醫(yī)學(xué)專題藥用植物學(xué)-淅江大學(xué)18蕨類

1、第十八章 蕨類植物門張水利 副教授 生藥學(xué)碩導(dǎo)浙江大學(xué) 藥學(xué)院 (1992.8-2003.12)浙江中醫(yī)藥大學(xué) 藥學(xué)院 (2004.1.至今) Email: 第十八章 蕨類植物門蕨類植物 Pteridophyta 蕨類植物又稱羊齒植物，和苔蘚植物一樣具明顯的世代交替現(xiàn)象，無性繁殖是產(chǎn)生孢子，有性生殖器官為精子器和頸卵器。 但是蕨類植物的孢子體遠(yuǎn)比配子體發(fā)達(dá)，并有根、莖、葉的分化，內(nèi)中有維管組織，這些又是異于苔蘚植物的特點(diǎn)。 蕨類植物只產(chǎn)生孢子，不產(chǎn)生種子，則有別于種子植物。蕨類的孢子體和配子體都能獨(dú)立生活，此點(diǎn)和苔蘚植物及種子植物均不相同。 因此，蕨類植物是介于苔蘚植物和種子植物之間的一類植物

2、，是較高等的孢子植物，又是較原始的維管植物。第十八章 蕨類植物門 1. 蕨類植物的孢子體 蕨類植物的孢子體發(fā)達(dá)，常有根、莖、葉的分化。一般為多年生草本，稀一年生。大多為土生、石生或附生，少數(shù)為水生或亞水生，一般表現(xiàn)為喜陰濕和溫暖的特性。 （1）根 通常為吸收能力較好的不定根，著生在根狀莖上。極少數(shù)原始種類僅具假根。（2）莖 通常為根狀莖，少數(shù)為直立的樹干狀（如桫欏）或其他形式的地上莖。有些原始的種類還兼具氣生莖和根狀莖。第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門（3）葉 蕨類植物的葉有小型葉（microphyll）和大型葉（macrophyll）兩類，小型葉如松葉蕨（Psilotum nudum

3、）、石松（Lycopodium）等的葉，它沒有葉隙（leafgap）和葉柄（stipe），只具1個(gè)單一不分枝的葉脈（vein）。大型葉有葉柄，維管束有或無葉隙，葉脈多分枝。蕨類植物的葉子中，有僅進(jìn)行光合作用的葉，稱為營養(yǎng)葉(foliage leaf)或 不育葉(sterile froud)；也有些葉子的主要作用是產(chǎn)生孢子囊和孢子，稱為孢子葉或能育葉（sporophyll，fertile froud）。有些蕨類的營養(yǎng)葉和孢子葉是不分的，而且形狀相同，稱同型葉（homomorphicleaf）；也有孢子葉和營養(yǎng)葉形狀完全不相同的，稱為異型葉（heteromorphic leaf）。在系統(tǒng)演化過程中

4、，同型葉是朝著異型葉的方向發(fā)展的。第十八章 蕨類植物門（3）葉 蕨類植物的葉有小型葉（microphyll）和大型葉（macrophyll）兩類，小型葉如松葉蕨（Psilotum nudum）、石松（Lycopodium）等的葉，它沒有葉隙（leafgap）和葉柄（stipe），只具1個(gè)單一不分枝的葉脈（vein）。大型葉有葉柄，維管束有或無葉隙，葉脈多分枝。蕨類植物的葉子中，有僅進(jìn)行光合作用的葉，稱為營養(yǎng)葉(foliage leaf)或 不育葉(sterile froud)；也有些葉子的主要作用是產(chǎn)生孢子囊和孢子，稱為孢子葉或能育葉（sporophyll，fertile froud）。有些蕨

5、類的營養(yǎng)葉和孢子葉是不分的，而且形狀相同，稱同型葉（homomorphicleaf）；也有孢子葉和營養(yǎng)葉形狀完全不相同的，稱為異型葉（heteromorphic leaf）。在系統(tǒng)演化過程中，同型葉是朝著異型葉的方向發(fā)展的。第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門（4）孢子囊、孢子囊器 蕨類植物的孢子囊，在小型葉蕨類中是單生在孢子葉的近軸面葉腋或葉子基部，孢子葉通常集生在枝的頂端，形成球狀或穗狀，稱孢子葉球（strobilus）或稱孢子葉穗（sporophyll spike）。 較進(jìn)化的真蕨類，其孢子囊通常生在孢子葉的背面、邊緣或集生在一個(gè)特化的孢子葉上，往往由多數(shù)孢子囊聚

