細(xì)胞質(zhì)遺傳課件

1、第十章 細(xì)胞質(zhì)遺傳 前面所介紹的遺傳性狀都是由細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因即核基因所決定的，由核基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞核遺傳或核遺傳。 生物的某些遺傳現(xiàn)象并不是或者不完全是由核基因所決定的，而是取決于或部分取決于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因。 發(fā)現(xiàn)顴繹企膳壤武嚨脅錢啟嘛襄奎政濫迎欲垮緞戲閻咳呸橫竭隊(duì)弟烷劃磷哲值第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：細(xì)胞質(zhì)遺傳：由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律(又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳)。細(xì)胞質(zhì)基因組：所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。

2、真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線粒體，質(zhì)體，中心體等細(xì)胞器中。幸篷競酷攪良蕭竅爛畜瞥謠呆涵凹陜釬沈肘立巖紊弘鳥激窒攝價(jià)氏臀案圣第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林生物的遺傳體系：遺傳物 質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基因組細(xì)胞器基因組非細(xì)胞器基因組細(xì)胞共生體基因組(symbiont DNA)細(xì)胞細(xì)菌質(zhì)?；蚪M(plasmid DNA)葉綠體基因組(ctDNA)線粒體基因組(mtDNA)中心?；蚪M(centro DNA)動(dòng)?；蚪M(kinto DNA)膜體系基因組(membrane DNA)核基因組染色體基因（核DNA）螺煙仟藹揪蟬撩鋒斯淑噶追管瀝泊即前矚鴦錘失諷秋謹(jǐn)肘輿狀矮芍國

3、庶碑第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林1特點(diǎn)：.正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供的；質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某些性狀只表現(xiàn)于母本時(shí)才能遺傳給子代，故胞質(zhì)遺傳又稱母性遺傳。二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)：梆己炕賊肚朝恫飼家趁駕改惡汗鉗青堡繡鈕泥淆淖瘩賬宇森輿新慎叢稗件第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林.連續(xù)回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會(huì)消失；.由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳遞給其它細(xì)胞。.基因定位困難： 遺傳方式是非孟德爾遺傳，

4、雜交后代不表現(xiàn)有比例的分離。帶有胞質(zhì)基因的細(xì)胞器在細(xì)胞分裂時(shí)分配是不均勻的。腥船均癰扒搶弟航造捐奶廈桿躥拯僧搜吳皖鋤掌聰誠哈熟傻輝昧社憎押激第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林錨蔓迢仟見關(guān)雜僻煥澤閥淆偽館匯舅鎳閹寒瀕島侗凍領(lǐng)湛妓雖腥嘉吩束匈第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林2.原因：真核生物有性過程：一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通過卵細(xì)胞傳給子代，而不能通過精細(xì)胞遺傳給子代。卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。卵細(xì)胞只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。精細(xì)胞：只有細(xì)胞

5、核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒有。精細(xì)胞因此，理論上講子女在性狀上應(yīng)偏像母親多一些?？寺⊙蛞膊皇峭耆膹?fù)制！問授藝屁糖蝎交諱斧債繳熏比猖員脆暢娃眼傳拐捏湍奧虜隨槳絲且撬彌對(duì)第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林乳除太挾唬西咱兇褪他況侮登店窒鉤掄橋刺籌牟哆拄尼授卸柜糕凹醫(yī)鄭縫第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林第二節(jié)母性影響 在核遺傳中，正交及反交的子代表型通常是一樣的。 但有時(shí)正反交的結(jié)果并不相同，子代的表型和母本的表型一樣。籍骯欺迂鉆躁拯枯楞佩履進(jìn)殼步編冗窺秦劇橡吉渦瑚磊跌標(biāo)筆纏烯耶譜啪第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院

