魚類增養(yǎng)殖學第三章魚類人工繁殖生物學基礎(chǔ) 課件

1、第三章 魚類人工繁殖生物學基礎(chǔ)第一節(jié)魚類人工繁殖研究概述 我國 繼50年代在四大家魚人工繁殖取得成功后，相繼在鯉科魚類其它的種類上繁殖取得了成功。 淡水魚類人工繁殖品種有：四大家魚、長吻鮠、鱘魚、黃鱔、鱖魚等等. 80年代我國 開始真鯛、牙鲆、黑鯛和大黃魚等海水魚類人工繁殖和批量育苗研究，全人工工廠化育苗技術(shù)達到生產(chǎn)規(guī)模。第二節(jié)魚類的性腺發(fā)育規(guī)律一、魚類卵巢形態(tài)與卵子發(fā)育（1）魚類卵巢的形態(tài)結(jié)構(gòu) 卵巢一般成對，位于體腔背壁 ,其形態(tài)結(jié)構(gòu)可分為游離卵巢和封閉卵巢兩種類型。封閉卵巢: 卵巢外面有卵巢膜, 其后端延伸為生殖管，成熟卵細胞落入卵巢囊中，直接經(jīng)輸卵管，從生殖孔排出體外。 游離卵巢:卵巢裸

2、露，外面無卵巢膜或卵囊,成熟卵細胞落入腹腔中，然后從生殖管的輸卵孔（喇叭口）進人輸卵管，再從泌尿生殖孔排出體外，如史氏鱘等大型魚類的卵巢。 虹鱒魚的卵巢 虹鱒魚的卵巢（2）卵細胞的發(fā)育卵原細胞繁殖期：有絲分裂 第期卵巢 第時相卵原細胞 卵原細胞停止分裂后，開始長大初級卵母細胞卵母細胞的生長期a.小生長期：原生質(zhì)增加，體積增大，而膜外出現(xiàn)一層扁平的濾泡上皮細胞 小生長期細胞： 第期卵巢，第時相初級卵母細胞 b.大生長期：初級卵母細胞營養(yǎng)物質(zhì)積累時期。 卵黃開始積累階段：體積增大 細胞內(nèi)緣出現(xiàn)液泡，卵黃出現(xiàn)并開始積累，卵膜增厚，出現(xiàn)放射帶，濾泡上皮細胞分裂為二層 ， 第期卵巢，第時相初級卵母細胞

3、卵黃充滿階段：卵黃在液泡內(nèi)外先后積累，并充滿全部細胞質(zhì)部分。 第期卵巢，第時相初級卵母細胞。成熟期：細胞核極化，核膜溶解，并進行減數(shù)分裂和均等分裂。 初級卵母細胞次級卵母細胞中期卵細胞 第一極體 極體 排卵：卵子濾泡破裂，卵子釋放出來 產(chǎn)卵：卵子從卵巢中流出體外。 期退化吸收：第、期卵母細胞未進一步成熟或第期卵未產(chǎn)出均會被解體重吸收，作為營養(yǎng)供新一代性細胞發(fā)育。卵巢退化為期卵巢。(3)、卵巢分期第期：從卵原細胞向初級卵母細胞小生長期過渡，尚未達到初次性成熟的雌魚。 卵巢位于鰾的側(cè)方，呈透明淡肉色細線狀（1mm）。 秋花和春花魚種的性腺屬于此期（齡鰱的卵巢仍有屬于期的）。魚類在一生中只出現(xiàn)一次第

4、一期卵巢，產(chǎn)過卵的個體無此期卵巢。 第期：生殖細胞處于小生長期， 呈帶狀（1cm）， 表面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。齡的鰱、鳙、草魚和齡的青魚處于第期卵巢；多次產(chǎn)卵類型的魚類（尼羅羅非魚等）終生只出現(xiàn)一次期卵巢。產(chǎn)過卵的個體，一次產(chǎn)卵類型的卵巢由第期轉(zhuǎn)變?yōu)槠?。第期：大生長期，卵黃出現(xiàn)并積累階段， 青灰色，肉眼能分辨卵粒，但不能分離，寬2厘米 四大家魚等主要養(yǎng)殖魚類的成熟個體，此期卵巢處于秋末至春初。 大生長期，卵黃充滿階段，核從中部向動物極偏移，卵巢呈青灰色或淡黃色，充滿整個腹腔，卵?？煞蛛x。卵巢膜出現(xiàn)粗血管。一次性產(chǎn)卵魚類第期卵巢中只有第、 、 時相的卵母細胞而沒有過渡類型的第時相卵母細

