生理心理學課程教學課件全冊教學課件匯總

1、授課人：XX XX 生理心理學XX學院 XX 專業(yè)【全套課件】 第1章 導論 第2章 感覺生理心理學第3章 知覺的生理心理學第4章 注意的生理心理學理論目錄精品課程 第6章 記憶的生理心理學基礎 第5章 學習及其神經(jīng)生物學基礎 第10章 運動和意志行為 第11章 人格的生理心理學問題目錄精品課程 第9章 情緒與情感的生理心理學 第8章 本能與動機的生理心理學基礎 第7章 言語、思維的腦機制第一章 導 論 第一章 導 論 生理心理學是研究心理現(xiàn)象的生理和生物基礎的科學。它以心身關系為自己的基本命題，力圖闡明各種心理活動的生理機制。涉及面很廣，它和心理學、生理學、解剖學、生物化學、內(nèi)分泌學、神經(jīng)病

2、學、精神病學、遺傳學、動物學以及哲學都有密切關系。邊緣學科?，F(xiàn)代生理心理學比較集中的和系統(tǒng)的研究有：感覺和知覺過程、學習和記憶、語言和思維的心理過程、睡眠和覺醒、行為的動機和情緒以及心理障礙等問題的生理機制。學習這門科學不僅是深入理解和探討人類本身的行為和種種心理現(xiàn)象產(chǎn)生的生理機制及其生物的根源，而且也會給診斷和治療各種心理缺陷和精神障礙提供基礎知識。一、生理心理學的歷史發(fā)展觀 人類對心理活動與腦功能關系的認識，大體可分為6個相對的歷史時期，和與之相應的6大理論體系： 自然哲學理論 腦機能定位理論 經(jīng)典神經(jīng)生理學理論 細胞神經(jīng)生理學理論 化學通路學說 當代神經(jīng)科學二、生理心理學研究的方法和技術

3、 對腦與心理活動的關系問題，大體可以通過類方法加以揭露: 1、對正常人類受試給予精確控制的認知條件，令其完成某向作業(yè)，并記錄腦功能的變化規(guī)律；2、利用大自然提供的腦損傷病人，考查腦結構和功能的改變影響了哪些心理活動；3、利用靈長類動物，采用損傷性較小的實驗方法研究其認知或本能行為過程中腦生理參數(shù)的變化；4、利用低等動物，給予損毀或刺激改變腦結構和功能參數(shù)，觀察對其行為產(chǎn)生的后果。 無論對行為或心理功能的控制或測量，還是對腦結構與功能的控制或測量，都著眼于生理和心理的關系，尋求兩者之間的變化規(guī)律。隨人類社會文明的發(fā)展和科學技術的進步，用來研究心身關系的科學手段、用于揭示大腦與心理活動的奧秘的科學

4、事實會越來越多。三、基礎知識1、 心理活動的基本概念 心理活動是腦對外界世界的反映過程。 外部刺激 人格特征 反應（動作、行為、情緒、語言）心理活動 : 認知過程 ( 感覺 注意 學習 記憶 語言 思維 解決問題 ) 、意向過程 （ 情緒 情感 動機 意向 意志 意志行為）、人格（個性） 性格 智力 技能 興趣 愛好 特長 社會價值觀2、 精神疾病與精神病學的基礎知識（1）精神病是一些心理活動發(fā)生障礙的各種疾病的總稱。精神障礙（mental disorders）是一類具有診斷意義的精神方面的問題，特征為認知、情緒、行為等方面的改變，可伴有痛苦體驗和/或功能損害。如阿爾茨海默?。ㄕJ知、記憶損害、

5、人格改變）、抑郁癥（病態(tài)抑郁體驗）、兒童注意缺陷障礙（多動）。（2）精神病學（精神醫(yī)學）是研究精神疾病病因、發(fā)病機制、臨床表現(xiàn)、疾病發(fā)展規(guī)律以及治療和預防的一門學科。 服務、研究對象： 由重性精神障礙向輕性精神障礙轉變 服務模式： 封閉式管理轉向開放式或半開放式管理 新的藥物出現(xiàn)、重視康復、預防復發(fā) 精神障礙患者的 預后已大為改觀。（3）精神障礙的分類：疾病及其有關健康問題的國際統(tǒng)計分類 ICD10器質(zhì)性精神障礙使用精神活性物質(zhì)所致的精神及行為障礙精神分裂癥、分裂型及妄想型障礙心境（情感性）障礙神經(jīng)癥性、應激性及軀體形式障礙伴有生理障礙及軀體因素的行為綜合癥成人的人格與行為障礙精神發(fā)育遲緩心理

6、發(fā)育障礙通常發(fā)生于兒童及少年期的行為及精神障礙待分類的精神障礙中國精神疾病分類及診斷標準MMD3器質(zhì)性精神障礙精神活性物質(zhì)所致的精神障礙或非成癮物質(zhì)所致的精神障礙精神分裂癥和其他精神病性障礙情感性精神障礙(心境障礙)癔癥、嚴重應激障礙和適應障礙、神經(jīng)癥心理因素相關生理障礙人格障礙、習慣與沖動控制障礙和性心理障礙精神發(fā)育遲滯與童年及少年期心理發(fā)育障礙童年及少年期的多動障礙、品行障礙和情緒障礙其他精神障礙和心理衛(wèi)生情況3、 腦形態(tài)學的基本概念（解剖生理學） 生理心理學是研究心理現(xiàn)象的生理和生物基礎的科學。對于心理現(xiàn)象和腦的物質(zhì)活動的關系這一問題，心理學家和神經(jīng)生理學家存在著不同觀點：二元論、心身平

7、行論、交互作用的二元論、一元論。 有人主張心理是神經(jīng)細胞組織的“層出”特征。 心理過程都是腦細胞的有組織的整體活動。 腦組織的整體活動的觀點并不忽略整個神經(jīng)系統(tǒng)活動的組織等級（或水平）關系。心理活動發(fā)生在神經(jīng)系統(tǒng)的最高級部位，即大腦兩半球，特別是它的皮質(zhì)部分。低級部分的神經(jīng)活動顯然都可能是心理活動的組成部分，但是在達不到大腦的水平時，往往是不能被意識到的。表11 神經(jīng)系統(tǒng)的組織水平水 平 例 子 整體器官 腦，脊髓重要部位 大腦皮質(zhì)，小腦區(qū)域 運動皮質(zhì)，視覺皮質(zhì)基本過程單位 兩百種以上的神經(jīng)元（如， 錐體細胞，Purkinjex細胞等） 神經(jīng)元間的 化學突觸 機能連接神經(jīng)細胞膜 突觸的受體部位

