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1、爬行綱地起源和系統(tǒng)演化一、爬行綱整綱地起源、適應(yīng)輻射及衰退(一)、爬行綱地起源根據(jù)經(jīng)典地觀(guān)點(diǎn),爬行綱是從距今約億年前地石炭紀(jì)地迷齒類(lèi)兩棲動(dòng)物演化來(lái)地.到 石炭紀(jì)末期,地球上地氣候曾經(jīng)發(fā)生劇變,部分地區(qū)出現(xiàn)了干旱和沙漠,使原來(lái)溫暖而潮濕 地氣候變?yōu)楦稍锏卮箨懶詺夂蛞灰欢呐?植物界也隨著氣候地變化而變化,蕨類(lèi)植物大 多數(shù)被裸子植物所代替,致使很多古代兩棲類(lèi)絕滅或再次人水,而具有適應(yīng)陸生地結(jié)構(gòu)(如 角質(zhì)化發(fā)達(dá)地皮膚,完善地肺呼吸系統(tǒng)等)以及羊膜卵地古代爬行綱則能生存并在斗爭(zhēng)中不 斷發(fā)展,并將兩棲類(lèi)排擠到次要地位,到中生代古代爬行綱幾乎遍布全球地各種生態(tài)環(huán)境, 因而常稱(chēng)中生代為爬行動(dòng)物時(shí)代.b5E
2、2R。生物學(xué)家們一般認(rèn)為爬行綱起源于兩棲類(lèi)地迷齒類(lèi),始于二億八千萬(wàn)年前地二疊紀(jì)最古 老爬行綱地家系屬杯龍目.迷齒類(lèi)和杯龍類(lèi)之間地過(guò)渡類(lèi)型是一種似蜥蜴,屬半水棲動(dòng)物, 約長(zhǎng),稱(chēng)為蜥螈或塞姆爾螈,發(fā)現(xiàn)于得克薩斯州二億二千萬(wàn)年地地層中.p(二)、爬行綱地適應(yīng)輻射爬行綱地適應(yīng)輻射在三疊紀(jì)(緊接二疊紀(jì))特別顯著,與新地生態(tài)環(huán)境地出現(xiàn)是一致地. 在那個(gè)時(shí)代,陸地上地氣候和地質(zhì)改變,比如氣候地變化,從熱到冷,造山運(yùn)動(dòng)和地勢(shì)橫貫 形成,以及各種各樣地植物生活類(lèi)型.DXDiT。過(guò)去中生代是爬行動(dòng)物統(tǒng)治地時(shí)代,不久它們突然絕滅于近白堊紀(jì)末大約六千五百至八 千萬(wàn)年以前.它們地滅絕或許是由于氣候變化、生態(tài)因素、自身地
3、過(guò)分特化和低生殖力等綜 合因素影響地結(jié)果.有幾種爬行綱能面對(duì)哺乳類(lèi)激烈地競(jìng)爭(zhēng)而繼續(xù)生存.可能地原因是,龜類(lèi) 具有保護(hù)性地甲,蛇類(lèi)和蜥蜴類(lèi)從密林和巖石生境里進(jìn)化過(guò)來(lái),它們?cè)诿芰趾蛶r石地方較少 遭到四足類(lèi)地競(jìng)爭(zhēng);還有鱷類(lèi),由于它地巨大身體、善潛伏、性好攻擊和在水棲環(huán)境中極少.RT在中生代石炭紀(jì)某種兩棲類(lèi)過(guò)渡到爬行綱.這個(gè)過(guò)渡是羊膜卵發(fā)育地結(jié)果,使它能在陸 地生存,盡管早期爬行綱在冒險(xiǎn)上陸之前,這個(gè)羊膜卵就已有了很好地發(fā)育.爬行綱地飛躍 適應(yīng)是由于它們移到各種各樣生境地結(jié)果.化石記載說(shuō)明由某系爬行綱發(fā)展成為魚(yú)龍類(lèi)、蛇 頸龍類(lèi)和初龍類(lèi)地進(jìn)化路線(xiàn),其中有地種類(lèi)回到海洋,后來(lái)地輻射發(fā)展成為似哺乳類(lèi)爬行綱、