5、胞。多次性產(chǎn)卵魚類（鯉、鯽）由時相卵母細胞過渡到第時相常不是同步性的，即卵巢中的第時相卵母細胞不是等時性的長大。因此，如果是春季產(chǎn)卵的魚，在秋末就有較成熟第時相和第時相卵母細胞，因而，第期卵巢中不僅有第、 、 時相的卵母細胞，而且還有第時相卵母細胞。 第期第期：生殖細胞處于小生長期， 呈帶狀（1cm）， 表面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。齡的鰱、鳙、草魚和齡的青魚處于第期卵巢；多次產(chǎn)卵類型的魚類（尼羅羅非魚等）終生只出現(xiàn)一次期卵巢。產(chǎn)過卵的個體，一次產(chǎn)卵類型的卵巢由第期轉(zhuǎn)變?yōu)槠?。第期：初級卵母細胞已?jīng)歷減數(shù)分裂，卵從濾泡中排出，成為游離卵，輕壓腹部可從生殖孔中流出。 一次產(chǎn)卵魚類：卵母細胞多次

6、產(chǎn)卵：第、卵母細胞該期卵能夠正常接受精子進行正常受精，稱生理成熟。第期：產(chǎn)過卵不久或退化吸收的卵巢。有過熟的卵粒，呈現(xiàn)白色的斑點，血管淤血。魚類卵巢的切片圖卵細胞二、精巢的形態(tài)和精子的發(fā)育（1）精巢的形態(tài) 主要養(yǎng)殖魚類的精巢成對，位于鰾的腹部兩側(cè)，呈囊狀，依其顯微結(jié)構(gòu)可分為壺腹型及輻射型兩種類型。鱘類、鯉科及大多數(shù)養(yǎng)殖種類的精巢屬壺腹型，精巢由許多圓形或長形排列不規(guī)則壺腹組成，壺腹間充滿結(jié)締組織。 鱸形目魚類的精巢屬輻射型，精巢由許多葉片狀呈輻射排列的精小葉，精小葉間充滿結(jié)締組織。精細胞著生于精小葉，精巢外膜及其管道結(jié)構(gòu)與壺腹型相似。鲇類與鮰類的精巢呈不規(guī)則分支狀，精細胞數(shù)量較少。 典型的精子

7、大體上可分為頭部、中段（頸部）和尾部。頭部基本上為細胞核所組成。核的四周為一層很薄的原生質(zhì)所包圍。核的形狀一般為圓形或橢圓形。典型精子的尾部遠遠長于頭部，這樣便于向前運動 。鱒的精子（）精細胞發(fā)生與發(fā)育 魚類精子的發(fā)生分為四個時期，即繁殖期、生長期、成熟期和精子形成期。繁殖期：精原細胞（初級精原細胞）進行多次有絲分裂成大量精原細胞（次級原細胞）。生長期：精原細胞的體積略增大而變?yōu)槌跫壘讣毎?。初級精母細胞的形狀和精原細胞相近，但核?nèi)染色質(zhì)變?yōu)榫€狀，準備下次成熟分裂。成熟期：初級精母細胞進行兩次成熟分裂：減數(shù)分裂、有絲分裂，產(chǎn)生四個精細胞，體積比初級精母細胞小得多。精子變態(tài)期：整個過程是相當復雜

