大學植物生理學經典05植物光合作用

1、05 植物的光合作用1本章內容光合作用及生理意義1234567光合色素光合作用的機理光呼吸同化物的運輸與分配影響光合作用的因素光合作用與作物生產本章重點光合電子傳遞和1234C3途徑、C4途徑的異同光合產物的形成、光合作用與農業(yè)生產光合磷酸化運輸及分配5.1 光合作用及生理意義 自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉變成有機物的過程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。 不能進行碳素同化作用的生物稱之為異養(yǎng)生物，如動物、某些微生物和極少數(shù)高等植物。 碳素同化作用三種類型：細菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用。其中以綠色植物光合作用最為廣泛，與人類的關系也最密切。 光合作用(phot

2、osynthesis)是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機物質并釋放氧氣的過程。 光合作用本質上是一個氧化還原反應： H2O是電子供體(還原劑)，被氧化到O2的水平； CO2是電子受體(氧化劑)，被還原到糖的水平； 氧化還原反應所需的能量來自光能。光合作用的意義： 1.將無機物轉變成有機物。有機物 “綠色工廠”。地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為21011噸，其中60%是由陸生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的； 2.將光能轉變成可貯存的化學能。綠色植物每年同化碳所儲藏的總能量約為全球能源消耗總量的10倍。 光合作用是一個巨型能量轉換站。 3.維持大氣O2和CO2的相對平衡

3、- “環(huán)保天使” 。綠色植物在吸收CO2的同時每年釋放O2量約5.35 1011噸，使大氣中O2能維持在21%左右。光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑 光合作用是“地球上最重要的化學反應” 因此深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機理，使之更好地為人類服務，愈加顯得重要和迫切。 人類面臨四大問題人口激增 食物不足 資源匱乏 環(huán)境惡化依賴 光合生產5.2 光合色素5.2.1 葉綠體 葉綠體(chloroplast)是光合作用最重要的細胞器。它分布在葉肉細胞的細胞質中。葉綠體的形態(tài) 高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，每個細胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類、組織類型以及發(fā)育階段而異。一

4、個葉肉細胞中約有20至數(shù)百個葉綠體，其長36m，厚23m水稻葉綠體玉米葉綠體葉綠體的結構小麥葉橫切面1.葉綠體被膜由兩層單位膜組成，兩膜間距510nm。被膜上無葉綠素， 主要功能是控制物質的進出，維持光合作用的微環(huán)境。 膜對物質的透性受膜成分和結構的影響。膜中蛋白質含量高，物質透膜的受控程度大。 外膜 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非選擇性膜 。分子量小于10000的物質如蔗糖、核酸、無機鹽等能自由通過。內膜 磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),選擇透性膜。CO2、O2、H2O可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經膜上

5、的運轉器才能通過；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質則不能通過。2.基質及內含物基質中能進行多種多樣復雜的生化反應 含有還原CO2 (Rubisco, 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)與合成淀粉的全部酶系 碳同化場所 含有氨基酸、蛋白質、DNA、RNA、還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應的底物與產物 N代謝場所 脂類(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(葉綠素類、細胞色素類)和萜類(類胡蘿卜素、葉醇)等物質及其合成和降解的酶類脂、色素等代謝場所 基質是淀粉和脂類等物的貯藏庫 淀粉粒與質體小球 基質：被膜以內的基礎物質。以水為主體，內含多種離子、低分子有機物，以及多種可溶

6、性蛋白質等。將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心管底部的白色顆粒就是淀粉粒。 質體小球又稱脂質球或親鋨顆粒，在葉片衰老時葉綠體中的膜系統(tǒng)會解體，此時葉綠體中的質體小球也隨之增多增大。 3.類囊體 類囊體分為二類： 基質類囊體 又稱基質片層，伸展在基質中彼此不重疊； 基粒類囊體 或稱基粒片層，可自身或與基質類囊體重疊，組成基粒。 堆疊區(qū) 片層與片層互相接觸的部分， 非堆疊區(qū) 片層與片層非互相接觸的部分。由單層膜圍起的扁平小囊。 膜厚度57nm，囊腔空間為10nm左右，片層伸展的方向為葉綠體的長軸方向類囊體片層堆疊的生理意義1.膜的堆疊意味著捕獲光能機構高度密集,更有效地收集光能。 2.膜系統(tǒng)是

7、酶排列的支架，膜的堆疊易構成代謝的連接帶，使代謝高效進行。 類囊體片層堆疊成基粒是高等植物細胞特有的膜結構,有利于光合作用的進行。玉米葉綠體的分布 葉肉細胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質膜旁，在與非綠色細胞(如表皮細胞和維管束細胞)相鄰處，通常見不到葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外界進行氣體交換棉葉柵欄細胞葉綠體 葉綠體的運動1)隨原生質環(huán)流運動2)隨光照的方向和強度而運動。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光；在強光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行葉綠體隨光照的方向和強度而運動側視圖俯視圖5.2.2 光合色素的結構與化學性質 光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中

8、含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。 1. 葉綠素(chlorophyll, chl) 高等植物葉綠素主要有葉綠素a（藍綠色）和葉綠素b（黃綠色）兩種 不溶水于，溶于有機溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。 通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)的混合液來提取葉綠素。 卟琳環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得失，可以電子傳遞的方式參與能量的傳遞。皂化反應：與堿反應生成葉綠素鹽、葉醇和甲醇置換反應：鎂可被氫、銅等置換2. 類胡蘿卜素(carotenoid) 類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機溶劑。是一類由八個異戊二烯單位組成的40C不飽和烯烴。較穩(wěn)定。 類胡蘿卜素有兩種類型：