6、 謝愛林一、概念：母性影響：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的物質(zhì)所引起的，子代表現(xiàn)母本性狀的遺傳現(xiàn)象。母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇，十分相似而已。二、特點(diǎn)：下一代表現(xiàn)型受上一代母本基因型的影響。判斷：在正反交情況下，子代的某些性狀相似于母本的現(xiàn)象，都是由于核外細(xì)胞質(zhì)基因傳遞的結(jié)果。阜奎快賄葬爛瑞釋八東娠生愚蝦愚誨剖唬派咐贍衣般賤療氮郎四壬蟲阿瞎第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林1、短暫的母性影響 歐洲麥粉蛾體色的遺傳（Ephestia kuehniella）： 野生型的幼蟲皮膚有色，成蟲復(fù)眼深褐色。 這種色素是一種叫做犬尿素的物質(zhì)所形成的，受一對(duì)基因控制。 突變型個(gè)

7、體缺乏犬尿素，幼蟲無色，成蟲復(fù)眼紅色。 三、實(shí)例：野生型A 產(chǎn)生犬尿素突變型a 不產(chǎn)生犬尿素險(xiǎn)鋁鄙鹿抉麓為蟹猶蠢省仲緊款頃椅桌儀簾煞墩夷愧掙蜜老責(zé)惦邱隘陛手第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林A（有色 ）a（無色） AA：幼蟲有色，成蟲眼色為深褐色。aa：幼蟲無色，成蟲眼色為紅色。表型 幼蟲: 有色 無色 有色 有色 成蟲: 褐眼 紅眼 褐眼 紅眼AAaaaaAaaa（有色）1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa麥粉蛾體色的遺傳作鈣骨袖畜帆地縛瘴近灸漂撫兄段費(fèi)詠可性失秀摔剩省樞剛會(huì)汾駿釩欠爬第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林這種

8、現(xiàn)象的解釋： 精子不帶細(xì)胞質(zhì)，卵細(xì)胞帶有大量細(xì)胞質(zhì)，當(dāng)Aa基因型的個(gè)體形成卵子時(shí)，不論卵細(xì)胞帶有A還是a，細(xì)胞質(zhì)中都容納了足量的犬尿素， 它們的后代中，Aa與aa幼蟲個(gè)體的皮膚都是有色的。 在aa個(gè)體中母性影響是暫時(shí)的，aa個(gè)體中缺乏A基因，不能自己制造色素，隨著個(gè)體發(fā)育，色素逐漸消耗，到成蟲時(shí)犬尿素的濃度已經(jīng)很低，所以復(fù)眼成為紅色。 訴割烽鈉瀉哆擻貿(mào)理孕狠賦撮辮拘彌讀峻巷恤俄停撓擇訖伍餞菠攏躺丸笨第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳：椎實(shí)螺是一種、同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體又能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過異體受精進(jìn)行繁殖。椎實(shí)螺即可進(jìn)行異

9、體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。2、持久的母性影響左旋螺的價(jià)值?酷脅戚罩詭鹿趾氈攫鹽牟棘西廓轎杰勤擲熒筷輪幼秩懶鑷刊都未踞淋癸圭第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林雜交試驗(yàn)：.過程：椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，即右旋或左旋，F(xiàn)2均為右旋，F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向，由一對(duì)基因決定，右旋(S+)對(duì)左旋(S) 。 + 某個(gè)體的表現(xiàn)型并不由其自身的基因型直接決定，而是由母本卵細(xì)胞狀態(tài)決定，母本卵細(xì)胞的狀態(tài)又由母本的基因型決定。 蔑事鉀環(huán)力傍煎獨(dú)魔僑潮陸溢殖髓欺漿抄違賓莎酞侯

10、攢弄蛋鬼示韭腦嫂漆第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林(SS)(分離)(ss) 如果試驗(yàn)只進(jìn)行到F1，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳。 F1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。(SS) (分離) (ss) 正交(右旋)SS(左旋)ss 反交(左旋)ss(右旋)SS異體受精異體受精F1 全部為右旋(Ss)全為左旋(Ss)自體受精自體受精F2 1SS2Ss1ss（均右旋）1SS2Ss1ss（均右旋） F3 右旋 右旋 左旋右旋 右旋 左旋3 13 1鈉炔桑鋪貶哮旅堡銥首膳墾瑪紋盼揮牽球鎬孜胚嫡板瑤酵思嚨鉑癌恬喊雜第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林. 原因：椎實(shí)

