胚胎發(fā)生的現(xiàn)代概念-PPT課件

1、胚 胎 發(fā) 生的 現(xiàn) 代 概 念認(rèn)識歷程1.胚胎發(fā)生從胚胎學(xué)、生殖生物學(xué)到發(fā)育生物學(xué)2 .傳統(tǒng)胚胎學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念 3.生殖生物學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念4. 發(fā)育生物學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念5. 現(xiàn)代概念關(guān)注的焦點(diǎn)受精卵成熟胚胚胎學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念I(lǐng) 合子縱向分裂為兩個細(xì)胞 胡椒型(桑寄生科、胡椒科）II 合子橫向分裂為兩個細(xì)胞 1. 頂細(xì)胞縱向分裂 A. 基細(xì)胞不參加或很少程度上參加胚體的構(gòu)成.柳葉菜型 B. 基細(xì)胞和頂細(xì)胞都參加胚體的構(gòu)成紫菀型 2. 頂細(xì)胞橫向分裂 A. 基細(xì)胞在胚體建成中不起重要作用 a. 基細(xì)胞不分裂.石竹型 b. 基細(xì)胞分裂.茄型 B. 基細(xì)胞或多或少參加胚體

2、的建成藜型胚胎發(fā)生基本類型胚胎學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念描述性胚胎學(xué)比較胚胎學(xué)實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)特點(diǎn)：注重形態(tài)建成 的基本規(guī)律方法：形態(tài)解剖學(xué)、 組織化學(xué)胚胎學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念生殖生物學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念體 外 胚 胎 發(fā) 生 實(shí) 驗(yàn) 系 統(tǒng)生殖生物學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念細(xì) 胞 生 物 學(xué) 研 究生 殖 生 物 學(xué)實(shí)驗(yàn)生殖生物學(xué)特點(diǎn)：注重細(xì)胞生物 學(xué)的變化與規(guī) 律方法：注重多學(xué)科交 叉、多種技術(shù) 共用生殖生物學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念發(fā)育生物學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念擬 南 芥 胚 胎 發(fā) 生 模 式發(fā)育生物學(xué)的新視角：重點(diǎn)考察胚胎發(fā)生早期的發(fā)育動態(tài)模式建成的基本規(guī)律探討模式建成與器官發(fā)育的分子機(jī)制解釋細(xì)胞

3、分化的調(diào)控機(jī)理發(fā)育生物學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念特點(diǎn)：注重細(xì)胞分化 的調(diào)控規(guī)律及 分子機(jī)制，注 重各種調(diào)控因 子的綜合作用方法：綜合技術(shù)與系 統(tǒng)研究發(fā)育生物學(xué)：發(fā)育生物學(xué)研究中的胚胎發(fā)生概念現(xiàn)代概念關(guān)注的焦點(diǎn)幾個熱點(diǎn)問題：胚胎發(fā)生的軸向選擇（axis selection）細(xì)胞分化中的信息傳遞（genetic control & signal transduction）細(xì)胞命運(yùn)抉擇（cell fate determination）細(xì)胞極性與不等分裂（polarity & unequal division）二. 胚胎發(fā)生的模式建成 （pattern formation）頂基軸向（apicalbasal

4、 axis）輻射軸向（radial axis）胚胎分化的區(qū)域性（region specifying or regional differentiation）二. 胚胎發(fā)生的模式建成 （pattern formation）頂基軸向（apicalbasal axis）輻射軸向（radial axis）胚胎分化的區(qū)域性（ region specifying or regional differentiation頂基軸向Shoot meristemCotyledons（embryonic leaves）Hypocotyl（embryonic stem）Radicle（embryonic root）Ro

5、ot meristemApicalbasal pattern （Top-to-bottom array）頂基軸向頂基軸向的形成時期？合子二胞原胚頂基軸向頂基軸向的確定？母體組織合子胚乳頂基軸向頂基軸向的確定？1. 母體組織？+ 胚胎發(fā)生軸向與胚囊軸向一致+ 擬南芥sin 1 胚 （Ray et al., 2019） 擬南芥twin胚（Vernon and Meinke 1994） 離體胚胎發(fā)生 頂基軸向頂基軸向的確定？2. 胚乳組織？+ 胚胎在胚乳的環(huán)境中生長(營養(yǎng),信息?)+ 胚乳調(diào)節(jié)胚的大小 （Hong et al., 2019） 離體胚胎發(fā)生,不參加胚胎分化的細(xì)胞團(tuán)與胚柄的功能相似 擬南