8、 的機能部位大腦半球外側面（大腦溝觀）大腦半球外觀面（大腦回觀）第二章 感覺生理心理學 第二章 感覺生理心理學 感覺是一種心理現(xiàn)象，是客觀世界的主觀反映，反以它是以生理過程為基礎的。感覺的產(chǎn)生：感覺系統(tǒng)：感覺器官、傳入神經(jīng)、感覺通路、感覺中樞 距離感覺系統(tǒng) 視、聽 化學感覺系統(tǒng) 嗅、味 軀體感覺系統(tǒng) 觸、溫、痛、動、位置、平衡 特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng) 各種特異感覺系統(tǒng)向大腦皮層的上行通路均發(fā)出許多側支達腦干被蓋部的網(wǎng)狀結構，再由腦干網(wǎng)狀結構發(fā)出網(wǎng)狀上行和下行纖維，向大腦皮層廣泛彌散性地投射，調(diào)節(jié)大腦皮層的興奮性水平，也向感覺乃至運動系統(tǒng)彌散投射，以便對各種感受刺激均可給出適度的反映。 許

9、多特異的專一感覺系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異投射系統(tǒng)，共同實現(xiàn)著對外部刺激或事物屬性的感受功能。 1特異性投射系統(tǒng)（specific projection system） 1）特點：點對點的投射關系； 與皮層第細胞形成突觸； 倒置分布； 投射面積與外周感受野有關。 2）功能：產(chǎn)生特定感覺； 激發(fā)皮層發(fā)出沖動，引發(fā)相應的反應（骨骼肌活動、內(nèi)臟反應和情緒反應）。 2非特異性投射系統(tǒng)（non-specific projection system） 1）特點：彌漫性投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，非點對點的投射關系； 與各皮層細胞形成突觸；引起錐體細胞去極化作用弱。 2）功能：改變大腦皮層興奮狀態(tài)，維持覺醒。 兩大投射

10、系統(tǒng)的比較 不同感覺在大腦皮層的投射 在各種感覺系統(tǒng)中，不但存在著從外周向中樞和從低級中樞向高級中樞的傳遞過程；每一級中樞神經(jīng)元之間還通過軸突側支發(fā)生橫向作用的側抑制機制。此外，還存在著高級中樞對低級中樞，乃至對感官的下行性抑制影響，調(diào)節(jié)感覺系統(tǒng)的興奮性水平。 感受閾值： 即剛能引起主觀感覺或細胞電活動變化的最小刺激強度。各種特異感覺系統(tǒng)均有自己的適宜刺激，對其感受閾值最低，即對其感受最靈敏。 隨著刺激物長時間持續(xù)作用，感受靈敏率下降，感受閾值增高，這種現(xiàn)象稱感受器的適應。 把有效地影響某一感覺細胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。共同基本生理特性 無論哪種感覺系統(tǒng)均由感覺器官、感覺神經(jīng)

11、、感覺通路和多級感覺中樞組成。中樞中每個神經(jīng)元在外周都有自己一定范圍的感受野。神經(jīng)元對自己感受野中的適宜刺激感受閾值最低，感受最靈敏。各感覺系統(tǒng)對外部刺激有一定的選擇性和適應性。 第一節(jié) 視覺生理心理學 視覺系統(tǒng)：眼、視神經(jīng)、視束、皮層下中樞、視皮層 視覺信息的產(chǎn)生、傳遞、加工 眼的基本功能：將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉換為視覺信息，這種基本功能的實現(xiàn)，依靠兩種生理機制，即眼的折光成像機制和光感受機制。一、折光成像的生理心理學機制（一）眼內(nèi)折光裝置及反射活動 眼內(nèi)折光裝置：角膜、房水、晶狀體、玻璃體以及瞳孔 為保證視網(wǎng)膜上清晰成像，瞳孔大小與晶狀體曲率的變化起著重要作用。瞳孔的光反射、調(diào)節(jié)反

12、射是實現(xiàn)折光成像這種功能的生理基礎。瞳孔反射（光反射）：在黑暗中瞳孔擴大光照時瞳孔縮小的反應。 調(diào)節(jié)反射：一種較為復雜的反射活動，既包括不隨意性自主神經(jīng)反射活動，又包括眼外肌肉的隨意性運動反應。視軸、晶體曲率和瞳孔同時變化的反射活動就是調(diào)節(jié)反射，是保證外界景物在視網(wǎng)膜上清晰成像的重要生理機制。人眼球結構模式圖 右眼球水平斷模式瞳孔（二）、隨意性眼動的方式及生理機制共軛運動：眼睛的運動有許多方式，當我們觀察位于視野一側的景物又不允許頭動時，兩眼共同轉向一側。兩眼視軸發(fā)生同方向性運動。 輻合：正前方的物體從遠處移向眼前時，為使其在視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側靠近。 分散：物體由眼前近處移向遠處時

13、，雙眼視軸均向兩顳側分開。 輻輳運動：輻合與分散的共同特點是兩眼視軸總是反方向運動， 稱為-。 輻輳運動和共軛運動都是眼睛的隨意運動。人們在觀察客體時，有意識地使眼睛進行這些運動，以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位中央窩上，得到最清楚的視覺。（三）、注視及生理機制在兩次掃視之間，眼球不動，稱注視，其持續(xù)時間約在150400毫秒之間。注視期間，眼睛并非絕對不動；事實上此時眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運動保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細胞對注視目標進行反映，從而克服了每個光感受細胞由于適應機制而引起的感受性降低。（四）、光生物化學反應 主要發(fā)生在視桿細胞之中，是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎。顏色視覺的光生物

14、化學基礎在于視錐細胞內(nèi)的視蛋白結構不同。二、視覺信息的傳遞（一）視網(wǎng)膜內(nèi)的信息的傳遞 視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。 外層（色素上皮層）：由色素細胞組成，由此產(chǎn)生和儲存一些光化學物質(zhì)。 內(nèi)層（神經(jīng)層）：由5種神經(jīng)細胞組成，從外向內(nèi)依次為視感受細胞（視桿細胞和視錐細胞）、水平細胞、雙極細胞、無足細胞和神經(jīng)節(jié)細胞。 細胞聯(lián)系的一般規(guī)律： 幾個視感受細胞1個雙極細胞 故視敏度較差 幾個雙極細胞1個神經(jīng)節(jié)細胞 在視網(wǎng)膜中央凹部: 每個視錐細胞1個雙極細胞1個神經(jīng)節(jié)細胞相聯(lián)系中央凹視敏度最高。 視敏度指視覺系統(tǒng)分辨最小物體或物體細節(jié)的能力。 由視感受細胞、雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系；由水平細

15、胞和無足細胞在垂直聯(lián)系之間進行橫向聯(lián)系，1個神經(jīng)節(jié)細胞及與其相互聯(lián)系的全部其他視網(wǎng)膜細胞，構成視覺的最基本結構與功能單位，稱之為視感受單位。眼底鏡所見(右). 視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。 除了神經(jīng)節(jié)細胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細胞對光刺激的反應均類似光感受細胞，根據(jù)光的相對強度變化給出級量反應，這種級量反應是緩慢的電變化，不能形成可傳導的動作電位，但可與鄰近細胞的慢變化發(fā)生時間和空間總和效應。水平細胞和無足細胞對視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應為基礎的。在視網(wǎng)膜上對光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對刺激強度按