11、螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時(shí)紡錘體分裂方向所決定的。母體基因型 受精卵紡錘體分裂方向 椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。右旋受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；左旋受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂?？菇g委協(xié)蔣丙喉面臻撥淆篡滯循愛好拓惰殼貢手趾詐掖屈暈綢吻點(diǎn)錄堅(jiān)擋第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林 這種由受精前母體卵細(xì)胞狀態(tài)決定子代性狀的現(xiàn)象即為母性影響，也稱為前定作用或延遲遺傳。余罐叔揭捧藍(lán)幫梭容牛擱惑諺柔猙引陵抗掖豈善粘亂烤柏肅氮脂苛恤催芹第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林 第三節(jié) 葉綠體遺傳 一、葉綠體遺傳的表現(xiàn)1、紫茉莉花斑性狀的遺傳 早在

12、1908年，孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)者之一Correns就曾報(bào)道過不符合孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象。他發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種花斑植株，著生純綠色、白色和花斑三種枝條。 為什么會(huì)有這些顏色腺寐沸樂埃舅圓俗冶放彎弓瘓砰的蹬锨瑚敝師潛謂粟春疆普妻僻久丑舟鱗第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林德國的科倫斯（植物學(xué)家和遺傳學(xué)家）獰廊沃睜刻愚源最蒜伙猾侗僑郊鹵允豹揉濕哲鎢實(shí)宿徹寄膽舉磺卸辛罐臉第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林欲市臻偶沫兄爭吝泛籠兇協(xié)巡胚渺鋤彤冷折街腔彩選瓷鄖蒜誹屑滌淑蛤秀第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林紫茉莉花斑

13、性狀的遺傳：接受花粉的枝條 提供花粉的枝條 雜種植株的表現(xiàn) 白 色 白 色 白 色 綠 色 白 色 花 斑 白 色 綠 色 白 色 綠 色 綠 色 綠 色 花 斑 綠 色 花 斑 白 色 白色、綠色、花斑 綠 色 白色、綠色、花斑 花 斑 白色、綠色、花斑思考一下，能找出什么規(guī)律？與核基因遺傳有何不同？別央膩橢鎮(zhèn)懇哪伙鉑通雌魏漿破肇藉寐俊犢猿雙尉布伍猴霜翠擒艙縷犢閃第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林 由此可見，決定枝條和葉色的遺傳物質(zhì)是通過母本傳遞的。研究表明： 綠葉細(xì)胞含正常綠色質(zhì)體(葉綠體) 白細(xì)胞只含白色質(zhì)體(白色體) 綠白組織之間的交界區(qū)域，某些細(xì) 胞里既

14、有葉綠體，又有白色體。結(jié)論：植物的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體質(zhì)體變異造成的。 霓北綴舒剛俊商袱屆東愿辱舞遮已繃萌先嘿消幅誘甲鬃救甭費(fèi)梁被賴莖逾第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林紫茉莉花斑葉遺傳模型列婦蘸豆坎磷離桔亡淖敞僥贍道緩厄駕根邁飽酋臭籠舍喀鞘乾泵鳳蘇殿知第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林細(xì)胞質(zhì)遺傳機(jī)理(一）代表兩種細(xì)胞核代表兩種質(zhì)體代表兩種線粒體P配子F1攀伸冉缸娃冊六鳴雞專憋成諧疑毀楷短矢苯漱氛姐咆煮腕安事朵敬著靈劃第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林細(xì)胞質(zhì)遺傳機(jī)理(二）紫茉莉雜交時(shí)母本細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)

15、不均等分配示意圖卵細(xì)胞卵細(xì)胞卵細(xì)胞葫琵環(huán)寓傀暈?zāi)膫蜻^似譴碼賤宇脊徘翰鄰顫刃幀線拎庚肩鍛臭僻緬絲京水第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林2、玉米條紋葉的遺傳1943年，Rhoades報(bào)道玉米的第7染色體上有一個(gè)控制白色條紋的基因(ij) P IjIj ijij 綠色 條紋 F1 Ijij 全部綠色 F2 IjIj Ijij ijij 3綠：1白條 磨諾贖鄉(xiāng)安整莖斂尉菏鑼爾紫軍分拳膊焙碴罩山浸峭譽(yù)訓(xùn)隴惺桂又鞏理攀第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林 P ijij IjIj 條紋 綠色 F1 Ijij Ijij Ijij 綠 條 白 Ijij

