地表徑流增加。表土的流失可能導(dǎo)致河流的淤積, 水分循環(huán)的改變還能引起外來物種的入侵, 影響枯落物分解速度和土壤動物的活動等31。3.3對遺傳多樣性的影響遺傳多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)，代表著物種適應(yīng)環(huán)境變異的能力。就個體而言，遺傳多樣性被認為與大多數(shù)物種的適合度呈正相關(guān)，當(dāng)某一物種的遺傳多樣性消失后，就再不可能恢復(fù)了。而當(dāng)遺傳多樣性降至某一閾值后，近交衰敗難以避免，就會導(dǎo)致物種“渦旋”式滅絕。各種因素引起的景觀破碎化使遺傳物質(zhì)交流中斷，導(dǎo)致種內(nèi)不能交配，如美洲豹、虎等，同時增加

18、了孤立種群的遺傳漂變效應(yīng)，使種群結(jié)構(gòu)趨于簡化32。破碎化造成的遺傳隔離導(dǎo)致植物種群中花粉不育、自交不相容等生物學(xué)后果。種群遺傳結(jié)構(gòu)在進化上具有顯著意義，是生物多樣性保護的基本單元。景觀破碎化對種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響體現(xiàn)在:在小種群中，由于個體數(shù)目少，遺傳漂變的作用比較突出;種群近交增大;種間隔離增大，阻礙種群間的基因交流。這3 種遺傳后果對種群的遺傳多樣性、適合度和種群分化均產(chǎn)生深刻影響，導(dǎo)致種群退化33。3.4邊緣效應(yīng)生境破碎后產(chǎn)生邊緣效應(yīng)，邊緣效應(yīng)通過引起生物和非生物條件的變化，包括食物、棲息地、繁殖場所等，從而影響了嵌塊中的有機體34。如邊緣入射光加強使草本植物生長繁茂，會引來食草昆蟲，進而

19、吸引鳥類筑巢，捕鳥者和巢寄生動物也隨之增多35。生境破碎化還導(dǎo)致嵌塊局部小氣候發(fā)生變化，如果生活在其中的動、植物不能適應(yīng)，那么遷移或滅絕就不可避免了。例如，木材收獲導(dǎo)致上層林冠的水平變化和景觀水平的破碎化，從而改變森林的光照、風(fēng)速和濕度。棲息地的破碎化則導(dǎo)致棲息地內(nèi)部環(huán)境條件的改變，使物種缺乏足夠大的棲息和運動空間，當(dāng)棲息地斑塊破碎到無真正的內(nèi)部環(huán)境時，會導(dǎo)致物種減少，甚至?xí)?dǎo)致許多在棲息地內(nèi)部生存物種的滅絕36。4總結(jié)與討論破碎化是一種與尺度極其相關(guān)的過程，不同的尺度下所描述的生境破碎化不盡相同37。諸如在大尺度下研究農(nóng)業(yè)景觀時，不同作物類型僅能作為一種景觀要素出現(xiàn)，一些水渠、田間小路之類將

20、融合在作物中，可辨識性降低，農(nóng)業(yè)景觀的破碎化程度降低；而在小尺度下，把不同作物分別看成不同的景觀要素，水渠和田間小路將作為廊道出現(xiàn)在景觀中，可辨識性提高，導(dǎo)致破碎化程度提高。目前關(guān)于景觀破碎化對生物多樣性影響的研究已經(jīng)廣泛開展，研究主要集中在景觀破碎化對種群生存的影響，其中對于動物種群的研究占了大部分，而對于植物種群和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的研究還有待于進一步加強。已有的研究工作很大部分著重于現(xiàn)象或者結(jié)果的描述，探索和揭示影響機制的工作明顯不足。形態(tài)上的破碎化對生物物種的影響已經(jīng)引起了生物學(xué)界的高度重視，并開展了大量的研究工作，環(huán)境質(zhì)量下降或自然景觀因子在空間上的不匹配而造成的破碎化（功能破碎化）尚未

21、引起足夠的重視。人為干擾的客觀存在使科學(xué)的景觀規(guī)劃成為必然，一般可以采取以下途徑來減少破碎化程度:在關(guān)鍵性的部位引入或恢復(fù)鄉(xiāng)土景觀斑塊。建立緩沖區(qū)以減少外圍人為活動對核心區(qū)的干擾。減少人為干擾對生境島嶼等生境的破壞，將生境斑塊連接起來，尤其是與較大的自然斑塊連接在一起可以減少甚至消除景觀破碎化對生物多樣性的影響，從而有效地保護野生動植物，提高生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。廊道能夠減輕生境片斷化傷害，在棲息地之間建立廊道，廊道的聯(lián)系和輻射功能使它們成為促進未來生物多樣性進化的重要景觀結(jié)構(gòu)。根據(jù)這一功能，廊道的設(shè)計應(yīng)與生物進化的軌跡相適應(yīng)，連接重要的物種源以保護不斷的物種交流和輻射。建立絕對的棲息地核心保護區(qū)