9、胡蘿卜素(carotene)，橙黃色，主要有、三種異構體。 有些真核藻類中還有-異構體。 -胡蘿卜素VitA(預防和治療夜盲癥)。 葉黃素(lutein)，黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類3(紫羅蘭酮環(huán))環(huán)己烯橙黃色黃色植物的葉色： 一般情祝下，葉綠素/類胡蘿卜素3:1，正常的葉片呈綠色。 葉綠素易降解，秋天葉片呈黃色。 全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，以非共價鍵與蛋白質結合組成色素蛋白復合體(pigment protein complex)，以吸收和傳遞光能。3. 藻膽素(phycobilin) 存在于紅藻和藍藻中，常與蛋白質結合為藻膽蛋白，主要有： 藻紅蛋白(phycoerythr

10、in) 藻藍蛋白(phycocyanin) 別藻藍蛋白(allophycocyanin)。 均溶于稀鹽溶液中。藻膽素的四個吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈。 功能：收集和傳遞光能。5.2.3 光合色素的光合特性5.2.3.1 光合色素的吸收光譜 葉綠素a在紅光區(qū)的吸收帶偏向長波方面，吸收帶較寬，吸收峰較高；而在藍紫光區(qū)的吸收帶偏向短波光方面，吸收帶較窄，吸收峰較低。 葉綠素b比葉綠素a吸收短波藍紫光的能力更強。兩個最強吸收區(qū)： 640660nm的紅光區(qū)，430450 nm的藍紫光區(qū) 葉綠素對橙光、黃光吸收較少，尤其對綠光吸收最少，葉綠素溶液呈綠色。5.2.3.1 光合色素的熒光現(xiàn)象和磷光

11、現(xiàn)象葉綠素溶液綠色透射光反射光紅色照光后黑暗葉綠素熒光紅色(極微弱)葉綠素磷光色素分子對光能的吸收及能量的轉換示意圖5.2.4 葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關系5.2.4.1 葉綠素的生物合成 葉綠素的生物合成是由一系列酶促反應完成的。 其主要合成步驟如下:谷氨酸-氨基酮戊酸2-ALA2H2O4PBG4NH3膽色素原(PBG)H2O4CO2尿卟啉原III糞卟啉原IIIO22H2O2CO2糞卟啉原IIIO22H2O原卟啉原IX原卟啉IXMg2+Mg原卟啉IXS腺苷蛋氨酸Mg原卟啉甲酯原葉綠酸酯NADPHNADP+光PP牻牛兒基-PPO2原葉綠酸酯葉綠酸酯a葉綠素a葉綠素b5.2.4.2 影響

12、葉綠素形成的條件 1. 光照 光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件。植物在缺光條件下影響葉綠素形成而使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。 2. 溫度 最適溫度是2030，最低溫度約為24，最高溫度為40左右。 溫度過高或過低均降低合成速率，加速葉綠素降解。 秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素形成有關。 3. 礦質元素 氮、鎂：葉綠素的組分；鐵、銅、錳、鋅：葉綠素酶促合成的輔因子。以氮素的影響最大。 4.水分 植物缺水會抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質合成受阻有關。嚴重缺水時，葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時葉片呈黃褐色。 5.氧氣 缺氧會影響葉綠素的合成；光能過

13、剩時，氧引起葉綠素的光氧化。6. 遺傳因素 葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。吊蘭海棠花葉5.3 光合作用的機理 根據(jù)需光與否，光合作用分為兩個反應： 光反應(light reaction) 暗反應(dark reaction)。 光反應是必須在光下才能進行的光化學反應；在類囊體膜(光合膜)上進行； 暗反應是在暗處(也可以在光下)進行的酶促化學反應；在葉綠體基質中進行。整個光合作用可大致分為三個步驟： 原初反應； 電子傳遞和光合磷酸化； 碳同化過程-暗反應光反應5.3.1 原初反應(primary reaction) 原初反應

14、是指光合色素對光能的吸收、傳遞與轉換過程。 特點： a：速度快(10-9秒內完成)； b：與溫度無關(可在液氮-196或液氦-271下進行) c：量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 。光合色素分為二類： (1) 反應中心色素(reaction centre pigments)，少數(shù)特殊狀態(tài)的、具有光化學活性的葉綠素a分子。 (2) 聚光色素(light-harvesting pigments)，又稱天線色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應中心色素，包括大部分chla 和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。激發(fā)態(tài)的命運 1.放熱

15、 2.發(fā)射熒光與磷光 3.色素分子間的能量傳遞：激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳遞。 4.光化學反應：激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)的電子傳遞給受體分子。色素分子間的能量傳遞 激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳遞。 Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2 供體分子 受體分子 聚光葉綠素分子在第一單線態(tài)的能量水平上，通過分子間的能量傳遞，把捕獲的光能傳到反應中心色素分子，以推動光化學反應的進行。 色素分子間激發(fā)能的傳遞方式：“激子傳遞”或“共振傳遞” 。圖 光合作用過程中能量運轉的基本