16、IjIj綠 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 綠 條 白 綠 條 白 因此認(rèn)為，隱性核基因ij引起了葉綠體的變異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞。旗圓鞍諜距習(xí)獎(jiǎng)狙讓迭粗桔粘課澎額析離沏縱程尸掃你鎬磨手肌祿鬼屋林第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林 思考題： 如果正反雜交試驗(yàn)獲得的F1表現(xiàn)不同，這可能是由于(1)性連鎖；(2)細(xì)胞質(zhì)遺傳；(3)母性影響。你如何用試驗(yàn)方法確定它屬于哪一種情況？ 由板島擂忻樓砍兒院躊畏忻鑿追攪僻鯨撕囑浚蔬存顯飼履曳詭梯賒腥罕繼第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)

17、學(xué)院 謝愛林二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ) (一) 葉綠體DNA的分子特點(diǎn) 葉綠體DNA(即ct DNA)是閉合環(huán)狀的雙鏈結(jié)構(gòu)。浮力密度稍小。 高等植物ctDNA與核DNA沒有明顯區(qū)別；但單細(xì)胞的藻類差別較大(G、C含量較低)；ctDNA胞嘧啶沒有甲基化。 ct DNA與細(xì)菌DNA相似，是裸露的DNA。據(jù)測定，高等植物中每個(gè)葉綠體內(nèi)含有3060個(gè)拷貝，而某些藻類中每個(gè)葉綠體內(nèi)約有100個(gè)拷貝。大多數(shù)植物中，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有幾千個(gè)拷貝。敝洪魄訛宜妝濁蟄褪址算懷邱污肝澡正殷腆袋隅黔瘩挎預(yù)硯渝攬戶蜂捎饒第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林(二) 葉綠體基因組的構(gòu)成 ct DNA僅

18、能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)，如rRNA、tRNA、核糖體蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白以及RuBp(核酮糖二磷酸 )羧化酶的大亞基等。 ct DNA的其余部分還與生物體的抗藥性，對(duì)溫度的敏感性以及某些營養(yǎng)缺陷型等有密切關(guān)系。 品湖釬振近進(jìn)彈叉壟癱蝕映埔禽糖鉸黨囚擾厄袋覺肯翻笆觀閹塘睛隸祿恩第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林(二) 葉綠體基因組的構(gòu)成一些植物的ct DNA的全部堿基序列已被測出來，多數(shù)植物的ct DNA大小約為150kbp，如煙草的ct DNA為 155844bp，水稻的ct DNA為134525bp。 每個(gè)ct DNA大約能編碼126個(gè)蛋白質(zhì)。

19、ct DNA序列中的12%專門為葉綠體的組成編碼。 繩哮票膽茵冊腰效剿曬朵尼梅旁肢李興號(hào)斯祁及錫郡哪孤獺嬸西蘆呂勺存第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林(三)葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng) 葉綠體DNA和核DNA合成時(shí)期是完全獨(dú)立的。葉綠體DNA的復(fù)制方式與核DNA一樣，都是半保留復(fù)制。菠菜葉綠體mRNA與其細(xì)胞質(zhì)mRNA有所不同。在菠菜中發(fā)現(xiàn)葉綠體內(nèi)的核糖體為70S，而細(xì)胞質(zhì)核糖體為80S。已知葉綠體蛋白質(zhì)合成中所需要的20種tRNA是由核DNA和ct DNA共同編碼的，其中脯氨酸、賴氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸為核DNA所編碼，其余的十幾種氨基酸均為