22、，這是自然保護中最傳統(tǒng)的戰(zhàn)略，其基本思想是將保護對象( 殘遺斑塊或瀕危物種棲息地) 盡量完整地保護起來，并將人類活動排斥在核心區(qū)周圍的緩沖區(qū)以外38,39參考文獻：1 Vos C C, Opdam P. Patterns and processes in a landscape under stress: the study areaC. In: Vos C C, Opdam P (Eds). Landscape Ecology of a Stressed Environment. London: Chapman and Hall, 1993. 1-27.2Wilson E O,et al.

23、The current state of biological diversityC. In Wilson. E. O. (ed.). Biodiversity (M). Washington D C: National Academy of Science Press, 1998.3 俞孔堅. 景觀: 文化, 生態(tài)與感知M . 北京: 科學(xué)出版社, 1998.4王憲禮，布仁倉，胡遠滿，等% 遼河三角洲濕地的景觀破碎化分析J.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1996（3）：299-304.5 Laurance W F,Lovejoy T E, Vasconcelos H L, et al. Ecosystem

24、decay of Amazonian forest fragments: a 22-year investigationJ.Conservation Biology, 2002(16)：605-618.6 Saunders D A, Hobbs R J, Margules C R. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a reviewJ. Conservation Biology, 1991(5)：18-32.7 李哈賓. 景觀生態(tài)學(xué)中的定量方法 M . 北京: 中國科技出版社,19928 Lord J M, Norton D

25、 A. Scale and the spatial concept of fragment ation J . Conservation Biology, 1990, 4: 197-2029 馬克明，傅伯杰 北京東靈山地區(qū)景觀格局及破碎化評價J 植物生態(tài)學(xué)報，2000，24( 3) : 320 32610 BOUTIN S，HEBERT D Landscape ecology and forest management: developing an effective partnershipJ Ecological Application，2002，12: 390-39711 肖篤寧，陳文波，

26、郭福良 論生態(tài)安全的基本概念和研究內(nèi)容J 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13( 3) : 354-35812 盧劍波，丁立仲，徐高福 千島湖島嶼化對植物多樣性的影響初探J 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2005，16( 9) : 1672-167613 Fahrig L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversityJ. Annual review of ecology, evolution, and systematics, 34:487-515.14 Saunders D A, Hobbs R J, Margules C R. 1991. Biol

27、ogical consequences of ecosystem fregmentation: a review J.Conservation Biology, 5(1):18-21.15 Kruess A. 2003. Effects of landscape structure and habitatype on a plant-herbivore-parasitoid community J.Ecography, 26(3):283-290.16 喻慶國 生物多樣性調(diào)查與評價M 昆明: 云南科技出版社，200717 Alejandro R, Miguel D. Population fr

28、agmentation and extinction in the Iberian lynx J. Biological Conservation, 2003 (109):321-33118 Gilpin M E, Hanski I. Metapopulation Dynamics: Empirical and Theoretical Investigations M. London: Academic Press, 1991.19 Willson M F, DeSanto T L, Sabag C, et al. Avian communit ies of fragmented south

29、emperat e rainforests in Chile J . Conservat ion Biology, 1994, 8: 508-52020Camargo J L C, Kapos V. Complex edge effects on soil moisture and microclimate in central Amazonian forestJ. Journal of Tropic Ecol, 1995(11):205-221.21 樊正球，陳鷺真，李振基% 人為干擾對生物多樣性的影響J中國農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)報，2001,9(2):31-3422ORTWIN S Micro-org

30、anisms as feed Additives-probioticsJ Advances in Pork Production，2005，16: 161 16723 關(guān)文彬，謝春華，馬克明，等 景觀生態(tài)恢復(fù)與重建是區(qū)域生態(tài)安全格局構(gòu)建的關(guān)鍵途徑J 生態(tài)學(xué)報，2003，23( 1) : 64 7324 HARRISON S，BRUNA E Habitat fragmentation and largescale conservation: what do we know for sure? J Ecography，1999，22: 225 23225 馬克明，傅伯杰 北京東靈山地區(qū)景觀格局及破

31、碎化評價J 植物生態(tài)學(xué)報，2000，24( 3) : 320 32626 BOUTIN S，HEBERT D Landscape ecology and forest management: developing an effective partnershipJ Ecological Application，2002，12: 390-39727Kevin P, Wennergren U. Connecting landscape patterns to ecosystem and population processesJ. Nature, 2003(373):299-300.28Frankham F. Inbreeding and extinction: a threshold effectJ. Conservation Biology, 1995(65):273-277.29Skole D L, Chomentowski W H,Salas W A, et al.