16、調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細胞和無足細胞對信息的處理和從光感受細胞至雙極細胞間的信息傳遞都是以級量反應為基礎的模擬過程，只有神經(jīng)節(jié)細胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。視覺的傳導通路 神經(jīng)節(jié)細胞（低級中樞） 視神經(jīng) 外側膝狀體（皮層下中樞） 視放射投射 大腦等級視皮層（V1、2、3、4） （V1）與簡單視感覺有關（V2）與圖形或客體的輪廓或運動感知有關（V4）主要與顏色覺有關，顳上鉤深部與人物面孔識別功能有關。三、視覺信息加工與編碼 （一）感覺的空間編碼與視中樞的感受野 外側膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細胞基本相似，形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。 開反應：

17、對感受野施予光刺激引起神經(jīng)節(jié)細胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象。 閉反應：撤去光刺激引起神經(jīng)節(jié)細胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象。 開中心細胞：在神經(jīng)節(jié)細胞同心圓式的感受野中，其中心區(qū)光刺激引起神經(jīng)節(jié)細胞開反應，周邊區(qū)引起閉反應的神經(jīng)節(jié)細胞。 閉反應：其感受野中心區(qū)引起閉反應的，而周邊區(qū)引起開反應的神經(jīng)節(jié)細胞。 皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型：簡單型、復雜型、超復雜型。 簡單型感受野面積較小，引起開反應和閉反應的區(qū)均呈直線型，兩者分離形成平行直線，但兩者可以存在空間總和效應； 復雜型感受野較簡單型大，呈長方形且不能區(qū)分出開反應與閉反應區(qū)，可以看成是由直線型簡單感受野平行移動而成，也可以看成是大量簡單型皮層細胞同

18、時興奮而造成的； 超復雜型感受野的反應特性與復雜型相似，但有明顯的終端抑制，即長方形的長度超過一定限度則有抑制效應。 總之，簡單型的細胞感受野是直線形，與圖形邊界線的覺察有關；復雜型和超復雜型細胞為長方形感受野，與對圖形的邊角或運動感知覺有關。（二）感覺特征的提取與功能柱功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對某一種視覺特征發(fā)生反應，從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。特征提取功能柱 顏色柱、眼優(yōu)勢柱、方位柱空間頻率柱：任何復雜的圖形均可有空間頻率不同的許多神經(jīng)元同時反應，對其加以感應。皮層神經(jīng)元按其發(fā)生最大反應的頻率不同，分成許多功能柱，

19、稱-。其對復雜景物各種特征的空間頻率進行著并行處理和譯碼視覺的基本生理心理學基礎。 第二節(jié) 聽覺生理心理學 物理聲學分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復合聲的頻譜；心理聲學考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽覺間的關系，則提出相應的參數(shù)是音高、音強和音色。聽覺生理心理學的核心課題：人腦-心理聲學參數(shù)-編碼耳的結構 聽覺通路：耳蝸核內(nèi)側膝狀體，由內(nèi)側膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層（41區(qū)）和次級聽皮層（21區(qū)，22區(qū)，42區(qū)） 顳葉皮層的一定區(qū)域中聽覺的投射區(qū)域，聽覺的投射是雙側性的，即一側皮層代表區(qū)與雙側耳蝸感受功能有關。在獼猴，聽皮層在顳葉，位于腦島和顳上回之間；而且耳蝸不同部位的感覺傳入沖動投射

20、到聽皮層的一定部位，耳蝸底部（高頻聲感）投射到前部，耳蝸頂部（低頻聲感）投射到后部，說明不同音頻感覺的投射有一定的分野。聽覺皮層代表區(qū)位于顳橫回和顳上回（41、42區(qū)），電刺激上述區(qū)域能引致受試者產(chǎn)生鈴聲或吹風樣的主觀感覺。 位聽器模式圖聽骨耳膜耳蝸橫切面 聽覺信息的神經(jīng)編碼 聽覺信息的神經(jīng)編碼（理論）：德國黑爾姆霍茲聽覺共振假說；位置理論；頻率理論；美國貝克西行波學說。 內(nèi)耳音高編碼的兩種方式為細胞分工編碼和頻率編碼?？赡軐Φ皖l聲刺激以頻率編碼為主，而高頻聲刺激以細胞分工編碼為主。 在外周和中樞內(nèi)對音強編碼的機制較為復雜，可分為極量反應式編碼、調(diào)頻式編碼、細胞分工編碼。 生源空間定位的神經(jīng)編

21、碼有兩種基本方式：鎖相-時差編碼，強度差編碼。味覺通路：舌的味覺傳入沖動均達腦干孤束核，最后達大腦皮質(zhì)的前島葉。味覺通路 味覺通路 嗅覺通路：前梨狀區(qū)及杏仁核。嗅區(qū) 軀體感覺模式及編碼的一般規(guī)律 軀體的感覺模式是多種多樣的，我們可以將它們由表及里分成三個層次：淺感覺、深感覺、內(nèi)臟感覺。淺感覺包括觸覺、壓覺、振動覺、溫度感覺等，這些感受細胞都分布在皮膚中；深感覺是對關節(jié)、肢體位置、運動及受力作用的感覺，它們的感受細胞分布在關節(jié)、肌肉、肌腱等組織中；內(nèi)臟感覺一般情況下這些感覺并不投射到意識中來，分布在臟器、血管壁之中，受到牽拉或觸壓會引起痛覺。 軀體感覺神經(jīng)編碼的基本規(guī)律是對各種刺激模式進行細胞分

22、工編碼，而這些細胞又以不同空間對應關系分布著；對于刺激強度則以神經(jīng)元單位發(fā)放頻率的改變進行編碼。軀體內(nèi)外的各種刺激，按其刺激性質(zhì)引起相應感受細胞的興奮。 脊髓與腦干感覺傳導通路軀體與內(nèi)臟的各種感受器沖動（除視、聽、嗅和味覺外），均經(jīng)脊髓上傳至大腦皮層（中央后回）。（一） 傳導通路（共有四級神經(jīng)元參與）淺感覺：傳導痛、溫覺和輕觸覺深感覺：深部壓覺、肌肉本體覺和辨別覺1 淺感覺：一級神經(jīng)元：脊髓神經(jīng)節(jié)的假單極神經(jīng)元；二級神經(jīng)元：脊髓后角；三級神經(jīng)元：丘腦 大腦后回。 特點：先交叉再上行；2 深感覺：傳入纖維入脊髓（一級）先在同側后索上行 延髓薄束核和楔束核（二級） 經(jīng)內(nèi)側丘系至對側丘腦（三級）特點

23、：先上行（延髓）再交叉淺感覺傳導路意識性本體感覺傳導路疼痛反射痛覺的上傳通路致痛物質(zhì)閘門學說各種感覺在中央后的投射軀體各種感受器脊髓與腦干傳導通路腦脊液循環(huán)示意圖第三章 知覺的生理心理學 第三章 知覺的生理心理學 第一節(jié) 知覺的神經(jīng)基礎次級感覺皮層、聯(lián)絡區(qū)皮層以及與記憶功能有關的腦結構，形成了知覺的神經(jīng)基礎。 顳、頂、枕聯(lián)絡區(qū)皮層，特別是顳下回、顳上溝、頂葉背外側區(qū)（5，7區(qū)）對物體知覺形成具有重要作用；下頂葉和前額葉皮層對復雜物體、運動物體和具有時間因素的知覺具有重要作用。一、失認癥 與知覺的腦結構 失認癥（agnosia）是一類神經(jīng)心理障礙，患者意識清晰，注意力適度，感覺系統(tǒng)與簡單感受功能