16、概念天線色素收集光能轉運到反應中心。在反應中心化學反應通過從葉綠素色素到電子受體分子的電子轉運過程存儲一些能量， 電子供體再次還原葉綠素能量。 圖 聚光系統(tǒng)到反應中心能量激發(fā)呈漏斗狀A）光合色素距離反應中心越遠，其激發(fā)態(tài)能就越高，這樣就保證了能量向反應中 心的傳遞。 B）盡管在這個過程中一部分能量以熱的形式向環(huán)境中耗損散，但是在適當?shù)臈l件 下聚光色素復合體吸收的激發(fā)態(tài)能量都可以傳送到反應中心。星號表示激態(tài)。 光合單位(photosynthetic unit)：每吸收與傳遞1個光量子到反應中心完成光化學反應所需起協(xié)同作用的色素分子的數(shù)目。 由聚光色素系統(tǒng)和反應中心組成。光合單位：結合于類囊體膜上

17、能完成光化學反應的最小結構功能單位。 反應中心的基本組成成分：至少包括一個中心色素分子或稱原初電子供體(primary electron donor，P)，一個原初電子受體(primary electron acceptor, A)和一個次級電子供體(secondary electron donor,D)，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質。才能將光能轉換為電能。 原初電子受體是指直接接受反應中心色素分子傳來電子的物質(A)。 次級電子供體是指將電子直接供給反應中心色素分子的物質(D)。光合作用的原初反應： DPADP*A DP+A- D+PA- 高等植物的最終電子供體是水， 最終電

18、子受體是NADP+。hv 基態(tài)反應中心 激發(fā)態(tài)反應中心電荷分離的反應中心原初反應圖解PS和PS的光化學反應PS和PS反應中心中的原初電子供體都是由兩個葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來表示。 菠菜反應中心色素吸收光譜的變化 照光下PS(A)、PS(B)反應中心色素氧化，其氧化態(tài)，與還原態(tài)的吸收光譜差值最大變化的波長所在位置分別是700nm(A)和682nm(B)。5.3.2 電子傳遞與光合磷酸化5.3.2.1 光系統(tǒng) 量子產額(quantum yield)：指每吸收一個光量子后釋放出的氧分子數(shù)(1/101/8)。 量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子CO2所需的光量子數(shù)

19、目(810)。 大于685nm的遠紅光照射綠藻時，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降(red drop)。羅伯特愛默生(R. Emerson，1957)： 大于685nm的光照射時，補充650 nm的紅光，則量子產額大增，并且比這兩種波長的光單獨照射時的總和還要大。 紅光和遠紅光兩種波長的光促進光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應或愛默生效應(Emerson effect)。光系統(tǒng)I(photosystem I, PS I):吸收長波紅光(700nm)光系統(tǒng)II(photosystem II, PS II):吸收短波紅光(680nm) 且以串聯(lián)的方式協(xié)同工作。 兩個光系

20、統(tǒng)很好地解釋了紅降現(xiàn)象和雙光增益效應。Emerson effect光合作用可能包括兩個串聯(lián)的光反應!？PS IIPS INADPH+H+H2O光光 O2+2H+NADPH+PS II和PS I的特點： PS II顆粒較大，17.5nm，位于類囊體膜的內側。受敵草隆(DCMU，一種除草劑)抑制；其光化學反應是短波光反應(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量較高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。 PS I顆粒較小，11nm，位于類囊體膜的外側。不受DCMU抑制；其光化學反應是長波光反應(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量較高，主要吸收長波光)，主要特征

21、是NADP+的還原。PS和PS的光化學反應PS的原初反應： P700A0 P700*A0 P700+A0- PS的原初反應：P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo-hh功能與特點 (吸收光能 光化學反應)電子最終供體次級電子供體反應中心色素分子 原初電子供體原初電子受體次級電子受體末端電子受體PS還原NADP+ ，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞PCP700葉綠素分子A0鐵硫中心 NADP+ PS使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質體醌。水YZP680去鎂葉綠素分子Pheo醌分子QA質體醌 PQPS和PS的電子供體和受體組成5.3.2.2 光合鏈原初反應的結果: 使光系統(tǒng)的反

22、應中心發(fā)生電荷分離，產生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。 電子傳遞的結果: 一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成ATP。 這樣就把電能轉化為活躍的化學能。 光合鏈是指定位在光合膜上的、一系列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。 現(xiàn)在較為公認的是由希爾(1960)等人提出并經后人修正與補充的“Z”方案，即電子傳遞是在兩個光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側寫的“Z”形。 光合電子傳遞的“Z”方案(Z scheme)(R. Hill等，1960)光合鏈的特點： 1.電子傳遞鏈主要由光合膜

23、上的PS、Cyt b/f、PS三個復合體串聯(lián)組成。 2.光合鏈中有二處(P680P680*和P700P700*)是逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞，需聚光色素吸收、傳遞的光能來推動。 3.水的氧化與PS電子傳遞有關，NADP+的還原與PS電子傳遞有關。電子最終供體為水，水氧化時，向PS傳交4個電子，使2H2O產生1個O2和4個H+。電子的最終受體為NADP+。 4.釋放1個O2，至少需8個光量子。 5.每釋放1個O2，在類囊體腔內有8個H+累積。其中4個來自H2O的光解，另外4個由PQ從基質傳遞進入類囊體膜內。 6 .光合鏈中的主要電子傳遞體有PQ、Cytb-f、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ為