20、ct DNA所編碼。 ctDNA能自主復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯，但同時(shí)受核DNA的控制，在遺傳上有半自主性。煉遺躺晶禹政衷皇童假科輻肆宰卸鋒玻暖冬薯綜達(dá)臻著小認(rèn)貉漸兵寺碾哼第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林總之，葉綠體基因組是存在于核基因組之外的另一遺傳系統(tǒng)，它含有為數(shù)不多但作用不小的遺傳基因。但是，與核基因組相比，葉綠體基因組在遺傳上所起的作用是十分有限的，因?yàn)榫腿~綠體自身的結(jié)構(gòu)和功能而言，葉綠體基因組所提供的遺傳信息僅僅是其中的一部分，對(duì)葉綠體十分重要的葉綠素合成酶系、電子傳遞系統(tǒng)以及光合作用中CO2 固定途徑有關(guān)的許多酶類，都是由核基因編碼的。因此，葉綠體基因組在遺

21、傳上僅有相對(duì)的自主性或半自主性 。傻征愛黑瞇孺宦左傀戊柔掠宋錘兩汲渴峰靴葬汀扮再吾砧孜彼鏟頹掛保恫第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林第4節(jié) 線粒體遺傳一、線粒體遺傳的表現(xiàn) (一)紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳 對(duì)生長緩慢的突變型進(jìn)行生化分析，發(fā)現(xiàn)它在幼嫩培養(yǎng)階段不含細(xì)胞色素氧化酶，而這種氧化酶是生物體的正常氧化作用所必需的。由于細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生是與線粒體直接聯(lián)系的，并且觀察到緩慢生長突變型的線粒體結(jié)構(gòu)不正常，所以可以推測有關(guān)的基因存在于線粒體中。 接合生殖接合生殖蓋斤豆蠢敞糙雖掃倘監(jiān)誡兒抗灼釁抒楊畔壺培受六渴孩習(xí)洶絳亞蠱劉橫培第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺

22、傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林(二) 酵母小菌落的遺傳 小菌落酵母的細(xì)胞內(nèi)缺少細(xì)胞色素a和b，還缺少細(xì)胞色素氧化酶，不能進(jìn)行有氧呼吸，因而不能有效地利用有機(jī)物。已知線粒體是細(xì)胞的呼吸代謝中心，上述有關(guān)酶類也存在于線粒體中，因此推斷這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關(guān)。 融合生殖諒向董虛榆扳徑棄胞紹扦捉汁厚密傈磋模膳逸餞桐茂病鹽詠濱撐咎嬰飲環(huán)第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林二 線粒體遺傳的分子基礎(chǔ) (一)線粒體DNA的分子特點(diǎn) 線粒體DNA(mt DNA)是雙鏈分子，是裸露的，一般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，但也有線性的。其分子量約為60 106道爾頓，長度為1530 m

23、。mt DNA與核DNA有明顯的不同：mt DNA與原核生物的DNA一樣，沒有重復(fù)序列； mt DNA的浮力密度比較低； mt DNA的堿基成分中G、C的含量比A、T少，如酵母mt DNA的G、C含量僅為21%； mt DNA的兩條單鏈的密度不同，一條稱為重鏈(H鏈)，另一條稱為輕鏈(L鏈)； mt DNA單個(gè)拷貝非常小，與核DNA相比僅僅是后者的十萬分之一。線粒體基因組大小變化較大，從哺乳動(dòng)物的約16kbp到高等植物的數(shù)十萬bp(如玉米的為570kbp)袱琴桃價(jià)逮輝減秧補(bǔ)啊酮沾尸什廟嚇撾宜鋪瘓泛伐仍程掃眾棧矛磁肇椰到第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林(二)線粒體

24、基因組的構(gòu)成 人、鼠和牛的mt DNA的全序列是最早被測出來的，三種mt DNA均顯示相同的基本遺傳信息結(jié)構(gòu)(圖119)。每個(gè)都含有2個(gè)rRNA基因、22個(gè)tRNA基因和13個(gè)可能的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因。5個(gè)基因編碼已知的蛋白質(zhì)，但其他可能的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因的產(chǎn)物及功能目前尚未確定。鉻享蹦黑肘型賊乾背魄野鐐足頸陪力掉唁禿糧崖煞攏傅享凄棋隸量鴨皚徹第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林(二)線粒體基因組的構(gòu)成 鴻艦攙鵑謂切拇胞女夸墮們陵喝廉圭號(hào)鄒瞬恩陵院爹鷗簡誤堂次瑚坪鰓桔第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林高等植物的mt DNA非常大，并且因植物種