8、的，先是精母細胞的核變成橢圓形，大部分原生質(zhì)逐漸向細胞核的后面聚集，將來形成細長的尾部。（）精巢發(fā)育分期與卵巢分期類似第期：精巢呈細線狀，肉色，緊貼在鰾腹面兩側(cè)，肉眼不易區(qū)分性別；組織切片可見精原細胞（外包有精囊細胞）分散在結(jié)締組織之間，四大家魚一齡魚處于該期，終生出現(xiàn)一次。第期：精巢為細帶狀，寬毫米，白色半透明，血管不明顯。肉眼已能分出雌雄。秋季二齡以上的雄魚，其精巢屬于該期。 期精巢終生只出現(xiàn)一次。第期：精巢白色或淡紅色，表面較光滑，似柱狀，寬5以上擠不出精液。-齡家魚的精巢處于該期，且是由期精巢發(fā)展而來的，所產(chǎn)個體的期精巢是由期精巢或期精巢轉(zhuǎn)化而來。第期：寬大出現(xiàn)皺折，乳白色，表面血管明

9、顯。當管腔出現(xiàn)為數(shù)不多的精子時，表明精巢的發(fā)育已到期末。四大家魚性成熟雄魚的精巢，在冬季已進入此期，但是，用手擠壓腹部仍無精液。第期：精巢充分成熟，體柔軟，乳白色，輕壓腹部有精液流出。性成熟雄魚的精巢，在繁殖季節(jié)屬于該時期。第期：精巢中的精子已大量排出，體積大大縮小，由乳白色變?yōu)榉奂t色，局部有充血現(xiàn)象。多次產(chǎn)卵的魚類，雄性生殖細胞的成熟，也顯出先后參差不齊的情況，而與雌魚產(chǎn)卵密切配合。精巢各部成熟的次序是先后端后前端。 三、性周期魚類自性成熟到衰老前，性腺發(fā)育具有周期性變化，稱性周期或生殖周期。一生只產(chǎn)一次卵且產(chǎn)卵后即死亡的魚類，如大麻哈魚、銀魚、公魚、香魚等，只有一個性周期，即一次性周期。大

10、多數(shù)養(yǎng)殖魚類一生中具有多個性周期，但性周期的時間長短因種而異：鱘類為年，四大家魚、花鱸、鲆鰈類等為年，鯉、鯽、革胡子鲇、尼羅羅非魚等為1-個月。一次產(chǎn)卵類型的性周期變化：（以長江中下游地區(qū)的鰱為例） 夏秋季（8-10月）：產(chǎn)過卵，卵巢萎縮，退化到期（精巢為 期） 冬季（11-翌年1月）：新生卵母細胞中卵黃出現(xiàn)并開始積累，處在第 期 春季（2-4月）：卵黃逐漸充滿， 夏季（5-7月）：，可催產(chǎn)。多次產(chǎn)卵類型的性周期變化：以期和期初卵巢越冬，尼羅羅非魚于-月產(chǎn)卵多次，鯽、鯉于-月產(chǎn)卵 -次，夏季卵巢進人期，秋季發(fā)展為期、 期初。性周期為一年的魚類稱一次產(chǎn)卵類型，性周期短的（一年產(chǎn)多次卵）稱多次產(chǎn)卵

11、類型。 影響因素是光周期、溫度和降雨。對于溫帶鯉科魚類，溫度是調(diào)節(jié)性周性的主要因素；光周期是調(diào)控秋季產(chǎn)卵的冷水性鮭科魚類性周期的重要因素；降雨則是調(diào)節(jié)熱帶魚類性周期的最主要因素。四、繁殖力 絕對懷卵量：一尾雌魚在一個繁殖季節(jié)卵巢中所懷的成熟卵數(shù)。相對懷卵量：絕對懷卵量 / 體重（g） 成熟系數(shù)：四大家魚卵巢的成熟系數(shù)，一般第期為12；第期約36；第期約為1422，最高可達30以上。精巢成熟系數(shù)要小得多，第期一般只有115。 第三節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)在魚類繁殖中的作用 魚類性腺發(fā)育成熟的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)示意圖環(huán)境因子DA/BAGA性類固醇激素T / E2 / DHP / KT反饋作用卵黃蛋白