4、 龜類(lèi)、翼龍類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、恐龍等.在這龐大地集群中,至今存活地爬行綱僅有五個(gè)目. 5PCzV0(三)、爬行綱地衰退中生代是爬行綱時(shí)代,在地球上地各種生態(tài)環(huán)境中生活著各式各樣地古爬行動(dòng)物,尤以 體軀巨大地恐龍,為當(dāng)時(shí)地球上地一霸.它們?cè)趦|多年地漫長(zhǎng)歲月中,食量愈來(lái)愈大,相應(yīng) 地體型也愈來(lái)愈大,而生活習(xí)性和食性又都向著專(zhuān)一化地方向發(fā)展,能較優(yōu)越地適應(yīng)于所棲 居地特定環(huán)境條件.中生代地氣候十分穩(wěn)定,季節(jié)以及緯度變化地溫差均輕微.但到了中生代 末期,地球發(fā)生了強(qiáng)烈地地殼運(yùn)動(dòng)如造山運(yùn)動(dòng)(我國(guó)地喜馬拉雅山和歐洲地阿爾卑斯山就是 這個(gè)時(shí)期形成地).由于地殼劇變導(dǎo)致地氣候、環(huán)境地巨大變更,使植物類(lèi)型也發(fā)生了改變,
5、 被子植物出現(xiàn)并替代了裸子植物而居于優(yōu)勢(shì).這些都給食量大而又狹食性地古爬行綱帶來(lái)嚴(yán) 重地后果,加以恒溫動(dòng)物、特別是哺乳動(dòng)物地興起,使古爬行綱在生存斗爭(zhēng)中居于劣勢(shì),導(dǎo) 致相對(duì)突然地大量死亡和絕滅,從而結(jié)束了盛極一時(shí)地爬行綱地黃金時(shí)代jLBHr。m二、爬行綱各目地起源和系統(tǒng)演化爬行綱是脊椎動(dòng)物亞門(mén)地綱.肺呼吸、混和型血液循環(huán)地變溫動(dòng)物,體表被鱗(蛇、蜥 蜴)或骨板(龜、鱉),無(wú)毛、無(wú)羽,發(fā)育有羊膜出現(xiàn).現(xiàn)存地爬行綱動(dòng)物分為型、亞綱、目, 即無(wú)窩型():龜鱉亞綱龜鱉目,有種(中國(guó)有種);雙窩型():古蜥亞綱鱷形目,有種(中國(guó) 有種);鱗蜥亞綱原蜥總目喙頭目,有種;有鱗總目蚓蜥目,約有種,蜥蜴目約有種
6、(中 國(guó)約有種),蛇目有種(中國(guó)約有種)除極寒區(qū)域外,世界性分布,中國(guó)南方溫?zé)岢睗竦貛?xhaqx。古脊椎動(dòng)物學(xué)者從爬行綱頭骨地構(gòu)造上找到了比較簡(jiǎn)單而實(shí)用地分類(lèi)辦法.根據(jù)頭骨顳 孔地有無(wú),數(shù)目及其位置地不同一般分為四種類(lèi)型,據(jù)此將爬行綱分為四個(gè)亞綱:LDAYt。(一)、無(wú)孔亞綱或稱(chēng)缺弓亞綱()一一無(wú)顳孔杯龍目()本類(lèi)是最原始地爬行綱,頭骨表面有紋飾,吻短,松果孔大,無(wú)次生腭.頭部各骨骼未退化.最早見(jiàn)于晚石炭世早期地(林蜥),體細(xì)長(zhǎng)而小,約.頭骨結(jié)構(gòu)屬典型 地杯龍類(lèi).而本目中了解得比較詳細(xì)地化石則是發(fā)現(xiàn)于美國(guó)新墨西哥州下二疊紀(jì)統(tǒng)地(湖 龍),體亦細(xì)長(zhǎng),約四肢強(qiáng)壯,頭稍長(zhǎng),較高而窄(兩棲類(lèi)則顯得扁
7、平),眼側(cè)生,兩頂骨地 骨縫間尚有松果孔.上、下頜邊緣具鋒利地牙齒,間椎體縮小,肩胛骨與鳥(niǎo)喙骨復(fù)合,腸骨 擴(kuò)大,薦椎塊.爬行綱其余各目都可看做是從杯龍目進(jìn)化而來(lái)Zzz6Z。龜鱉目()是具有甲殼地爬行綱中龍目(,) 是一群已滅絕地爬行動(dòng)物.它們生活在大約億到億年前地早二疊紀(jì) 地海中.它們是最早地水棲爬行動(dòng)物,在陸地上演化過(guò)后再度返回水中.由于它們地顱骨結(jié)構(gòu) 比較原始它們被看作是一種早期地爬行動(dòng)物.它們可能是最早地陸上脊椎動(dòng)物,但它們依然 有時(shí)在水中生活,因此它們地四肢和尾部比較扁平.它們地骨地周?chē)卉浌琴|(zhì)包圍,因此比dvzfv。(二)、雙孔亞綱0或稱(chēng)雙弓亞綱一一有兩個(gè)顳孔鱗龍次亞綱0本次亞綱是原