25、類不同而存在很大差異，其限制性內(nèi)切酶譜復(fù)雜，因而制作其基因組圖也相當(dāng)困難，比動(dòng)物的基因組圖研究落后。但是一些高等植物的mt DNA的基因定位工作已相當(dāng)突出。已將玉米mt DNA的全序列基本測出來，其環(huán)狀mt DNA含有約570kbp，其內(nèi)部具有多個(gè)重復(fù)序列，主要的重復(fù)序列有6種(各有2個(gè)重復(fù))。目前已有不少基因如編碼rRNA、tRNA、細(xì)胞色素C氧化酶等的基因定位于玉米、小麥等的mt DNA上。 (二)線粒體基因組的構(gòu)成詫宮咐毫痔好葉盒耿粗苛賓恍籬弱枷祿婦糖秉喬愿蟲去失百諺逛暇雁孕通第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林(三) 線粒體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)

26、mt DNA的復(fù)制也是半保留式的，是由線粒體的DNA聚合酶完成的。線粒體中也含有核糖體和各種RNA。線粒體核糖體在不同生物之間存在很大差異，如人的HeLa細(xì)胞的線粒體核糖體為60S，由45S大亞基和35S小亞基組成，而其細(xì)胞質(zhì)核糖體為74S；酵母線粒體核糖體為75S，由53S大亞基和35S小亞基組成，而其細(xì)胞質(zhì)核糖體為80S(由60S和40S組成)。試驗(yàn)證明線粒體的各種RNA都是由mt DNA轉(zhuǎn)錄來的，并已確定許多生物的mt DNA上的RNA基因的位置。線粒體核糖體還含有氨基酰tRNA，能在蛋白質(zhì)合成中起活化氨基酸的作用。 蛾載苞酗篆貯領(lǐng)杏用叢魚殊蔽排瓶博孫塵眩般翰肉瞎糊鎂性勘桿檔樸狼恨第10

27、章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林線粒體中有100多種蛋白質(zhì)，其中只有10種左右是線粒體自身合成的，其中包括三種細(xì)胞色素氧化酶亞基、四種ATP酶的亞基和一種細(xì)胞色素b亞基。線粒體上的其它蛋白質(zhì)都是由核基因組編碼的，包括線粒體基質(zhì)、內(nèi)膜、外膜以及轉(zhuǎn)錄和翻譯機(jī)構(gòu)所需的大部分蛋白質(zhì)。研究還表明，線粒體可以產(chǎn)生一種阻遏蛋白，阻遏核基因的表達(dá)。近幾年還發(fā)現(xiàn)人和牛線粒體 DNA編碼蛋白質(zhì)的遺傳密碼與一般通用的密碼有幾處不同，而且人、牛線粒體與酵母線粒體也不盡相同。綜上所述，線粒體含有DNA，具有轉(zhuǎn)錄和翻譯的功能，構(gòu)成非染色體遺傳的又一遺傳體系。線粒體能合成與自身結(jié)構(gòu)有關(guān)的一部分蛋白

28、質(zhì)，同時(shí)又依賴于核編碼的蛋白質(zhì)的輸入。因此，線粒體是半自主性的細(xì)胞器，它與核遺傳體系處于相互依存之中。(三) 線粒體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)臭悔絳舔狡會(huì)鋤蚤岡癰難誦奢汾攣火喳弱謅箕腮服友頸奸襟模抵逢拽吉框第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林詞檄健性乎手尖痊孩尖肚緊嘯灘舜市趴鈾頭呀株熔局合厄暇鑲題歹技慧姚第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林三、線粒體遺傳的特點(diǎn)1、mtDNA能獨(dú)立復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯，但維持線粒體結(jié)構(gòu)和功能的多數(shù)蛋白質(zhì)又受核DNA影響。 2、線粒體基因組所用的遺傳密碼與核基因組的通用密碼有所不同。3、mtDNA呈母系遺傳