24、氫傳遞體。 PQ是雙電子雙H+傳遞體，可以在膜內或膜表面移動，在傳遞電子的同時，把H+從類囊體膜外帶入膜內，造成跨類囊體膜的質子梯度，又稱“PQ穿梭”。光合電子傳遞體的組成與功能1.PS復合體 PS的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產生強的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質體醌。 PS是含有多亞基的蛋白復合體。它由聚光色素復合體、中心天線、反應中心、放氧復合體、細胞色素和多種輔助因子組成。D1很容易受到光化學破壞，會發(fā)生活性逆轉。 電子從P680傳遞到去鎂葉綠素(Pheo)繼而傳遞到兩個質體醌QA和QB。P680+在“Z”傳遞鏈中被D1亞基中酪氨酸殘基還原。 CP43和CP47

25、是葉綠素結合蛋白。PSII反應中心結構模式圖2.質醌 質醌(PQ)也叫質體醌，是PS反應中心的末端電子受體，也是介于PS復合體與Cyt b/f復合體間的電子傳遞體。 質體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%10%，故有“PQ庫”之稱。 質體醌是雙電子、雙質子傳遞體，氧化態(tài)的質體醌可在膜的外側接收由PS(也可是PS)傳來的電子，同時與H結合；還原態(tài)的質體醌在膜的內側把電子傳給Cyt b/f，氧化時把H釋放至膜腔。這對類囊體膜內外建立質子梯度起重要作用。PQH+2PC(Cu) Cyt b/f PQ +2PC(Cu)+ 2H3.Cytb/f復合體 Cytb/f 復合體作為連接PS與PS兩個光系統(tǒng)

26、的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由4個多肽組成，即Cytf、Cytb 、Rieske 鐵-硫蛋白、17kD的多肽等。 Cyt b/f 復合體主要催化PQH的氧化和PC的還原，并把質子從類囊體膜外間質中跨膜轉移到膜內腔中。因此Cyt b/f 復合體又稱PQHPC氧還酶。4.質藍素 質藍素(PC)是位于類囊體膜內側表面的含銅的蛋白質，氧化時呈藍色。它是介于Cyt b/f復合體與PS之間的電子傳遞成員。通過蛋白質中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。 5.PS復合體 PS的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產生強的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。PS由反應中心和LH

27、C等組成。反應中心內含有1112個多肽，其中在A和B兩個多肽上結合著P700及A0、A1、FX、FA、FB等電子傳遞體。每一個PS復合體中含有兩個LHC，LHC吸收的光能能傳給PS的反應中心。PSI反應中心結構模式6.鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP還原酶 鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP還原酶(FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質。 FNR中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來傳遞H+。因其與Fd結合在一起，所以稱Fd-NADP還原酶。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質中的H，還原NADP為NADPH，反應式可用下式表示： 2Fd還

28、原+NADP+ H FNR 2Fd氧化 + NADPH7.光合膜上的電子與H+的傳遞圖中經非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個e-產生2個NADPH和3個ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。在光反應中吸收8個光量子(PS與PS各吸收4個)，傳遞4個e能分解2個H2O，釋放1 個O2，同時使類囊體膜腔增加8個H，又因為吸收8個光量子能同化1個CO2，而在暗反應中同化1個CO2需消耗3個ATP和2個NADPH，也即傳遞4個e-， 可還原2個NADPH，經ATP酶流出8個H+要合成3個ATP。5.3.2.3 水的光解和放氧 1.希爾反應 離體葉綠體在光下所進行的分解水、放出O2的反應稱之為希爾反應(Hill

29、 reaction)。 R. Hill(1937)發(fā)現(xiàn)，將離體葉綠體加到具有氫受體(A,如2, 6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+等)的水溶液中，照光后即放出氧氣： 2H2O+2A2AH2+O2光離體葉綠體 2.放氧機制 由錳穩(wěn)定蛋白(manganese stablizingprotein, MSP)，與Mn、Ca2+、Cl-組成放氧復合體(oxygen-evolving complex，OEC)，與PS II一起參與氧的釋放。 錳是PS II的組成成分，氯、鈣起活化作用 法國學者P. Joliot(1969)通過閃光處理暗適應的葉綠體：第一次閃光后無O2產生，第二次閃光釋放少量O2，

30、第三次閃光放O2最多，第四次閃光放O2次之。然后每四次閃光出現(xiàn)一次放氧高峰。 由于每釋放1個O2，需要氧化2分子水，并移去4個e-，同時形成4個H+，而閃光恰巧以4為周期。Kok(1970)提出水氧化機制的模型：水氧化鐘(water oxidizing clock)或KOK鐘(Kok clock)5.3.2.4 光合電子傳遞的類型(1) 非環(huán)式電子傳遞(noncyclic electron transport) 指水光解放出的電子經PS II和PS I兩個光系統(tǒng)，最終傳給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是一個開放的通路。H2OPS IIPQCytb6/fPCPS IFd FNRNADP+ 按非

31、環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個電子，分解2分子H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，需要吸收8個光量子，量子產額為1/8。同時運轉8個H+進入類囊體腔。 特點：電子傳遞路線是開放的，既有O2的釋放，又有ATP和NADPH的形成。非環(huán)式電子傳遞 (2) 環(huán)式電子傳遞(cyclic electron transport)： 指PS I產生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復合體，然后經PC返回PS I的電子傳遞。 可能還存在一條經FNR或NADPH傳給質體醌(PQ)的途徑。 即電子的傳遞途徑是一個閉合的回路。PS IFd(NADPHPQ)Cytb6/fPCPS I 特點：電子傳遞途徑是閉路的，不釋放