12、原GnRH睪酮、雌二醇食物GTH一、魚類性腺發(fā)育的內(nèi)分泌調(diào)節(jié) 腦垂體垂體后葉含有加壓素和催產(chǎn)素這兩種激素，垂體前葉能夠產(chǎn)生六種激素，它們是促甲狀腺激素（TSH）、促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）、促卵泡成熟激素（FSH）、促黃體生成激素（LH）、生長激素（GH）和催乳激素（LTH）。 真骨魚類的腺垂體亦有催乳素分泌細胞、促甲狀腺素分泌細胞、促腎上腺皮質(zhì)素分泌細胞、一種或兩種促性腺激素 （GTH）分泌細胞FSH分泌細胞和LH分泌細胞、生長激素分泌細胞和分泌黑素細胞刺激素細胞。 真骨魚類的腦垂體可以分成前、后型和背腹型兩種。 魚的神經(jīng)垂體二、性腺發(fā)育的神經(jīng)調(diào)節(jié)（一）下丘腦的神經(jīng)分泌組織下丘腦位于丘腦下

13、部，含有具內(nèi)分泌機能的神經(jīng)細胞。 目前已發(fā)現(xiàn)的下丘腦神經(jīng)激素至少有9種，其中有些是釋放激素，有些是抑制激素。與養(yǎng)殖魚類繁殖關(guān)系最為密切的是促性腺激素釋放激素（GnRH）和促性腺激素抑制激素（GRIH，GRIF）（因子）。 GnRH是一個含有6個官能團的十肽 。多巴胺（DA）是一種抑制促性腺激素釋放的因子。 （二）下丘腦、腦垂體和性腺的機理關(guān)系 外界刺激 下丘腦 腦垂體 性腺 光溫度 GnRH, LRH GTH 類固醇激素下丘腦分泌促黃體素釋放激素（LRH）作用于腦垂體。GnRH：gonadotropin-releasing hormone 促性腺激素釋放激素。由視覺等感覺器官把光照、溫度等外界

14、因素傳到下丘腦，啟動分泌GnRH或GRIH，控制腦垂體GTH細胞的分泌，GTH細胞分泌的GTH誘發(fā)性腺生成并釋放性類固醇激素，促進生殖細胞生長發(fā)育、成熟和配子形成。 性類固醇可通過反饋作用調(diào)節(jié)控制下丘腦和腦垂體的分泌活動，在繁殖季節(jié)，還可刺激親魚發(fā)情和自然交配。 自然產(chǎn)卵過程第四節(jié)環(huán)境因素對魚類性腺發(fā)育成熟和產(chǎn)卵的影響一、光照二、溫度三、營養(yǎng)四、溶氧量五、水流六、鹽度第五節(jié) 精子和卵子的生物學養(yǎng)殖魚類的精液中含有大量的精子，每升鰱精液含有5億個以上精子，草魚的精液含有更多的精子。（一）精子的活力和壽命 精子的活動能力與壽命：精子在精液中是不動的，遇水便開始激烈運動（20s-30s），不久便死亡

15、。精子在水中活動所持續(xù)的時間稱壽命。鰱、草魚精子在水中的壽命一般為50s-60s，鯉精子壽命略長一些，中華鱘精子壽命更長（5-40min）。精子在水中活動時，大部分能量消耗在調(diào)節(jié)滲透壓方面，用于運動方面的能量較少。第五節(jié) 精子和卵子的生物學 體外受精動物的精子活動持續(xù)時間不如體內(nèi)受精動物的長。淡水動物精子活動持續(xù)時間不如海水動物的長（海水無脊椎動物精子的活動時間一般較長，有的達十幾小時或幾天）。精子在水中壽命短的主要原因是本身含有的原生質(zhì)非常少，缺乏供運動消耗的能量貯備。 （二）影響魚類精子活動和壽命的外界因素 1、鹽度 （滲透壓） 不同魚類精子對鹽度的適應(yīng)能力不同。觀察精子活動力用渦動時間表

16、示，即自精子激活開始至90%的精子原地顫動止的快速運動時間。水的鹽度對精子活動和壽命的影響是通過滲透壓而實現(xiàn)的。鰱、鳙、草魚等淡水魚類的精子在淡水中持續(xù)運動的時間為30-36s（草魚最長、鰱最短）。三種魚類精子在鹽度3.0、0.03和7.0持續(xù)運動時間（）分別為40-55、20-30和20-25，其中在鹽度3.0的水中壽命最長，鯉精子在鹽度5.0的水中壽命最長（1min30s）黃鰭鯛平鯛精子在不同鹽度水中渦動的時間 鹽度101521223040黃鰭鯛精子渦動時間（min）1.03.315.014.59.07.5平鯛精子渦動時間（min）04.017.318.37.50鰣精子在不同NaCl溶液中