24、正常無恙，但卻不能通過該感覺系統(tǒng)識別或再認物體，對該物體不能形成正常知覺。包括視覺失認癥、聽覺失認癥和軀體失認癥(觸覺和身體部位的認識能力缺失)?！静∫蚝蜋C理】 枕葉是視覺皮質(zhì)中樞，主要與視知覺和視覺記憶有關，第18、19區(qū)病損引起視覺性失認癥。優(yōu)勢半球顳葉聽覺區(qū)域與言語理解、聽覺分析等功能有關，損害時出現(xiàn)聽覺性失認癥。頂葉是負責認識活動的皮質(zhì)區(qū)域，是行為之觀念基礎的皮質(zhì)區(qū)，損傷時出現(xiàn)觸覺性失認癥和體象病覺缺失。優(yōu)勢半球頂葉病損時可同時出現(xiàn)失寫、失算、左右分辨障礙及手指失認，臨床稱為Gerstmann綜合征。1、統(tǒng)覺性失認癥（同時性視覺失認癥）：這類患者對一個復雜事物只能認知其個別屬性，但不能

25、同時認知事物的全部屬性。 損傷部位：V2區(qū)皮層以及與支配眼動的皮層結構間聯(lián)系2、聯(lián)想性失認癥：患者可對復雜物體的各種屬性分別得到感覺信息，也可將這些信息綜合認知，很好完成復雜物體間的匹配任務，也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上；但患者卻不知物體的意義、用途，無法稱呼物體的名稱。這是視覺及其記憶功能和語言功能之間的功能、解體所造成的。 損傷部位：顳下回或枕顳間聯(lián)系。 3、面孔失認癥 熟人面孔失認癥；對站在面前的兩個陌生人可知覺或分辨，也能根據(jù)單人面孔照片，指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認親人，卻可憑借親人的語聲或熟悉的衣著加以確認。 損傷部位：雙側或右內(nèi)側枕顳葉皮層之間的

26、聯(lián)系。 陌生人面孔分辨障礙：對熟人確認正確無誤，但對面前的陌生人卻無法分辨。損傷部位：為兩側枕葉或右側頂葉皮層受損。4、聽覺失認癥：患者大腦初級聽皮層（顳橫回的41區(qū)）、內(nèi)側膝狀體、聽覺通路、聽神經(jīng)和耳的結構與功能無異常所見，但卻不能根據(jù)語音形成語詞知覺或不能分辨樂音的音調(diào)，也有患者不能區(qū)別說話人的嗓音。 損傷部位：左顳葉22區(qū)或42區(qū)次級聽覺受損所致。 5、體覺失認癥：頂葉皮層的中央后回（312區(qū)）軀體感覺區(qū)結構與功能基本正常，但此區(qū)與記憶功能和語言功能的腦結構間聯(lián)系受損，引起皮層性觸覺失認癥，實體覺失認癥等多種類型的體覺失認癥。從上述多種類型的失認癥中，可得出這樣一種印象，失認癥是知覺障礙

27、，不是因該感覺系統(tǒng)的損傷，而是由高層次腦中樞間的聯(lián)絡障礙所致。從而證明知覺是許多腦結構和多種腦中樞共同活動的結果。即使是以其中一種感覺系統(tǒng)為主的知覺，無論是視知覺、聽知覺還是軀體知覺，也是這些感覺系統(tǒng)與注意、記憶、語言中樞共同活動的產(chǎn)物。 二、知覺的細胞生理學基礎 超柱：在大腦視覺皮層中，具有相同感受野的多種特征檢測細胞聚集在一起，形成了對各種視覺屬性綜合反應的基本單元。超柱僅實現(xiàn)同一種感覺模式中，各種屬性的綜合反應，形成簡單的知覺。超柱對落在同一視野的各種特征進行同時性或并行性信息提取，并進行綜合分析簡單視知覺的生理基礎。多模式感知神經(jīng)元：顳下回、顳上鉤、頂葉5，7區(qū)、額葉8，9，46區(qū)的一

28、些神經(jīng)元，不僅對復雜視覺刺激物單位發(fā)放率增加和發(fā)生最大的反應，而且對多種其它感覺刺激，如軀體覺、運動覺、食物嗅覺與味覺等刺激均可引起其單位發(fā)放率的變化。這種多模式感知神經(jīng)元接受來自許多皮層感覺中樞發(fā)出的聯(lián)絡纖維的信息，并將多種感覺信息聚合起來，對之發(fā)生綜合反應為復雜的知覺，具有多種知覺功能。 第二節(jié) 知覺理論及其生理學研究 一、兩種加工過程和知覺特征結合論（A.M.Treisman)（G.A.Galady.1980) 1.前注意階段 2.選擇注意參與下的特征結合階段(J.Duncan)(G.Humphreys1989) 1.并行性自動加工階段 2.競爭性匹配階段 3.短時記憶形成階段 二、生理

29、指標 （一）腦事件相關電位(ERPs) 記錄裝置是一個電極帽，上面有多個記錄或吸收頭皮放電情況的電極，這些電極在帽子上的位置是根據(jù)國際腦電圖學會1958制定的1020系統(tǒng)（Jesper, 1958）確定的。每一個電極記錄到的腦電變化代表的是特定位置頭皮上的放電情況.N1波、N2波-P3、 N2b、N2b-P3a、不匹配負波、加工負波、外源性、內(nèi)源性ERP成分與心理學研究密切相關的成分主要包括CNV(關聯(lián)負波N1N2)、P300、MMN、和N400等。CNV被認為主要與心理因素有關。比如期待、意動、朝向反應、覺醒、注意、動機等，可以認為它基本上是一個綜合的心理準備狀態(tài)的反映，處于緊張或應急狀態(tài)的

30、反映。研究發(fā)現(xiàn)P300的波幅與所投入的心理資源量成正相關，其潛伏期隨任務難度增加而變長。P300反映的認知過程，一種解釋認為，P300代表知覺任務的結束，即對所期盼的靶刺激或目標刺激做出有意識加工時，相關頂葉或內(nèi)側顳葉部位受到激活，產(chǎn)生負電位，當加工結束時這些部位又受到抑制，于是出現(xiàn)了P300。 P300不是一個單純的成分，與多種認知加工有關。MMN反映的是人腦對刺激差異的無意識加工，即使在兩種刺激都不加以注意的情況下也出現(xiàn)了MMN，這說明人腦有對刺激間差異進行無意識加工的能力，或者說人腦能夠?qū)Σ煌碳ぷ詣拥刈龀霾煌姆磻Ｄ壳耙话阏J為N400與長時記憶的語義信息的提取有關。面孔、圖畫等非語言