8、始地雙孔類(lèi),頭骨有二個(gè)顳顓孔,它們被眶后骨和鱗骨形成地骨棒所分 開(kāi).本次亞綱有三個(gè)目,包括現(xiàn)存地蛇、蜥蜴和僅見(jiàn)于新西蘭幾個(gè)小島上地罕見(jiàn)地喙頭蜥, 以及一些古生代和中生代原始地已絕滅地小型爬行綱.rqyn1。始鱷目()始鱷目是最原始地雙弓爬行綱,最初出現(xiàn)于晚石炭世.這是一類(lèi)小型地,象蜥蝎似地能迅速飛跑地爬行綱.在南非晚二疊世地層內(nèi)發(fā)現(xiàn)地小而原始地似現(xiàn)在蜥蜴 地楊氏蜥()被認(rèn)為是現(xiàn)存有鱗目和喙頭目地祖先Emxvx。喙頭目()喙頭目地主要特點(diǎn)是:方骨固定,端性齒,前上頜骨發(fā)展成喙?fàn)?,頭骨寬短,頰部擴(kuò)大,無(wú)棒骨()或后頂骨,上顳骨()往往消失,但方顴骨保存.脊椎雙凹型, 個(gè)薦前椎,個(gè)薦椎.化石較多,而
9、現(xiàn)存者僅有新西蘭附近幾個(gè)小島上地(喙頭晰或稱(chēng)鱷蜥), 視為孑遺地活化石.體長(zhǎng)余.牙齒和腭骨相愈合,不生在齒槽內(nèi),頭骨前端有喙?fàn)畹刈?視見(jiàn) 于三疊紀(jì)早期,三疊紀(jì)時(shí)分布很廣,遍及全球.我國(guó)云南祿豐上三疊統(tǒng)地(祿豐喙頭蜥);遼 寧凌源上三疊統(tǒng)地(喙頭龍)等均為本目化石地代表.SixE2。有鱗目()這是現(xiàn)生爬行綱中地常見(jiàn)者,如蜥蜴、蛇均屬之.無(wú)次生腭,脊椎常為前凹型.蛇類(lèi)失去四肢,脊椎骨和肋骨數(shù)目增加,使身體變長(zhǎng),方骨活動(dòng),使口張得很大 在有鱗目化石中,蜥蜴類(lèi)比蛇類(lèi)更為常見(jiàn).我國(guó)地本類(lèi)化石亦不少,如晚侏羅世地(矢部龍)6ewMy。初龍次亞綱o本次亞綱是進(jìn)步地雙孔類(lèi).中生代在地球上占統(tǒng)地位地爬行動(dòng)物均包
10、含在本次亞綱內(nèi). 稱(chēng)為爬行綱時(shí)代或恐龍時(shí)代地中生代,在某種意義上就是指本亞綱中多種多樣地巨大成員而 說(shuō)地.本次亞綱包括五個(gè)目,分別如下:kavU4。| 槽齒目()本目是該次亞綱中最原始地類(lèi)群,它們?cè)诠派┢鹪从邝[龍次亞綱地始鱷類(lèi).初龍次亞綱地其余四目均是從本目演化出來(lái)地.本目地主要特征是:吻細(xì)長(zhǎng),外鼻 孔分開(kāi),有眼前孔,鼻骨長(zhǎng),后頂骨小,有時(shí)消失,方骨垂直,內(nèi)鼻孔向后;下頜細(xì)長(zhǎng);個(gè) 薦前椎,椎體雙凹到平凹型、腰帶三射型;后肢較長(zhǎng),趾式完全.最先出現(xiàn)于早三疊世,即 南非地(引鱷),北美上三疊統(tǒng)地(黃昏鱷)和(狂齒鱷)是本目地典型代表.我國(guó)山西、新疆上 三疊統(tǒng)中也發(fā)現(xiàn)許多此目地化石.在三疊紀(jì)以后
11、本目動(dòng)物絕滅了. y6v3A。BIHIIIIIH鱷目()本目在三疊紀(jì)晚期直接從槽齒目進(jìn)化而來(lái),它們是“恐龍”地姊妹類(lèi)群.現(xiàn)存地鱷類(lèi)是本目地進(jìn)步類(lèi)群,它們是一些大而兇猛地食肉爬行綱.本目在中生代時(shí)相當(dāng)繁 盛,新生代時(shí)逐漸衰落,已發(fā)現(xiàn)多個(gè)化石種,幾乎是世界性分布.現(xiàn)存僅余種,分布范圍也 變小了.本目地特征是體長(zhǎng),腿短,尾在垂直方向扁平呈漿狀;頭骨扁寬,具雕紋,吻長(zhǎng), 上顳顓孔小,外鼻孔位于吻端;頂骨與額骨愈合;方骨大,向后傾斜;次生腭很發(fā)育;槽性 齒;薦前椎個(gè),前凹型,尾椎為平凹型;薦椎個(gè);腰帶三射型;前肢較后肢短.現(xiàn)存地?fù)P子 鱷是進(jìn)步地真鱷亞目地代表.鱷類(lèi)地進(jìn)化是從晚三疊世地(原鱷),經(jīng)過(guò)侏羅、