17、的壽命 NaCl溶液（g/L）01234567平均壽命（s）97851021431612472361842、水溫 各種魚類精子都要求一定適宜溫度，四大家魚的精子壽命在水溫時最長（s），時為s。水溫過高或過低都不利于精子成活。真鯛精子的活力在18.8時最高，黑鯛精子在20.6時活力最好。魚類精液中精子壽命隨溫度下降而延長：鯉精液中精子壽命在26-29、0-2條件下分別為-8h和15h，故低溫保存精液可取得好的效果。3、PH值：魚類精子在弱堿性水中活動力最強，壽命最長 。牙鲆pH值3.04.05.05.56.06.57.07.58.09.0精子活力0305060709090909050花鱸pH值4

18、.326.126.947.868.278.929.4210.4精子活力93.597.499.397.495.899.097.699.7黑鯛pH值5.075.937.048.078.9510.0精子活力81.098.588.096.094.285.6真鯛pH值5.066.257.118.089.1710.0精子活力35.054.059.090.078.056.0彈凃魚pH值3.043.985.076.027.948.019.0710.1精子活力60.068.083.090.092.098.080.077.04、氧和二氧化碳 無氧會抑制精子的呼吸、活動和代謝作用，所以，精子在缺氧條件下比在有氧條件

19、下存活的時間長。二氧化碳對精子有抑制作用。干法受精就是利用精子這一生理學特點，使精子在無水缺氧條件下均勻分布于卵表面，延長 壽命，當加水后精子便強烈運動鉆進卵中，以提高受精率。 5、光線紫外線和紅外線對精子有危害作用，因此，不要讓日光直接照射精液，直射的陽光對精子有致死影響。鯉精子經(jīng)陽光直接照射1015min后，有80%90%死亡。但白天的散射光對精子無不良影響。（四）精液的保存 魚類精液的保存包括低溫保存和超低溫保存兩種：前者指將精液保存在1015（一般為0左右）的溫度中，后者指保存在-196的液氮生物容器中，受精前需解凍。 4、精子延壽劑 延壽劑指在精液保存過程中有利于延長精子壽命的物質(zhì)，

20、包括精液稀釋劑、抗生素、氧氣、抗凍劑等。精液中加入稀釋劑后，可延長保存時間，便于受精操作，控制保存效果。 不同魚類精液的最適稀釋劑有所不同，但它們均以魚類生理鹽水為基礎(chǔ)，模擬精液的組成成分，添加各種營養(yǎng)物質(zhì)和穩(wěn)定劑。稀釋液的pH值應(yīng)與魚類精液的pH值接近，一般在6.57.5之間；滲透壓在300毫滲左右。 5、抗凍劑 一般認為，在0以上保存精液不需加抗凍劑，但只能保存幾天，最多十幾天。在0以下或超低溫（-196）下，精液雖可長期保存，但冷凍和解凍過程中的一系列理化變化，會對精子造成損傷。因此，長期保存精液就必須添加防凍劑。常用的魚類精液抗凍劑有二甲亞砜（DMSO）、乙二醇或甘油等，另外卵黃、蜂蜜

21、、葡萄糖和牛奶等也有一定的抗凍作用。 表 4-5主要養(yǎng)殖魚類精液稀釋劑配方（g/L）成分Ringer液淡水魚Ringer液海水魚中華烏塘鱧D-14鰱鮭遮目魚黑鯛真鯛NaCl7.0013.5015.07.01.8813.50KCl0.250.6015.00.57.200.60CaCl20.200.252.50.230.60MgCl20.352.50.100.35NaHCO30.200.201.000.20NaH2PO40.30葡萄糖15.01.0050蜂蜜1.00稀釋比例1:21:11:11:3二、卵子的生物學特性（一）卵子的形態(tài)學特點 多數(shù)魚類（包括養(yǎng)殖魚類）的卵呈圓球形。少數(shù)魚類的卵則不呈圓