31、刺激也能誘發(fā)N400。 得到一系列波形后，要從中識別不同成分以及成分所代表的心理意義是ERP研究的技術難點.(二)腦區(qū)域性糖代謝率與知覺過程 PET（正電子發(fā)射斷層掃描技術,Positron Emission Tomography)是繼CT技術出現(xiàn)以來的又一種腦功能成像斷層技術,它首先向被試的體內(nèi)注射一定的放射性物質(zhì)，然后再通過斷層掃描技術測量腦的各個部位的放射量來測量各個部位的血流量，從而推測不同腦區(qū)的活動情況。PET技術的發(fā)展和成熟使我們能夠安全準確地對正常人做某一心理活動的腦的部位進行定位和監(jiān)視。 下圖為被試正在接受PET技術測試當靜止的神經(jīng)元（如下左圖）變成活躍的神經(jīng)元（如下右圖）時，

32、通向它們的血流量增多，進入該神經(jīng)元的放射性標記物也增加。 PET通過測量各個部位的放射量即可知道各部位的血流量，從而得知哪些部位的神經(jīng)元較活躍。上圖為用PET技術進行聽、視和說的腦分區(qū)進行掃描的結果，由上圖可以看出，三種不同的心理活動激活了腦的不同分區(qū)。 下圖為用PET技術對正常人（左）和有腦損傷的患者（右）平靜時的腦區(qū)活動進行掃描時的結果。我們發(fā)現(xiàn)，不論在激活的部位還是在激活的程度上它們都有顯著的差異。 第三節(jié) 視知覺機制 一、空間知覺的枕頂通路V1 V2V3 顳上鉤顳中回（MT區(qū)） MST區(qū) FST區(qū)下頂葉二、物體知覺的枕顳通路 V1 V2 V3 V4 IT區(qū)( TEO區(qū)、TE區(qū))三、面孔

33、的認知與識別7種編碼：圖形碼、結構碼、身份碼、性別、表情碼、面部碼、言語視覺語義并行處理、串行加工自聯(lián)想網(wǎng)絡 顳葉視覺信息杏仁核海馬回內(nèi)嗅區(qū)海馬第四章 注意的生理心理學理論 第四章 注意的生理心理學理論 注意并不是一個獨立的心理過程，只不過是一種心理狀態(tài)，是某種心理活動的指向性、選擇性、集中性。這種心理活動可能是感知過程，也可思維過程，所以，注意總是和認知活動同時存在。 注意和其它心理活動一樣，是由神經(jīng)系統(tǒng)不同層次，不同腦區(qū)的協(xié)同活動來完成的。 第一節(jié) 注意的認知理論（一）注意的選擇功能1、過濾器理論 1958，英國心理學家布羅德本特（Broadbent） 做了一系列雙耳分聽的實驗后提出該理論

34、，用以解 釋注意的選擇性作用。 觀點：注意是一個瓶頸或過濾器，當信息通過各種感覺通道進入神經(jīng)系統(tǒng)時，要先經(jīng)過這一過濾機制。只有一部分信息可以通過這一機制，并接受進一步的加工，其它信息則被完全阻斷在外。2、衰減器理論 1964，心理學家特瑞斯曼（Treisman）在雙耳分聽實驗中發(fā)現(xiàn)來自非追隨耳的信息也得到了加工，因此提出該理論。 觀點：與過濾器理論不同，當信息經(jīng)過過濾裝置時， 不被注意的信息只是在強度上減弱了，而不是完s全喪失。 以上兩種理論對過濾裝置的作用看法不同，但也 有共同之處：信息加工系統(tǒng)的容量有限；信息的選擇 發(fā)生在信息加工之前。3、后期選擇理論 由多伊奇（Deutsch ）等人于1

35、963年提出。 觀點：輸入 的信息在進入過濾器或衰減器之前已經(jīng)受到了充分的分析，然后才進入過濾或衰減裝置，因此選擇是發(fā)生在加工后期的反應階段。4、多階段選擇理論 由約翰遜（Johnson）等人1978年提出。觀點：選擇過程在不同的加工階段都有可能發(fā)生。這一理論有兩個主要的假設：（1）、在選擇之前的加工階段越多，所需要的認知 加工資源就越多。（2）、選擇發(fā)生的階段依賴于當前的任務要求。（二）注意與認知資源的分配1、認知資源理論 認知資源理論從另外一個角度，即把注意看作是一組對刺激進行歸類和識別的認知資源或認知能力。 認知資源是有限的，對刺激的識別需要認知資源，刺激越復雜，占用的認知資源就越多，當

36、認知資源完全被占用時，新的刺激就得不到加工，因此就未被注意。 2、雙加工理論 在認知資源理論的基礎上，將認知加工分為兩類：自動化加工和受意識控制的加工。 前者不受認知資源的限制，不需要注意，是自動進行加工的，一旦形成很難改變。意識控制的加工經(jīng)過大量練習，可以轉化為自動化加工。 后者受認知資源的限制，需要注意的參與，可以隨環(huán)境的變化而調(diào)整。 雙加工理論可以解釋人們能夠同時做好幾件事的現(xiàn)象。 第二節(jié) 非隨意注意與朝向反射 背景：巴甫洛夫參觀實驗室，把觀察到狗的反應稱作朝向反射。 定義：由情境的新異性所引起的一種復雜而又特殊的反應，它是注意最初級的生理機制。 朝向反射引起的身體反應： 朝向刺激物，正

37、在進行的活動受到抑制，肌肉活動和肌肉彈性上升，出現(xiàn)皮層失同步的覺醒模式，心率變慢，四肢血管收縮，頭部血管舒張，出現(xiàn)皮膚電反應，呼吸短暫停止，然后變成深呼吸，瞳孔擴散等。 朝向反應是非隨意注意的生理基礎。經(jīng)典條件反射示意圖巴甫洛夫認為：這種對新異刺激的朝向反射本質(zhì)是腦內(nèi)發(fā)展了外抑制過程。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強興奮灶對其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負誘導，因而抑制了已建立的條件反射活動。隨著新異刺激的重復呈現(xiàn)，失去了它的新異性，在腦內(nèi)逐漸發(fā)展了消退抑制過程，抑制了引起朝向反射的興奮灶，于是朝向反射不復存在。由此可見，巴甫洛夫關于朝向反射的理論主要是根據(jù)動物的行為變化，概括出腦內(nèi)抑制過程的變化規(guī)律，用他的神經(jīng)過

38、程及其運動規(guī)律加以解釋。具體地講，腦內(nèi)發(fā)展的外抑制是朝向反射形成的機制，而主動性內(nèi)抑制過程消退抑制的產(chǎn)生引起朝向反射的消退。 第三節(jié) 神經(jīng)活動模式匹配理論 索科洛夫在朝向反應的研究中發(fā)現(xiàn)，它是一個包括許多腦結構在內(nèi)的復雜功能系統(tǒng)。這一功能系統(tǒng)的最顯著特點是它在新刺激作用下形成的新異刺激模式與神經(jīng)系統(tǒng)的活動模式之間的不匹配，是這種反應的生理基礎。具體地講，這種機制發(fā)生在對刺激信息反應的傳出神經(jīng)元中，在這里將感覺神經(jīng)元傳入的信息模式和中間神經(jīng)元保存的以前刺激痕跡的模式加以匹配，如果兩個模式完全匹配，傳出神經(jīng)元不再發(fā)生反應。兩種模式不匹配就會導致傳出神經(jīng)元從不反應狀態(tài)轉變?yōu)榉磻獱顟B(tài)。 第四節(jié) 丘腦網(wǎng)