12、白堊紀(jì)時(shí)地中 鱷類(lèi),在白堊紀(jì)晚期演化出現(xiàn)存地真鱷亞目地類(lèi)群.M2ub6。翼龍目() 這是一類(lèi)征服空中會(huì)飛地爬行動(dòng)物,其特征是前肢第四指骨特別加長(zhǎng) 支撐由身體側(cè)面延展地皮膜,變成翅膀,適于空中飛行,胸骨也相應(yīng)地發(fā)達(dá).最早出現(xiàn)于侏 羅紀(jì)地(喙嘴龍)可作為代表,長(zhǎng)約;雙顳孔,大眼眶,具眼前孔;頭骨和頜骨地前部引長(zhǎng), 帶尖齒,可能捕食魚(yú)類(lèi);頸較長(zhǎng),轉(zhuǎn)動(dòng)靈活,背部縮短;尾很長(zhǎng),約為薦前脊柱長(zhǎng)度地倍, 尾末尚有一卵形地皮膜;前肢地肱骨粗壯,橈尺骨頗長(zhǎng),第四指極長(zhǎng),形成翼地主架,第五 指消失,其他各指退化成小狀;肩胛骨與鳥(niǎo)喙骨強(qiáng)大,連接胸骨,作為附著鼓動(dòng)翅膀地肌肉 之用;后肢小.(準(zhǔn)噶爾翼龍)這是發(fā)現(xiàn)于新疆
13、烏爾禾下白堊統(tǒng)上部地完整飛龍類(lèi)化石.體較 大,兩翼伸長(zhǎng)可達(dá).體長(zhǎng)約.頭骨長(zhǎng),前端窄而尖銳.頭骨上中棱發(fā)育.鼻孔與眼孔連通成大孔. 上顎有個(gè)牙齒,下顎有個(gè)牙齒,但頜前部無(wú)牙.第四腕骨與第四指骨特長(zhǎng).翼龍類(lèi)生存地時(shí)間 很短,白堊紀(jì)末期絕滅,這可能由于當(dāng)時(shí)出現(xiàn)了“現(xiàn)代化”鳥(niǎo)類(lèi),受到排擠,無(wú)法與溫血而.0YujC。、 蜥臀目()、鳥(niǎo)臀目()都是恐龍類(lèi)(),中生代占統(tǒng)治地位地爬行綱.(三)、上孔亞綱()聯(lián)龍次亞綱()眶后骨和鱗骨構(gòu)成上顳孔地下界;頭很小,口大;頸較長(zhǎng);身體寬扁;因適應(yīng)水生, 四肢發(fā)展成橈足,指骨數(shù)目加多;肢帶骨地腹側(cè)壯大而背側(cè)(如肩胛骨、腸骨)退化.橈足上 地骨頭呈柱棒狀.根據(jù)食性不同,
14、本次亞綱地爬行動(dòng)物可分為兩個(gè)目:eUts8.蜥鰭目().牙齒長(zhǎng)而稅利,食魚(yú);楣齒龍目().后部牙齒板狀,有壓碎作用,食軟體動(dòng)物.侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)非常興盛,分布幾乎遍及全世界(除南極、南美)地蜥鰭目蛇頸龍類(lèi)是本亞綱典型而重要地代 表. sQsAEo .魚(yú)龍次亞綱()本次亞綱地成員是高度特化適應(yīng)水生地海生爬行動(dòng)物,或叫魚(yú)形爬行動(dòng)物.本次亞綱 只有一個(gè)魚(yú)龍目(),其特征是后額骨和上顳內(nèi)構(gòu)成上顳孔地下界;身體魚(yú)形,有大地像魚(yú)樣 地背鰭、胸鰭、腹鰭和尾鰭,脊柱伸入尾下葉;頭大,眼大,吻長(zhǎng),有長(zhǎng)地利齒,肉食.魚(yú) 龍類(lèi)可能在晚古生代晚期起源于杯龍類(lèi),在三疊紀(jì)早期已完全特化成魚(yú)形,繁盛于侏羅紀(jì), 少數(shù)殘存到白堊紀(jì).它們地分布幾乎遍及全世界各個(gè)大陸(除南極洲、非洲外).GMsIa。(四)、
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