6、芥FIS 胚（Chaudhury, 2019） 頂基軸向頂基軸向的確定？3. 受精位點(diǎn)決定 ？+ 受精位點(diǎn)固定于卵細(xì)胞合點(diǎn)端+ 來自Fucus、Pelvetia藻類的證據(jù) （Kropf et al., 2019） 頂基軸向Axis establishment in Fucoid zygote頂基軸向Axis establishment in Fucoid zygote頂基軸向Axis establishment in Fucoid zygote頂基軸向Axis establishment in Fucoid zygoteDouble fertilization induces two F-ac

7、tin patches at the sites ofsperm entry. (A). Two sperm pronuclei (arrows) labeled with Hoechet. (B).Two F-actin patches(arrows)labeled with rhodamine phalloidin.頂基軸向Axis establishment in Fucoid zygoteConclusion:Fertilization induces polaritySperm entry site marks the rhizoid pole of axisQuestion: Is

8、 this the case in higher plants?頂基軸向頂基軸向的確定？4. 激素作用 ？+ 生長素極性運(yùn)輸（Fischer-lglesias 2019) NPA（auxin polar transport inhibitor不 影響輻射對稱的胚生長素分布，但顯著影響 分化胚生長素分布，從而影響球型胚到輻射 胚的轉(zhuǎn)變（小麥） 頂基軸向頂基軸向的確定？頂基軸向頂基軸向的確定？4. 激素作用 ？+ NPA處理分離的油菜合子胚產(chǎn)生軸向復(fù)制， 導(dǎo)致 雙胚 頂基軸向頂基軸向的確定？4. 激素作用 ？+ PIN1(putative auxin efflux carrieer)只 分布于16

9、-32胞胚由hypophysis來的細(xì)胞基 部膜上 無任何證據(jù)表明胚胎發(fā)生早期有生長素極性 運(yùn)輸 頂基軸向頂基軸向的確定？5. 基因調(diào)控 ？GNOM：目前唯一發(fā)現(xiàn)的影響頂基軸向確立的基因 頂基軸向頂基軸向的確定？5. 基因調(diào)控 ？GNOM：目前唯一發(fā)現(xiàn)的影響頂基軸向確立的基因。在gnom胚中，apical marker LTP polar maker PIN1 的表達(dá)紊亂 頂基軸向頂基軸向的確定？頂基軸向頂基軸向的確定？Inclusion :頂基軸向(apical-basal pattern)Mayer 將胚胎自上而下分為三個區(qū)域上區(qū)：子葉，上胚軸，頂端生長點(diǎn)(GURKE)中區(qū)：下胚軸(FAC

10、KEL)下區(qū)：根生長點(diǎn)，根冠（MP)兩端突變體（GNOM)二. 胚胎發(fā)生的模式建成 （pattern formation）輻射軸向（radial axis）高等植物胚胎具有兩種不同的軸向，頂-基軸向和輻射軸向 (Lindsey and Topping, 1993; Jrgens, 2019)，胚胎發(fā)育依據(jù)這兩個軸向逐步展開。胚胎發(fā)育過程實(shí)際是將植物體的區(qū)域特定化的過程，輻射軸向?qū)⑴咛?nèi)外不同層次的組織加以區(qū)分，以定基軸為中心，形成外周的表皮，內(nèi)部的基本分生組織和中間的維管束輻射極性軸在8細(xì)胞胚時開始建立(Jrgens, 2019; Jrgens, 2019)。在分化胚中，胚體的頂端區(qū)域起始了兩

11、個位置對稱分布的子葉。4細(xì)胞的胚體進(jìn)行橫向分裂形成上下兩層，各有4個細(xì)胞，兩層間的界限在以后整個胚胎發(fā)育中都是嚴(yán)格確定的（Tykarska,1976; Tykarska,1979），并可傳給子葉（Scheres et al., 1994）。Radial pattern16胞 魚雷型 心型胚 球型胚 輻射軸向表皮 基本組織 維管束 Radial patternEpidermisGround tissue（cortex and endodermis）Vascular tissue（pericycle，zylem and phloem輻射軸向輻射軸向的形成時期？輻射軸向16-32細(xì)胞胚時輻射模式（r