39、狀核閘門理論（二）腦干網(wǎng)狀結構 位于脊髓上端到丘腦之間的一種彌散性神經(jīng)網(wǎng)絡。 如下圖：感覺投射系統(tǒng)示意圖黑色區(qū)代表腦干網(wǎng)狀結構 實線代表丘腦 特異投射系統(tǒng) 虛線代表丘腦非特異投射系統(tǒng) 特異投射系統(tǒng)上行纖維進入大腦皮層的第四層后，形成絲球結構主要與第四層內(nèi)神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系，通過若干中間神經(jīng)元接替，轉而與大錐體細胞的細胞體形成突觸聯(lián)系，誘發(fā)其興奮。 非特異性投射系統(tǒng)的上行纖維進入皮層后分散在各層，以自由末端的方式與皮層神經(jīng)元的樹突形成突觸聯(lián)系，改變其興奮狀態(tài)。非特異投射系統(tǒng)的功能，可在一些實驗中觀察:刺激動物中腦網(wǎng)狀結構，能喚醒動物，腦電波呈去同步化快波；而在中腦頭端中斷網(wǎng)狀結構時，出現(xiàn)類似睡眠

40、的現(xiàn)象，腦電波呈現(xiàn)同步化慢波（下圖）。由此說明，在腦干網(wǎng)狀結構內(nèi)具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)，這一系統(tǒng)稱為腦干網(wǎng)狀結構上行激動系統(tǒng)（ascending reticular activaring system）。目前知道，上行激動系統(tǒng)主要就是通過丘腦非特異投射系統(tǒng)而發(fā)揮作用的，其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。上圖切斷特異性傳導道或非特異性傳導道后貓的行為與腦電圖變化 A為切斷特異性傳導道而不損傷非特異性傳導道的貓，處于覺醒狀態(tài)A為其腦電圖B為切斷非特異性傳導道的貓，處于昏睡狀態(tài) B為其腦電圖 大腦皮層丘腦網(wǎng)狀核丘腦特異性核、非特異性核、中腦網(wǎng)狀核丘腦網(wǎng)狀核閘門作用: 新異刺激中腦網(wǎng)狀核皮層

41、、丘腦網(wǎng)狀核丘腦特異性中繼核 朝向反應保持非隨意注意狀態(tài) 重復刺激額葉皮層、內(nèi)側丘腦 丘腦網(wǎng)狀核 丘腦特異性中繼核 無關刺激 保持隨意注意狀態(tài)。 第五節(jié) 前運動中樞控制理論實驗表明：注意過程涉及許多前運動中樞，它不但制約于引起注意的刺激性質(zhì)，還制約于刺激物引起機體的反應類型。 注意+眼動上丘、8區(qū)皮層 注意+抓、咬住刺激物6、7b區(qū)皮層 注意+前臂復雜運動7a區(qū)皮層注意的前運動中樞控制理論認為 注意過程是前運動中樞特異選擇性的抑制效應被動注意或增強效應主動注意。兒童注意缺陷障礙有些兒童的注意力難以集中，沖動任性、學習困難、暴發(fā)性情緒變換，甚至出現(xiàn)一些嚴重的行為問題，如打架、逃學、說謊、詐騙等。

42、人類對這類問題的認識，經(jīng)歷了一段歷程。一百多年前就曾經(jīng)把這類兒童行為問題確定為多動癥。50年代，發(fā)現(xiàn)活動過度和沖動行為并不是這類兒童行為問題中的重要共性，有人提出這些行為問題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中，腦受到輕度損傷而造成的，稱輕度腦損傷。美國精神疾病分類和診斷手冊1980年將這類兒童行為問題歸類為注意缺陷障礙，認為注意缺陷是這類兒童共同的突出問題。這類兒童的主動性，隨意注意能力極弱而被動性不隨意過程過度活躍，所以很容易因外界條件變化而分散注意力。第五章學習及其神經(jīng)生物學基礎 第五章學習及其神經(jīng)生物學基礎 學習和記憶是兩個相聯(lián)系的神經(jīng)過程。 學習（learning）：人和動物不斷地接受環(huán)境變化

43、而獲得新的行為習慣（或經(jīng)驗）的過程。（獲得外界信息的神經(jīng)過程） 記憶(memory)：將獲得的行為習慣或經(jīng)驗貯存一定時期的能力，也可以說是經(jīng)驗的保存與再現(xiàn)。（信息的貯存和讀出的神經(jīng)過程） 第一節(jié) 學習模式一、聯(lián)想式學習聯(lián)想式學習是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間，形成的聯(lián)結而實現(xiàn)的學習過程。分三種類型：嘗試與錯誤學習、經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。共同特點：環(huán)境條件中變化著的動因在時間和空間上的接近性腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化CS-US、S-R、腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系。（一）嘗試與錯誤學習 1、桑代克的嘗試錯誤學習 美國心理學家桑代克借助迷籠實驗，提出這一理論。 迷

44、籠實驗：饑餓的貓放進迷籠如圖所示 結論： 學習實質(zhì)通過“嘗試”在一定的情景和一定的反應之間建立某種聯(lián)系。 在嘗試中，會出現(xiàn)很多錯誤，通過環(huán)境給予反饋，得到強化的行為被留下，否則就被放棄，從而不斷減少錯誤，使正確的聯(lián)結得以保留。正強化促進行為，負強化或懲罰會削弱行為，此為“效果律”。（二）經(jīng)典條件反射（被動式條件反射）：巴莆洛夫指一個條件刺激和一個非條件刺激所分別引起的兩種行為反應之間可建立起聯(lián)系。 非條件刺激(us)：如食物、傷害電刺激無關刺激(cs)：如鈴聲、燈光強化（reinforcement）：無關刺激與非條件刺激在時間上的結合過程。（三）操作式條件反射（主動式條件反射）： 包含著反應與

45、刺激聯(lián)系的形成。讓動物操作物體來學習解決問題，并得到獎賞或避開懲罰。反應由有機體的自發(fā)行為得到強化后引起。 在日常生活中，人的大多數(shù)行為都是操作性行為。其中強化是影響人的行為鞏固和再次出現(xiàn)的關鍵因素。如圖所示：斯金納箱斯金納箱二、非聯(lián)想式學習(簡單學習)行為變化僅由單一模式的刺激重復呈現(xiàn)而引起與之相應在腦內(nèi)引起單一感覺系統(tǒng)的興奮變化。在刺激和反應之間不形成某種明確的聯(lián)系。習慣化：在反復刺激的過程中，因刺激而引起的行為反應減弱。如海兔的縮鰓反射。通過習慣化，可以學會去除許多無意義的信息應答敏感化：重復刺激不但感覺閾值不再增加，反而有所下降對該種刺激反應明顯增強。有利于人和動物注意傷害性刺激。三、