32、O2，也無 NADP+的還原，只有ATP的產生。(3) 假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclic electron ransport)： 指水光解放出的電子經PS II和PS I，最終傳給O2的電子傳遞。亦稱為Mehler反應。 它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+。一般是在強光下，NADP+供應不足時才發(fā)生。H2OPS IIPQCytb6/fPCPS IFdO2 特點：有O2的釋放，ATP的形成，無NADPH的形成。電子的最終受體是O2，生成超氧陰離子自由基(O2-)。.假環(huán)式電子傳遞葉綠體的電子傳遞模式圖5.3.2.5 光合磷酸化 1954年阿農等人用菠菜葉綠體

33、，弗倫克爾(A. M. Frenkel)用紫色細菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產生。 葉綠體在光下將無機磷(Pi)與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化(photophosphorylation)。 光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同樣分為三種類型：非環(huán)式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation)；環(huán)式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)；假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。光合磷酸化的機理 P. Mitchell的化學滲透學說化學滲透

34、學說的要點： (1) PS II光解水時在類囊體膜內釋放H+； (2) 在光合電子傳遞體中，PQ經穿梭在傳遞電子的同時，把膜外基質中的H+轉運至類囊體腔內； (3) PS I引起NADP+的還原時，進一步引起膜外H+濃度降低。質子動力勢(proton motive force，pmf) =pH+3.ATP合成的部位ATP酶質子反向轉移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CF0復合體。 ATP酶由九種亞基組成，催化磷酸酐鍵的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類囊體膜內運輸光合磷酸

35、化的抑制劑 (1)電子傳遞抑制劑 指抑制光合電子傳遞的試劑，如羥胺(NH2OH)切斷水到PS的電子流，敵草?。―CMU）抑制從PS上的Q到PQ的電子傳遞；KCN和Hg等則抑制PC的氧化 一些除草劑如西瑪津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、異草定(isocil)等也是電子傳遞抑制劑 (2)解偶聯(lián)劑 指解除磷酸化反應與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。如DNP(二硝基酚)、羰基氰-3-氯苯腙)、短桿菌肽D、尼日利亞菌素、NH4+等，這些試劑可以增加類囊體膜對質子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質子的能力，其結果是消除了跨膜的H+電化學勢，而電子傳遞仍可進行，甚至速度更快

36、(因為消除了內部高H濃度對電子傳遞的抑制)，但磷酸化作用不再進行 (3)能量傳遞抑制劑 指直接作用于ATP酶，抑制磷酸化作用的試劑 如二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CF0。它們都抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化。同化力形成： 經非環(huán)式光合電子傳遞時，每分解2mol H2O，釋放1mol O2，4mol的電子經傳遞時，使類囊體膜內增加8mol H+，偶聯(lián)形成約3mol ATP和2mol NADPH。 同化力：ATP和NADPH5.3.3 碳同化 二氧化碳同化(CO2 assimilation)，簡稱碳同化，是指植物利用光反應中形成的同化力(AT

37、P和NADPH)，將CO2轉化為糖類的過程 高等植物的碳同化途徑有三條： C3途徑 具有合成淀粉的能力 C4途徑 CAM(景天酸代謝)途徑5.3.3.1 C3途徑 該循環(huán)中，CO2 的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又稱為還原戊糖磷酸途徑(reductive pentose phosphate pathway，RPPP) 二氧化碳被固定形成的最初產物是一種三碳化合物，故稱為C3 途徑，由卡爾文等在50年代提出的，也稱為卡爾文循環(huán)(The Calvin cycle) C3途徑分為三個階段：羧化階段、還原階段和再生階段1. 羧化階段 Rubisco，即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧

38、酶(ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase，RuBPC/RuBPO) Rubisco是植物體內含量最豐富的蛋白質，約占葉中可溶蛋白質總量的40%以上，由8個大亞基(約56 KD)和8個小亞基(約14 KD)構成(L8S8)，活性部位在大亞基上。 大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。2. 還原階段3. 再生階段 由GAP經過一系列的轉變，重新形成CO2受體RuBP的過程。 包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應，最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構成了一個循環(huán)。C3途徑的總反應式為：

39、3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ 每同化1mol CO2，要消耗3mol ATP和2mol NADPH。還原3mol CO2可輸出一個磷酸丙糖(GAP或DHAP) 磷酸丙糖可在葉綠體內形成淀粉或運出葉綠體，在細胞質中合成蔗糖。C3途徑的調節(jié)：(1) 自動催化調節(jié)作用 CO2的同化速率，在很大程度上決定于C3途徑的運轉狀況和中間產物的數(shù)量水平暗適應的葉片光合速率很低光合速率達“穩(wěn)態(tài)”階段20min光原因： 暗中光合中間產物(RuBP等)的含量低；此時形成的磷酸丙糖不輸出，而用于RuBP再生，當循環(huán)達到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出

40、。 這種調節(jié)RuBP等中間產物數(shù)量，使CO2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機制，稱為C3途徑的自動催化調節(jié)。(2) 光調節(jié)作用 光提供同化力； 調節(jié)暗反應的酶活性。 光調節(jié)酶：Rubisco、GAPDH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5種。 在光反應中，H+ 類囊體腔中，Mg2+ (被交換) 葉綠體基質。 基質的pH從7 8，Mg2+升高，同時產生還原因子如Tdred、 NADPH等，而使光調節(jié)酶被活化。(3) 光合產物輸出速率的調節(jié)5.3.3.2 C4途徑 有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其它植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在另一條固定CO2的途徑 固定CO2的最初