12、adial pattern）開始形成 protodem輻射軸向輻射軸向的確定？輻射軸向Cell Wall？Citrus jambhiri zygote covered with cuticle（表皮 ）layer，the marker of epidermal identity（Bruck and Walker， 1985） 二. 胚胎發(fā)生的模式建成 （pattern formation）胚胎分化的區(qū)域性（ region specifying or regional differentiation）Why and how regions specified胚胎分化的區(qū)域性共質(zhì)體與質(zhì)外體胚胎分化

13、的區(qū)域性三. 胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化 細(xì)胞命運(yùn)決擇（ cell fate determination）信息傳遞（genetic control and signal transduction）子細(xì)胞如何獲得不同的命運(yùn)是發(fā)育過程中細(xì)胞分化需要解決的基本問題1 極性化的母體細(xì)胞在細(xì)胞發(fā)生分裂時便產(chǎn)生兩個完全不同的子細(xì)胞，兩個子細(xì)胞在形態(tài)、生理和發(fā)育命運(yùn)上具有截然不同的表現(xiàn)（Horvitz et al., 1992）頂基軸向頂基軸向的形成時期？合子二胞原胚2 母體細(xì)胞分裂時產(chǎn)生兩個完全相同的子細(xì)胞，隨后發(fā)生的許多事件使得兩個細(xì)胞命運(yùn)特化，主要通過細(xì)胞間的通訊來傳遞具位置信息的細(xì)胞命運(yùn)決定因子（La

14、ux, 2019）。細(xì)胞命運(yùn)決擇胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化合子二胞原胚細(xì)胞命運(yùn)決擇幾種假說胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化認(rèn)為兩細(xì)胞命運(yùn)可能決定于 其在胚囊中的位置，即母體組織的聯(lián)系。如與母體組織相接觸的細(xì)胞總發(fā)育為胚柄Priess JR, et al., Cell, 1987, 51:601-611 細(xì)胞命運(yùn)決擇幾種假說胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化不等分裂導(dǎo)致兩細(xì)胞大小差異，這種大小差異可能足以導(dǎo)致細(xì)胞的不同發(fā)育命運(yùn)(germ/soma differentiation in Volvox caeteri, a multicellular green flagellate)(Kirk MM,et al.,

15、JCBl,1993,123:191-208) 細(xì)胞命運(yùn)決擇幾種假說胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化認(rèn)為兩細(xì)胞可能具有不同的胞質(zhì)決定因子控制細(xì)胞命運(yùn) Gurldon JB, Cell, 1992, 68:185-199 細(xì)胞命運(yùn)決擇幾種假說胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化認(rèn)為兩細(xì)胞命運(yùn)取決于彼此相互作用。認(rèn)為頂細(xì)胞正常情況下抑制基細(xì)胞的胚性發(fā)育潛能，如擬南芥twn 2突變體頂細(xì)胞發(fā)育停滯，基細(xì)胞大量分裂并形成第二個胚 細(xì)胞命運(yùn)決擇幾種假說胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化對褐藻二胞胚的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)提出細(xì)胞壁對細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的調(diào)控作用Berger et al., scince, 1994 Fucoid two-cell embr

16、yo胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化Carrot cell culture信號分子AGPs的作用State C: not Jim 8 labeled and goes to embryoState F: Jim 8 labeled and goes to die阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)在植物發(fā)育調(diào)控上的重要性受到廣泛關(guān)注，它們在發(fā)育的不同階段，在不同器官、組織、細(xì)胞中分別表達(dá)，從而使不同時間、空間存在的細(xì)胞甚至同一細(xì)胞的不同位置都具有異質(zhì)性。AGPs自有其復(fù)雜而又特殊的分布定位模式，這種分布模式的產(chǎn)生與胚胎發(fā)生的潛力、細(xì)胞增殖的狀態(tài)以及發(fā)育時期有著密切的關(guān)聯(lián)（Knox, 1991; Pennell et al., 1991; McCabe et al., 2019; Knox, 2019）。 胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化AGPs的分布模式胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分化信息傳遞Genetic control Signal transduction胚胎發(fā)生過程中的細(xì)胞分