46、程序性學習 無論是聯(lián)想式學習還是非聯(lián)想式學習，經(jīng)過多次訓練可以達到非常熟練的程度。這時的學習模式出現(xiàn)了新的特點，短潛伏期的快速反應是一種新的學習模式，其腦機制中最必要的中樞是小腦深部核。在生理心理學研究中，以兔瞬眼條件反射為其典型代表。 四、學習的認知理論(認知學習)行為習得的認知理論與聯(lián)結理論是截然不同的： 聯(lián)結理論：認為行為是刺激引起的，只要研究“刺激反應”這一關系就行了，而心理過程是黑箱，是不需要研究的。認知理論：在研究人的復雜行為時，除了要關心個體可觀察到的行為外，更要關心“刺激反應”的中間過程，即刺激怎樣引起反應和學習行為的內(nèi)在機制。 這種學習模式建立在視覺認知過程的基礎上。頓悟?qū)W習

47、：苛勒著名的“取香蕉”實驗：猩猩開始不知道如何夠香蕉，過一會，突然把箱子挪到香蕉下，把箱子摞起來，自己爬上去取到了香蕉，使問題獲得解決。結論：這種學習不是“嘗試錯誤”過程，而是一種頓悟?qū)W習。即學習是一種完整的過程，通過學習者對情境的重新組織來實現(xiàn)。黑猩猩解決問題圖日常頓悟現(xiàn)象：“靈感”迸發(fā)，如玩猜字游戲、猜謎游戲，突然知道結果。頓悟總是讓人感到欣喜。頓悟規(guī)律：（1）頓悟依賴于情境：當情境對答案有一定提示作用時，容易產(chǎn)生頓悟。（2）頓悟產(chǎn)生后，可以重復出現(xiàn)：過一段時間忘記，還可以再次頓悟。（3）頓悟可以遷移：猩猩學會用箱子夠香蕉，也可以用竹竿來夠。 第二節(jié) 學習的腦機制一、腦等位論與機能定位論的

48、統(tǒng)一 1917年，美國學者拉施里著手研究動物聯(lián)想式學習的腦定位問題，以尋求一些腦結構在聯(lián)想學習中的作用，即腦的機能定位關系。然而，幾十年的研究結果使他得出了相反的結論，即大腦的等位性、整體性機能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同，只要1050的大腦皮層損壞，動物學習行為就受到影響。其動物學習障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50皮層就使動物完全喪失學習能力。拉施里的研究方法較為簡單，存在許多不足，然而他的腦等位論思想?yún)s延續(xù)到現(xiàn)在。 暫時聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能腦等位論 因?qū)W習類型和復雜程度不同，完成學習過程的腦網(wǎng)絡組成也有所不同機能定位論二、暫時聯(lián)系和異源性突觸易化 暫時聯(lián)系形成的

49、機制：無關動因（如聽覺中樞）在相應腦結構中引起較弱的興奮灶，而隨后的非條件刺激（食物）由于其較強的生物學意義，在腦內(nèi)食物中樞引起較強的興奮灶，強的興奮灶對弱的興奮灶的吸引是暫時聯(lián)系形成的機制。 暫時聯(lián)系形成的組織形態(tài)和生理學基礎：大量異性突觸間的易化異源性突觸易化。 三、分子生物學基礎 突觸后膜上并存的多種受體蛋白，與來源和性質(zhì)不同的神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)生順序性或并行性的受體蛋白以及受體蛋白分子的變構作用。 受體門控受體家蔟（MMDA）和G-蛋白相關的受體家蔟（5-HT）均是參與學習機制的主要分子。圖52 MMDA受體變構作用示意圖圖53 腺苷酸環(huán)化酶參與學習機制示意圖 坎德爾利用海洋生物海兔，研究生物

50、的記憶功能。結果發(fā)現(xiàn)海兔這種哺乳動物的神經(jīng)系統(tǒng)有20000多個神經(jīng)元，它的自動保護腮具有反射作用，即受到傷害時會作出保護性反應，而且如果它的腮受到刺激，其持續(xù)保護性反應可達幾天甚至幾周?？驳聽栒J為，這就是一種學習和記憶過程。（a）海兔縮腮反射敏感化的神經(jīng)元回路,（b）突觸前易化在感覺神經(jīng)元內(nèi)所發(fā)生的一系列化學步驟的示意圖（引自Kandel,1991 ）。 海兔縮腮反射敏感化的突觸前易化機制：敏感化的機制是突觸傳遞效能的增強。中間神經(jīng)元終止于支配噴水管周圍皮膚的感覺神經(jīng)元的突觸前末梢，能使感覺神經(jīng)元的每一個動作電位所釋放的遞質(zhì)量增加。介導敏感化作用的中間神經(jīng)元所釋放的遞質(zhì)是5-HT，它通過一系列

51、的步驟使Ca2+內(nèi)流增加而導致感覺神經(jīng)元遞質(zhì)釋放量的增加，最終造成行為上的敏感化。 一個無關刺激經(jīng)與較強的非條件刺激多次結合后，無關刺激即能產(chǎn)生有效的反應。經(jīng)典條件反射可以保持較敏感化更長的時間，細胞機制也比敏感化更為復雜。刺激噴水管皮膚或外套膜分別與強電擊尾部相結合，經(jīng)多次訓練后刺激噴水管的反應比刺激尾部的反應有明顯的增強（下圖）。經(jīng)典條件反射的突觸傳遞變化對于經(jīng)典條件反射來說，條件刺激必須早于非條件刺激，一般不少于0.5秒，這種嚴格的時序關系的機制是什么？在海兔縮腮反射的條件化過程中一個很重要的時序關系是條件刺激和非條件刺激在感覺神經(jīng)元的匯聚。非條件刺激作用于尾部，然后激活具有易化作用的中

52、間神經(jīng)元,這些中間神經(jīng)元與接受條件刺激的感覺神經(jīng)元之間有軸突-軸突的連接，在這種連接處產(chǎn)生了突觸前易化，從而導致行為的敏感性。假如在感覺神經(jīng)元對條件刺激反應后，中間神經(jīng)元立即被非條件刺激激活，那么甚至可獲得較大的突觸前易化，相反，如果中間神經(jīng)元激活早于感覺神經(jīng)元被激活，那么就沒有易化現(xiàn)象，也就是說感覺神經(jīng)元激活跟隨在非條件刺激之后是不可能建立條件反射的。由于條件刺激在感覺神經(jīng)元產(chǎn)生的動作單位正好早于非條件刺激的到達，這樣就造成易化的增強，這種易化增強稱為活動依賴的異化增強。未經(jīng)結合的非條件刺激通路上，感覺神經(jīng)元在條件刺激前沒有活動，所以Ca2+通道關閉，只有非條件刺激作用于尾部，才使中間神經(jīng)元

53、 突觸可塑性以及學習與記憶都是至關重要的。 第三節(jié) 聯(lián)絡區(qū)皮層與認知學習一、顳頂枕聯(lián)絡區(qū)皮層與認知學習 1、對猴進行了延緩的物體不匹配訓練 結論：顳下回可分兩部分：遠離枕葉的部分與三維物體的認知學習有關，與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學習有關。2、電刺激證明了顳下回在不同顏色物體匹配學習和延緩記憶中具有重要作用。 3、對復雜物體或現(xiàn)實刺激物的認知學習是以顳下回與海馬、杏仁核間的聯(lián)系為基礎。 4、對簡單圖形的鑒別學習是以顳下回與尾狀核、內(nèi)側丘腦之間的聯(lián)系為基礎。 二、前額葉皮層 關于前額葉皮層與學習記憶的關系問題，1935年杰克遜的延緩反應實驗，一直被譽為經(jīng)典研究的范例。 延緩反應和交替延緩