41、產物是四碳二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑(C4-dicarboxylic acid pathway)，簡稱C4途徑，也叫Hatch-Slack途徑。 按C4途徑固定CO2的植物稱為C4植物。 現(xiàn)已知被子植物中有70多個科近2000種植物中存在C4途徑。 C4途徑的CO2受體：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol pyruvate)； 固定CO2的部位：葉肉細胞胞質中。C4途徑的基本反應在各部位進行的示意圖 C4途徑的酶活性受光、代謝物運輸和二價離子的調節(jié)。 光可活化C4途徑中的PEPC、NADP-ME和PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)，在暗中這些酶則被鈍化。 蘋果酸和天冬氨酸抑制PE

42、PC活性，而G6P、PEP則增加其活性。 Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化劑。5.3.3.3 景天酸代謝途徑 干早地區(qū)：景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個特殊的CO2同化方式： 這類植物體內白天糖分含量高，夜間有機酸含量高 具有這種有機酸合成日變化類型的光合碳代謝稱為景天科酸代謝(crassulacean acid metabolism，CAM)。夜間(氣孔開放)：CO2+PEPOAAPEPCMalNADP-ME液胞白天(氣孔關閉)：液胞中的Mal細胞質CO2NAD/NADP-ME/PCKC3途徑糖、淀粉CAM與C4途徑有何區(qū)別？CAM植物的類型 根據(jù)植物在一生中

43、對CAM的專性程度分為兩類： (1) 專性CAM植物 其一生中絕大部分時間的碳代謝是CAM途徑； (2) 兼性CAM植物 在正常條件下進行C3途徑，當遇到干旱、鹽漬和短日照時則進行CAM途徑，以抵抗不良環(huán)境。如冰葉日中花(ice plant)。植物光合碳同化途徑多樣性的意義： 植物的光合碳同化途徑具有多樣性，這也反映了植物對生態(tài)環(huán)境多樣性的適應。 但C3途徑是光合碳代謝最基本、最普遍的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對C3途徑的補充。5.3.4 C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物的光合特征比較5.3.4.1 結構特征C3C4C3-C

44、4CAMBSC不發(fā)達，不含葉綠體，其周圍葉肉細胞排列疏松BSC含葉綠體，其周圍葉肉細胞排列緊密呈“花環(huán)型”結構BSC含葉綠體，但BSC的壁較C4植物的薄BSC不發(fā)達，不含葉綠體，含較多線粒體，葉肉細胞的液泡大5. 3. 4.2 生理特征C3植物C4植物C3-C4中間植物CAM植物葉綠素a/b2.80.43.90.62.83.92.53.0CO2補償點(gL-1)405540光:0200暗:5CO2固定途徑C3途徑C4途徑和C3途徑C3途徑和有限C4途徑CAM途徑和C3途徑CO2固定酶RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoCO2最初受體RuBPPE

45、PRuBP，PEP(少量)RuBP(L)PEP(D)最初光合產物PGAOAAPGA,OAA光:PGA暗:OAAPEPC活性(molmg-1chlmin-1)0.300.35161825%。5.4.2 光呼吸的生理功能(1) 消除乙醇酸的毒害(2) 維持C3途徑的運轉：在葉片氣孔關閉或外界CO2濃度降低時，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運轉。(3) 防止強光對光合機構的破壞：光呼吸可消耗過剩的同化力，減少O2- 的形成，從而保護光合機構。(4) 氮代謝的補充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉化過程，對綠色細胞的氮代謝是一個補充。(5) 減少碳的損失

46、.5.4.4 光合作用的產物5.4.4.1 光合作用的直接產物 1.光合作用的直接產物：糖類、氨基酸、蛋白質、脂肪酸和有機酸等 2.不同植物種類： (1) 淀粉為主：如棉花、煙草、大豆等 (2) 葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等 (3) 蔗糖：小麥、蠶豆等 3.生育期：幼葉以糖類、蛋白質為主；成熟葉片：糖類 4.環(huán)境條件：強光和高濃度CO2下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質等含氮物質的形成5.4.4.2 淀粉與蔗糖的合成與調節(jié)調節(jié)：光暗調節(jié)：光下，淀粉；蔗糖； 暗中，淀粉代謝物：細胞質中，TP/Pi比值，蔗糖；葉綠體中，TP/Pi比值，淀粉5.5 同化物的運輸與分配5.5

47、.1 同化物運輸?shù)耐緩?.5.1.1 短距離運輸 1. 胞內運輸 指細胞內、細胞器之間的物質交換。主要方式： 擴散作用、原生質環(huán)流、細胞器膜內外的物質交換、囊泡的形成以及囊泡內含物的釋放等。2. 胞間運輸 胞間運輸有共質體運輸、質外體運輸及共質體與質外體之間的替代運輸。 (1) 共質體運輸 主要通過胞間連絲(細胞間物質與信息的通道)。如無機離子、糖類、氨基酸、蛋白質、內源激素、核酸等。 (2) 質外體運輸：自由擴散的被動過程，速度很快。 (3) 替代運輸： 物質在共質體與質外體間交替進行的運輸形式。5.5.1.2 長距離運輸 環(huán)割實驗證明，有機物質的長距離運輸通過韌皮部的篩管。 “樹怕剝皮”