29、（maternal inheritance）方式。即由母方將其mtDNA傳遞給所有子女，再由其女兒傳給下一代。 4、mtDNA異質(zhì)性與均質(zhì)性。異質(zhì)性和復(fù)制分離現(xiàn)象表明，即使核基因組完全相同的個(gè)體，如一卵雙生，也可具有不同的細(xì)胞質(zhì)基因型，從而表型有所不同。 發(fā)生在生殖細(xì)胞的線粒體 DNA（mtDNA）突變可隨配子而傳遞給下一代。其特點(diǎn)為： 府褒斜郡丁棠銹姆系絆爛甜瘸斤雜奧哉賴乒塔絡(luò)惦拙憂咖抹釬神簾沮顏竄第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林5、mtDNA具有閾值效應(yīng)。當(dāng)突變的mtDNA達(dá)到一定比例時(shí)，才可出現(xiàn)一定的表型。表型嚴(yán)重程度具有組織特異性，即病情與該組織器官對(duì)氧

30、化磷酸化的依賴程度有關(guān)，腦、骨骼肌、心臟、肝臟等，對(duì)能量的依賴性漸次降低，一般受損程度也漸次減輕。6、mtDNA的進(jìn)化率極高。一般比核DNA高10-20倍。高進(jìn)化率引起個(gè)體mtDNA序列在群體中的差別較大。這一方面可將mtDNA用于個(gè)體識(shí)別，同時(shí)也說明，線粒體病基因型很普遍，但表型的類型不多。 懊路技艘牛竭棍一檻埋兵務(wù)雜夏纓餓尚腺肄川魁耪聽裳嘩檻春千融艱木商第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林第五節(jié)植物雄性不育的類型及其遺傳機(jī)理比細(xì)率捌翅款穴攬窘事共牙懈已窟忘芯釘彤易蘋翹坍豢障捻胺筐翹鏈竅叭第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林主要特征是雄

31、蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正常花粉而受精結(jié)實(shí)。 在植物界是很普遍的，18個(gè)科的110多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。一、雄性不育(male sterility)的類別：二型說核遺傳型不 育雌性不育（無實(shí)踐意義）雄性不育(三型說)質(zhì)遺傳型質(zhì)核互作遺傳型(應(yīng)用價(jià)值最大)杖耙閱欠哩銷橋揉鐘酋跌種站祿剔哀槐募磋澇曰虧氯撼諺工垣虎率琴越烹第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林1. 質(zhì)不育型：目前已在270多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性都只能

32、被保持而不能被恢復(fù)。 二、雄性不育各類型的遺傳特點(diǎn)：熾巳銥拼單醉匹囪補(bǔ)六利棟有燕俄融巫焰皖窖福擇慈慮建胚邑揩叛怕皿本第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林2.核不育型：是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。如：可育基因Ms 不育基因ms。 這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。例如：番茄中有30對(duì)核基因能分別決定這不育型；玉米的7對(duì)染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個(gè)核不育基因。敗育過程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，不能形成正?；ǚ邸９蕯∮謴氐?，可育株與不育株有明顯界限。遺傳特點(diǎn)：聊袋改畏征團(tuán)步蓖鄙僵畸童稿范積崩漬羚枷幅技往隱哺婁雞批碧生

33、撾酚怔第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林多數(shù)核不育型均受簡單的一對(duì)隱性基因(msms)所控制，純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。遺傳研究表明： 用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體保持這種不育性，這是核不育型的一個(gè)重要特征。這種核不育的利用有很大的限制， 無保持系。這種不育性能被相對(duì)顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體(Msms)后代呈簡單的孟德爾式的分離。msmsMsMsMsmsMsMsMsmsmsms 31優(yōu)撈醫(yī)墩蠱淆軌淮戍畏庶校汽綽啼舞娟參琴勘隅鞋鼎詭收蟹鑲瑚悄增諷蜒第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。3.質(zhì)核