54、反應既是空間辨別學習模式，又是短時記憶的行為模式，即是時間、空間相結合的學習模式。 仔細分析延緩反應的行為模式，我們可以將之歸納為兩個不同的因素：空間辨別反應和時間延遲反應。只有兩個因素同時存在，前額葉損傷行為障礙才能表現(xiàn)出來。 前額葉聯(lián)絡區(qū)皮層與時間和空間關系的復雜綜合功能有關。 海馬在學習中的作用 輻射形8臂迷津證明空間辨別學習；細胞電生理學實驗發(fā)現(xiàn)，海馬的不同神經(jīng)元中有不同的空間感受野，空間辨別能力強的大鼠海馬苔狀纖維、cA4區(qū)多形細胞層的突觸聯(lián)系較多、對血管加壓素的作用更加敏感，腎上腺能受體活性較高。 海馬損毀的動物，多次重復某一新異刺激，朝向反射也不消退；在食物強化的延緩條件反射中，

55、動物在延緩期內(nèi)就出現(xiàn)過多的過早食物運動反應，這些事實說明海馬具有抑制性調(diào)節(jié)作用，是通過海馬錐體細胞內(nèi)以氨基丁酸(GABA)為神經(jīng)遞質(zhì)的突觸作用而實現(xiàn)的； 海馬對學習的調(diào)節(jié)作用更可能是由于它屬于邊緣系統(tǒng)的結構，參與情緒反應的調(diào)節(jié)機制，對學習行為發(fā)生的間接效果。第六章 記憶的生理心理學基礎 第六章 記憶的生理心理學基礎 第一節(jié) 記憶痕跡理論 6070年代間形成的記憶理論，將人腦內(nèi)的記憶過程大體分為兩類，即短時記憶和長時記憶。前者的腦機制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩；后者的神經(jīng)生物學基礎，是生物化學與突觸結構形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論。1記憶的分類：1）依形成機制及保持時間長短分為：

56、短時記憶和長時記憶（1）短時記憶(short term memory)：貯存的信息保持可讀出的時間范圍為幾秒至數(shù)分鐘。分類：感覺性記憶和第一級記憶特點：信息貯存量有限（72個項目）；容易受損害：昏迷、腦缺氧、深度麻醉、電休克；可通過鞏固轉為長時記憶。（2）長時記憶(long short term memory)：信息貯存的時間可達數(shù)小時、數(shù)天、數(shù)年甚至終身分類：第二級記憶、第三級記憶特點：容量無限；不易受影響：如麻醉、休克等；一旦形成，不易遺忘。2）根據(jù)信息貯存和回憶的方式分為：陳述性記憶；程序性記憶2記憶的過程包括：獲得、貯存與鞏固、再現(xiàn)和讀出三個過程發(fā)生在第二級記憶內(nèi)的遺忘，似乎是由于先前

57、的或后來的信息的干擾所造成的；這種干擾分別稱為前活動干擾和后活動性干擾。學習和記憶的機制感覺性記憶：神經(jīng)元活動后放電第一級記憶：神經(jīng)環(huán)路（海馬環(huán)路）活動第二級記憶：腦內(nèi)神經(jīng)元蛋白合成第三級記憶：腦內(nèi)神經(jīng)元間新的突觸形成兩側大腦皮層功能的相關1.瞬時記憶的形成 大腦皮層神經(jīng)元“感覺基因”功能被表達后，信息脈沖電傳送到該神經(jīng)元，就會被神經(jīng)元的“感覺基因”感受到。外界信息脈沖電作用于初級皮層感覺區(qū)或稍高一級皮層感覺區(qū)后，在相應神經(jīng)元細胞產(chǎn)生的一過性觸覺。2.短時記憶的形成 外界信息在腦內(nèi)產(chǎn)生感覺印記后，絕大部分都很快消逝。只有小部分重要的，可能是新奇的，或者是大腦當前正擬攝入的信息，可以在大腦額葉注

58、意系統(tǒng)的作用下，使信息的幾個不同側面能夠在大腦皮層的不同部位，同步保持相當強度的興奮，時間在幾秒種到分種之間，從而成為短時記憶產(chǎn)生的神經(jīng)生理基礎。究其原理，新異信息可以使相應皮層神經(jīng)元細胞產(chǎn)生相當強度的興奮，進而對其它神經(jīng)元細胞產(chǎn)生側抑制而保持短時記憶。而對于非新異的信息，大腦可以主動使外界信息從感覺印記進入短時記憶。當大腦在思考某個問題時，與該問題所包含信息相關的神經(jīng)元細胞、以及對這些信息進行處理的策略性神經(jīng)元細胞群，同步地或次序地產(chǎn)生興奮，而其它神經(jīng)元細胞相應地受抑制。當策略性神經(jīng)元細胞感覺到還缺少某種信息時，它可以興奮大腦的整合系統(tǒng)，包括多個皮層的策略神經(jīng)元群、額葉的“注意神經(jīng)元群”、隔

59、葉的神經(jīng)元群以及海馬邊緣系統(tǒng)（人在注意力集中時上述幾個部位代謝增強，而額葉損傷的病人難于完成需要注意力集中的工作，以及動物隔和海馬區(qū)節(jié)律與朝向和注視環(huán)境中刺激的行為活動有關，也與信息的儲存和再現(xiàn)有關）。由它們對大腦其它區(qū)域的信息信號進行檢索，一旦發(fā)現(xiàn)需要的信息脈沖電，則立即使其相應的神經(jīng)元細胞興奮。這樣，這個信息（也就是大腦需要的信息）就會從感覺印記進入短時記憶。3.長時記憶的形成 長時記憶中的非持久性長時記憶，是由短時記憶轉化而來，時間在幾分鐘至幾天甚至幾星期。當外界新異信息引起的神經(jīng)元興奮性很強，或者大腦整合系統(tǒng)中的策略神經(jīng)元群強化了該信息的興奮性,這個記憶信息就可通過額葉注意神經(jīng)元群發(fā)放

60、高頻脈沖到海馬區(qū)，引起海馬區(qū)突觸傳遞的長時程增強（LTP）。而形成了LTP的海馬區(qū)神經(jīng)元細胞，可以通過抑制性反饋和興奮性前饋作用，誘導大腦皮層中與該信息相關的神經(jīng)元群繼續(xù)興奮并形成LTP。這樣，形成了LTP的某處神經(jīng)元細胞一旦被興奮，與某信息相關的有關神經(jīng)元細胞也很容易被興奮，這個信息也就很快地被再現(xiàn)出來。由于大腦中LTP可以持續(xù)保存幾小時、幾天甚至幾星期，所以就形成了非持久長時記憶的神經(jīng)生理基礎，同時也是形成持久性長時記憶所必不可少的過程。持久性的長時記憶，時間在幾星期、幾個月、幾年或者更長。其原理與非持久長時記憶基本上差不多。當非持久性長時記憶被反復興奮，所有參與該信息興奮的神經(jīng)元間形成了