22、球形，如有些海水軟骨魚類的卵為圓錐形、螺旋形或四角形。卵子的大小在不同種類的動物中可以相差很大，但與該種動物成年個體的大小沒有什么關(guān)系。 （二）卵子的生理學特點 魚類成熟卵產(chǎn)到水中后，卵膜很快吸水膨大、使受精孔封閉而失去受精能力，如鳙卵在水中僅1分鐘絕大部分即失去受精能力。但是，魚卵在原卵液中或在等滲液中壽命則大為延長。 第六節(jié)主要養(yǎng)殖魚類的胚胎發(fā)育 一、主要養(yǎng)殖魚類的胚胎發(fā)育分期卵子和精子的結(jié)合叫受精。影響受精的因素 ：包括精與卵的質(zhì)量和外界環(huán)境條件。養(yǎng)殖魚類的胚胎發(fā)育期是指受精卵在卵膜中進行發(fā)育的時間，其具體時間取決于種的遺傳性和外界環(huán)境條件（溫度等）。浮性卵和漂流性卵的胚胎期較短（20h

23、-40h），粘性卵的胚胎期較長（60h-100h），沉性卵的胚胎期最長（數(shù)十天）。以鯉科魚類草魚為例，將其胚胎發(fā)育至下塘仔魚（魚苗）分為6個階段和32個分期。 第六節(jié)、主要養(yǎng)殖魚類胚胎發(fā)育期第一階段：卵裂和囊胚期 受精后細胞質(zhì)繼續(xù)不斷向動物極集中，在卵黃上方形成一盤狀突起，稱胚盤（blastoderm）。經(jīng)過5次分裂，形成32個細胞。未受精卵發(fā)展到816細胞期就停止。從第6次分裂開始形成多層細胞，為桑葚期。細胞繼續(xù)分裂，細胞界限己不清楚，整個胚體的細胞團高舉于卵黃上，稱高囊胚期（high blastula）；隨后，細胞層下伸，囊胚高度稍微下降，稱囊胚中期（middle blastula），隨著

24、囊胚細胞繼續(xù)下延，覆蓋卵黃的面積增大，高度更低，稱低囊胚期（low blastula）。囊胚層的中央有一空腔，稱囊胚腔（魚類屬狹腔囊胚）。囊胚細胞為同質(zhì)胚胎細胞，將其細胞核植到去核的同種魚或異種魚的卵子里去都可能發(fā)育成一個完整的個體，囊胚壁在囊胚晚期或原腸早期，細胞迅速增生，出現(xiàn)合胞體，覆蓋于卵黃之上，形成卵黃多核體, 分泌可溶解卵黃顆粒的酶，為胚胎提供營養(yǎng)物質(zhì)。 第二階段：原腸期 囊胚壁的細胞向植物極移動，逐步包圍卵黃囊，至胚體1/ 2 處胚壁細胞前沿形成一隆起環(huán)帶，稱胚環(huán)（germing）。在胚環(huán)區(qū)相當于胚體背面后端的一個地點由于細胞內(nèi)卷而產(chǎn)生一新月形缺口，稱原背唇（dorsal lip）

25、，這是進入原腸胚期的標志之一。不久，在背唇的正上方出現(xiàn)一增厚的胚層一脊索一中胚層一神經(jīng)外胚層的細胞集團，稱胚盾。隨后，胚盾伸長，其長軸就是胚胎的主軸。細胞層繼續(xù)下包卵黃至五分之四時，背唇兩則的側(cè)唇與腹唇相繼形成一圓孔，稱胚孔或原口（blastopore），未被包被的卵黃，稱卵黃栓，原腸期產(chǎn)生了外胚層（epiblast)、中胚層（mesoderm）和內(nèi)胚層（endoderm）三個胚層。 原腸胚期代謝旺盛耗氧多，對水溫、溶氧和p等外界環(huán)境因素的變化敏感，為敏感期。水溫過低（20以下）或過高（30以上），溶氧不足（mg /以下），過低（6.5以下）或過高（9.5以上）都會造成大批死亡。第三階段：神經(jīng)