48、如果環(huán)割較寬，時間久了，根系長期得不到有機營養(yǎng)，就會饑俄而死。環(huán)割的利用：(1) 增加花芽分化和座果率；(2) 促進生根：高空壓條時進行環(huán)割可以使養(yǎng)分集中在切口處，有利于發(fā)根。5.5.2 同化物運輸?shù)男问?利用蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法證明： 蔗糖占篩管汁液干重的73%以上，是有機物質的主要運輸形式 優(yōu)點： 穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量 溶解度很高，在0時，100ml水中可溶解蔗糖179g，100時溶解487g 運輸速率快 篩管汁液中還含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機酸、多種礦質元素(K+最多，P其次) 少數(shù)植物的韌皮部汁液中還含有蔗糖的衍生物：棉子糖、水蘇糖、毛蕊

49、花糖等。有些植物含有山梨醇、甘露醇5.5.3 同化物運輸?shù)姆较蚺c速度 運輸?shù)姆较颍河稍吹綆?。雙向運輸，以縱向運輸為主，可橫向運輸。 運輸速度：一般約為100cmh-1。 不同植物同化物的運輸速度： 大豆：84100cmh-1； 南瓜：4060cmh-1。 生育期不同，運輸速度不同： 如南瓜幼苗時為72cmh-1，較老時3050cmh-1； 環(huán)境條件的影響：如白天溫度高，運輸速度快，夜間溫度低，運輸速度慢。 成分不同，運輸速度有差異：如丙氨酸、絲氨酸、天冬氨酸較快；而甘氨酸、谷酞胺、天冬酰胺較慢。 有機物質在單位時間內通過單位韌皮部橫截面積運輸?shù)臄?shù)量，即比集轉運速率(specific mass

50、transfer rate，SMTR)，單位:gcm-2h-1。V：流速(cmh-1)；C：濃度(gcm-3) 多數(shù)植物的SMTR為113gcm-2h-1，最高的可達200 gcm-2h-1。3.5.4 同化物在韌皮部的裝載和卸出3.5.4.1 裝載途徑 一是共質體途徑，同化物通過胞間連絲進入伴胞，最后進入篩管； 二是交替途徑，同化物由葉肉細胞，先進入質外體，然后逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管分子，即“共質體-質外體-共質體”途徑。同化物在韌皮部的裝載途徑示意圖5.5.4.2 裝載機理 裝載是一個高流速、逆濃度梯度進行的主動分泌過程，受載體調節(jié)。 依據(jù)： (1) 需能量供應 (2) 對被裝載

51、物質有選擇性 (3) 具有飽和效應蔗糖進入篩管或伴胞的機制：蔗糖-質子協(xié)同運輸5.5.4.3 同化物的卸出途徑 一條是質外體途徑，如卸出到貯藏器官或生殖器官，大多是這種情祝。 另一條是共質體途徑，通過胞間連絲到達接受細胞，在細胞溶質或液泡中進行代謝。如卸到營養(yǎng)庫(根和嫩葉)，就是通過這一途徑。5.5.4.4 卸出機理 一是通過質外體途徑的蔗糖，同質子協(xié)同運轉，機理與裝載一樣，是一個主動過程。 二是通過共質體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出，是一個被動過程。5.5.5 同化物在韌皮部運輸?shù)臋C制5.5.5.1 壓辦流動學說(Pressure flow theory) 德國植物

52、學家明希(E. Mnch)于1930年提出的： 同化物在SE-CC復合體內隨著液流的流動而移動，而液流的流動是由源庫兩端的壓力勢差而引起。壓力流動學說圖解壓力流動學說的有關證據(jù)： (1) 韌皮部汁液中各種糖的濃度隨樹干距地面高度的增加而增加(與有機物向下運輸相一致)； (2) 秋天落葉后，濃度差消失，有機物運輸停止； (3) 蚜蟲吻刺法證明篩管汁液存在正壓力。壓力流動學說不能解釋的問題： (1) 篩管內物質的雙向運輸； (2) 物質快速流動所需的壓力勢差遠大于篩管兩端壓力勢差； (3) 與有機物質運輸?shù)闹鲃舆^程相矛盾。5.5.5.2 細胞質泵動學說 篩管分子內腔的細胞質形成胞縱連束并有節(jié)奏地收

53、縮和張馳，產生蠕動，把細胞質長距離泵走，糖分隨之流動。 可以解釋同化物的雙向運輸問題 篩管中的胞縱連束是否存在?5.5.5.3 收縮蛋白學說 (1) 篩管內的空心、束狀韌皮蛋白(P-蛋白)貫穿于篩孔，靠收縮以推動集流運動； (2) 空心管壁上具有P-蛋白組成的微纖絲(毛)，一端固定，一端游離，靠代謝能以顫動方式驅動物質脈沖流動。5.5.6 同化物的分配5.5.6.1 同化物的源和庫 1. 代謝源(metabolic source)：指能夠制造并輸出同化物的組織、器官或部位。如綠色植物的功能葉，種子萌發(fā)期間的胚乳或子葉，春季萌發(fā)時二年生或多年生植物的塊根、塊莖、種子等 2. 代謝庫(metabo