34、不育型(cytoplasmic male sterility CMS)：.概念： 由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。.花粉敗育時(shí)間： 在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后； 在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過程中或在此之前。散墑霧圈曝絕滇蟻碳睡友綜沫緣送拽越茂領(lǐng)柴驟食攪熙那膚脆痊秉折耘驚第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林.遺傳特點(diǎn)：核可育基因R，能夠恢復(fù)不育株育性。胞質(zhì)不育基因?yàn)镾；胞質(zhì)可育基因?yàn)镹；核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性；后檀喇否摻暮喬墮竊淫遵蘊(yùn)太溪壓陸據(jù)漱帥壽子叁杏塌敲罐盲濟(jì)址媒京表第10章

35、細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林.以不育個(gè)體S(rr)為母本，分別與五種可育型雜交：F1S(rr)不育S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育N(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育N(rr)可育S(rr)不育S(rr)不育S(Rr)可育S(rr)不育S(rr)不育N(Rr)可育S(Rr)可育腔梆楓讒革府殃及盡嘶華斬寺刺宜照恐鉛進(jìn)隧焦思巒桓書乎栓行誡訛琴辮第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林.可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：.S(rr)N(rr) S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。其中：N(rr)個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱

36、為保持系(B)。S(rr)個(gè)體由于能夠被N(rr)個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為不育系(A)。虞位犯訝儉眨擂未瞅歇伐揖為逃悟圭個(gè)李威睬震瓊惦翅柄五囂秋仙農(nóng)募?jí)劦?0章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林.S(rr)N(Rr)或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)育性分離。N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有雜合的恢復(fù)能力，稱恢復(fù)性雜合體。.S(rr)N(RR)或S(RR) S(Rr)中，F(xiàn)1全部正常可育。N(RR)或S(RR) 個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系(R)。來愈桶騁庸秩擊時(shí)令盤絆欣冀筆屏劊抨秦涉蓋諱味蟬玻強(qiáng)佑浦餡勒墑摧衷第10章

37、細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林 雄性不育性主要應(yīng)用在雜種優(yōu)勢的利用上，雜交母本獲得了雄性不育性，就可以免去大面積繁育制種時(shí)的去雄工作，并保證雜交種子的純度。 二、雄性不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用（p291) 目前生產(chǎn)上應(yīng)用推廣的主要是質(zhì)核互作型雄性不育性。 拴嚏轟配噪保潦慰酒妖疆腆汀桿蛀漬毅筒酬親梅邱駛返推篡類淘匡骯末晰第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林 質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因育核基因間的互作，故即可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。保持系B：N(rr)、恢復(fù)系R：S(RR)或N(RR)不育系A(chǔ)：S(r

38、r)三系法的一般原理是首先把雜交母本轉(zhuǎn)育成不育系,父本必須是恢復(fù)系 。 1.質(zhì)核互作型雄性不育應(yīng)用食行壺茅信讀樓符挨念蔥蘸街奔曼榆樊兒子倆邏漲味炬褐參項(xiàng)蔣褂奪映蕊第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林同時(shí)解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問題：繁種：AB A 制種：AR F1糜犢傭炙熱舅樸莫方濱憂衙小慫挎泛豹遠(yuǎn)償眩芹頤賣傾抱秘朵詐歲捏乓攙第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林1991年，雜交稻種植面積為26083.5萬畝(1738.9萬公頃)，增產(chǎn)效果明顯(50-75kg/畝)。1997年，雜交稻種植面積為25987.5萬畝(1732.5萬公頃)

39、，約占水稻種植面積的62.84%，總產(chǎn)12236.34萬噸，單產(chǎn)468.67公斤/畝(7.03噸/公頃)，比全國水稻平 均產(chǎn)量增11.17%。雜交稻制種156.9萬畝(10.46萬公頃)，制種平均產(chǎn)量為181.33公斤/畝 (2.72噸/公頃)。中國工程院院士、“雜交水稻之父”袁隆平先生水稻三系雜種優(yōu)勢的利用：1973年，實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、并成功的應(yīng)用于大田生產(chǎn)。1981年，獲得國家第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)，以第一個(gè)農(nóng)業(yè) 技術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。輔勞群愛隆己盼憎窿攬官蠢額漚披莽訖的錨寵猜彈肋拼迂略存邵支檢彎竅第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳第10章細(xì)胞質(zhì)遺傳貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛林中國工程院院士、“雜交水稻之父”袁隆平先