26、胚期 卵黃囊完全被包圍，原口封閉即進入神經(jīng)胚期（neural stage）。在胚體的終端有一個脊索，中胚層和內(nèi)胚組成的混合細胞團，為胚胎尾芽原基。胚體逐漸伸長，胚盾明顯分化為脊索及其兩側(cè)的中胚層和這兩者下方的內(nèi)胚層。脊索上方的外胚層分化的神經(jīng)板，繼而形成神經(jīng)管。到神經(jīng)胚晚期，整個胚胎呈一“”字形匍匍狀在卵黃上面，此期產(chǎn)生神經(jīng)管、脊索和體節(jié)等中軸器官。第四階段：器官形成期 器官形成期是在神經(jīng)胚期三胚層分離的基礎(chǔ)上進行的。魚類胚胎發(fā)育過程中的器官發(fā)生是以神經(jīng)管的正常發(fā)育和分化為基礎(chǔ)的。胚胎畸形多發(fā)生于該期。 神經(jīng)管分化為前腦、中腦和后腦，隨后，在前腦部位產(chǎn)生一對視泡，出現(xiàn)對體節(jié)，以后視泡變成視杯，

27、晶體嵌于其中，構(gòu)成眼睛。體節(jié)是由中胚層分化而來，體節(jié)以外的中胚層分化為側(cè)板中胚層和血細胞與血管系統(tǒng)原基。體節(jié)出現(xiàn)后繼而在膠體尾部出現(xiàn)突出的細胞團，稱尾芽或尾芽期。由于尾芽的增生，胚體不斷增長，體節(jié)分化出生肌細胞，使批體開始緩慢抽動，其速度由慢到快，稱肌肉效應(yīng)期。在這之前已步現(xiàn)耳囊，繼而出現(xiàn)心臟、心臟搏動和血液循環(huán)，稱心臟搏動期。此時，腎管生殖腺原基、消化管與消化腺等器官亦逐漸出現(xiàn)。第五階段：孵化期 心臟搏動開始形成血液循環(huán)，胚胎頭部兩極周圍的表皮細胞分化形成單細胞腺（孵化腺），分泌孵化酶（粘蛋白多糖酶）溶解軟化卵膜，胚胎頻繁轉(zhuǎn)動，先后用尾尖穿破卵膜而出，稱脫膜孵化期，持續(xù)左右（）。剛孵出的胚體

28、全長0 mm，體節(jié)達最終數(shù)目對，單細胞腺的分泌機能逐漸減弱乃至腺細胞完全萎縮。破碎卵膜在左右被孵化酶溶解而消失。 第六階段：仔魚期 剛出膜的仔魚，內(nèi)部的消化、循環(huán)、呼吸器官和外部色素及鰭等器官尚不完善，先后相繼出現(xiàn)：心臟呈節(jié)奏性博動，血球在背腹血管中清晰流動，稱血液循環(huán)期；仔魚頭部和軀干部出現(xiàn)黑色素，稱體色素形成期；此時已出現(xiàn)鰓絲并建立鰓循環(huán)，隨后形成尾循環(huán)，仔魚由側(cè)臥轉(zhuǎn)為腹部平貼于水底，具有向前游動的能力；胸鰭后方出現(xiàn)鰾管，稱鰾管形成期，繼而形成可以控制沉浮的鰾，胸鰭活動自如，仔魚可在水中自由運動；消化管最前指的咽部向外開口，稱口形成期，口自頭的腹面移到身體前端，可以吞食外界的食物，腸后端也與外界相通，卵黃囊逐漸被吸收，由根形變?yōu)槔缧沃敝帘煌耆模Q卵黃耗盡期。此時，仔魚的器官已基本形成，可以下塘培育。五、外界生態(tài)因素對胚胎發(fā)育的影響 影響胚胎發(fā)育的外界環(huán)境因素比較復雜。因胚胎靠卵黃養(yǎng)，不從外界攝取食物，所以影響胚胎發(fā)育的主要外界條件不是食物，而主要是水溫、溶氧、p和敵害生物等。1