54、lic sink)：指消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。如植物的幼葉、根、莖、花、果實、發(fā)育的種子等 3. 源-庫單位(source-sink unit) 相應的源與相應的庫，以及二者之間的輸導系統(tǒng)構成一個源庫單位5.5.6.2 同化物分配的特點 1. 優(yōu)先供應生長中心：生長快、代謝旺盛的部位或器官 不同的生育期有不同的生長中心：如水稻、小麥分蘗期的蘗節(jié)、根和新葉，抽穗期的穗子，都是當時的生長中心 2. 就近供應，同側運輸：首先分配給距離近的生長中心，且以同側分配為主，很少橫向運輸 3. 功能葉之間無同化物供應關系 4. 同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用：葉片衰老時分解產生的小分子物質或無機

55、離子可被再分配、再利用。5.5.7 同化物的分配與產量形成的關系5.5.7.1 同化物的分配規(guī)律 供應能力：源制造的同化物越多，外運潛力越大。 競爭能力：生長速度快、代謝旺盛的部位，對養(yǎng)分競爭能力強，得到的同化物多 運輸能力：源、庫之間聯(lián)系直接、暢通，且距離又近，則庫得到的同化物就多5.5.7.2 影響作物產量形成的因素 1. 源限制型：其特點是源小而庫大，結實率低，空殼率高 2. 庫限制型：特點是庫小源大，結實率高且飽滿，但粒數(shù)少，產量不高 3. 源庫互作型：產量由源庫協(xié)同調節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當，容易獲得較高的產量5.5.5 影響同化物運輸?shù)沫h(huán)境因素1. 溫度 運輸速率：在2030

56、時最快。 低溫下(1) 降低呼吸速率，減少能量供應；(2) 提高篩管內含物的粘度。高溫下(1) 篩板出現(xiàn)胼胝質；(2) 呼吸作用增強，消耗物質增多；(3) 引起酶鈍化或破壞。 運輸方向：土溫高于氣溫時，同化物向根部分配的比例增大；氣溫高于土溫時，光合產物向頂部分配較多。 晝夜溫差：晝夜溫差大，夜間呼吸消耗少，穗粒重增大。我國北方小麥產量高于南方，原因之一就是由于北方晝夜很差大，植株衰老慢，灌漿期長所致。2. 光照 光照通過光合作用影響同化物的運輸與分配。功能葉白天的輸出率高于夜間。3. 水分 水分脅迫使光合速率降低，影響同化物向外輸出，導致下部葉片與根系早衰。4. 礦質元素：主要是N, P、K

57、、B等 N過多，營養(yǎng)生長旺，同化物輸出少；N過少，引起功能葉早衰。 P促進有機物的運輸： 磷促進光合作用，形成較多的同化物； 磷促進磷酸丙糖輸出和蔗糖合成，提高可運態(tài)蔗糖濃度； 磷是ATP的重要組分，同化物運輸離不開能量。 K促進庫內糖分轉變成淀粉，維持源庫兩端的壓力差，有利于有機物運輸。 B與糖結合成復合物，有利于透過質膜，促進糖的運輸。B還能促進蔗糖的合成，促進糖的轉運。5.6 影響光合作用的因素 光合作用的生理指標：光合速率和光合生產率。 光合速率(photosynthetic rate)是指單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。單位：molCO2m-2s-1和molO2dm

58、-2h-1。 表觀光合速率(apparent photosynthetic rate) 凈光合速率(net photosynthetic rate)=總(真正)光合速率-呼吸速率 光合生產率(photosynthetic produce rate)/凈同化率(net assimilation rate, NAR)，指植物在較長時間(一晝夜或一周)內，單位葉面積生產的干物質量。常用gm-2d-1表示。5.6.1 外部因素對光合作用的影響5.6.1.1 光照 1.光強 (1) 光強-光合曲線(需光量曲線) 當葉片的光合速率與呼吸速率相等(凈光合速率為零)時的光照強度，稱為光補償點(light co

59、mpensation point)。 在一定條件下，使光合速率達到最大時的光照強度，稱為光飽和點(light saturation point)。 植物正常生長所需的最低光照強度？ 光補償點在生產上有何意義？ 光飽和點的原因：強光下暗反應跟不上光反應從而限制了光合速率。 一般來說，光補償點高的植物其光飽和點也高。 如，草本植物的光補償點與光飽和點木本植物；陽生植物的陰生植物；C4植物的C3植物。 光補償點低的植物較耐蔭，適于和光補償點高的植物間作。如豆類與玉米間作。(2) 光合作用的光抑制 光能過剩導致光合效率降低的現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制(photoinhibition of photosy

60、nthesis)。 如晴天中午的光強往往超過植物的光飽和點，如果強光與其它不良環(huán)境(如高溫、低溫、干旱等)同時存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴重。光抑制的機制：植物對光抑制的保護機制： (1) 葉子運動 (2) 葉綠體運動 (3) 自由基清除系統(tǒng) SOD、CAT、POD、谷胱甘膚、類胡籮卜素、Vc等 (4) 代謝耗能(增強光呼吸和Mehler反應) (5) 提高熱耗散能力(如葉黃素循環(huán)耗能) (6) PS II的可逆失活與修復2. 光質 對光合作用有效的是可見光。紅光下，光合效率高；藍紫光次之；綠光的效果最差。 紅光有利于碳水化合物形成，藍紫光有利于蛋白質形成。5.6.1.2 二氧化碳 1. CO2-光