6、集成群，稱為孢子囊群或孢子囊堆（sorus）。 水生蕨類的孢子囊群生在特化的孢子果（或稱孢子莢，sporocarp）內(nèi)。第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門（5）孢子 多數(shù)蕨類產(chǎn)生的孢子大小相同，稱為孢子同型（isospory），而卷柏植物和少數(shù)水生蕨類的孢子有大小之分，稱孢子異型（heterospory）。無論是同型孢子（isospore）還是異型孢子（heterospore），在形態(tài)上都可分為兩類：兩面型孢子：腎形，單裂縫，二側(cè)對(duì)稱；四面型孢子：圓形或鈍三角形，三裂縫，輻射對(duì)稱。 孢子的周壁通常具有不同的突起和紋飾。 孢子形成時(shí)是經(jīng)過減數(shù)分裂的，所以孢子的染色體是單倍的。第十八章 蕨類

7、植物門 （6）莖內(nèi)維管系統(tǒng) 蕨類植物的孢子體莖內(nèi)維管系統(tǒng)形成的中柱類型較為復(fù)雜，主要有原生中柱、管狀中柱、網(wǎng)狀中柱和散狀中柱等。這些不同的中柱類型和演化有關(guān)，由實(shí)心的原生中柱向散狀中柱的趨向發(fā)展。 原生中柱僅有木質(zhì)部和韌皮部組成，無髓部，無葉隙。原生中柱包括單中柱、星狀中柱、編織中柱。管狀中柱包括外韌管狀中柱、雙韌管狀中柱。 網(wǎng)狀中柱、真中柱和散狀中柱是最進(jìn)化的類型。第十八章 蕨類植物門 很多蕨類植物根狀莖上常有葉柄殘基，而葉柄中維管束數(shù)目、類型及排列方式的區(qū)別，可作為藥材的鑒別依據(jù)之一 。 維管系統(tǒng)是由木質(zhì)部和韌皮部組成，分別擔(dān)任水、無機(jī)養(yǎng)料和有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸。木質(zhì)部的主要成分為管胞，壁上具有

8、環(huán)紋、螺紋、梯紋或其他形狀的加厚部分，也有一些蕨類具有導(dǎo)管，如一些石松綱植物和真蕨綱中的蕨Pteridium aquilinum（L.）Kuhn。不過蕨類植物的導(dǎo)管和管胞的大小，區(qū)別不甚顯著。木質(zhì)部除了管胞和導(dǎo)管外，還有薄壁組織。韌皮部的主要成分是篩胞和篩管以及韌皮薄壁組織。在現(xiàn)代生存的蕨類中，除了極少數(shù)如水韭屬（Isoetes）和瓶爾小草屬（Ophioglossum）等種類外，一般沒有形成層的結(jié)構(gòu)。 第十八章 蕨類植物門 2. 蕨類植物的配子體 孢子萌發(fā)后，形成為配子體。配子體又稱原葉體(prothallus)，小型，結(jié)構(gòu)簡單，生活期較短。 原始類型的配子體呈輻射對(duì)稱的塊狀或圓柱狀體，埋在土

9、中或部分埋在土中，通過菌根作用取得營養(yǎng)，如松葉蕨Psilotum nudum（L.）Grised.。極少數(shù)種類的配子體為絲狀，像莎草蕨屬（Schizaea）。 極大多數(shù)蕨類的配子體為綠色、具有腹背分化的葉狀體，能獨(dú)立生活，在腹面產(chǎn)生頸卵器和精子器，和苔類植物相似，但精子多鞭毛。像卷柏和水生蕨類等異孢種類，配子體是在孢子內(nèi)部發(fā)育的，已趨向于失去獨(dú)立性的方向發(fā)展。配子體產(chǎn)生的精子和卵，在受精時(shí)還不能脫離水的環(huán)境。受精卵發(fā)育成胚，幼胚暫時(shí)寄生在配子體上，長大后配子體死亡，孢子體即行獨(dú)立生活。第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門 3. 蕨類植物的生活史 蕨類植物的生活史，有兩個(gè)

10、獨(dú)立生活的植物體：即孢子體和配子體。從受精卵萌發(fā)開始，到孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂前為止，這一過程稱為孢子體世代（無性世代），它的細(xì)胞染色體是雙倍的（2n）。從孢子萌發(fā)到精子和卵結(jié)合前的階段，稱為配子體世代（稱有性世代），其細(xì)胞染色體數(shù)目是單倍的（n）。在它一生中，世代交替明顯，而孢子體世代占很大的優(yōu)勢(shì)。但是，有少數(shù)蕨類植物為配子體占優(yōu)勢(shì)?，F(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)的至少有3科4屬蕨類屬于此種情況。例如廣泛分布于北美洲溫帶地區(qū)的書帶蕨屬（Vittaria）中的V.lineata，它的配子體為葉狀體，宛如1薄層的淡綠色的葉狀地衣，繁茂地生于巖石洞中。第十八章 蕨類植物門蕨類植物的生活史，有兩個(gè)獨(dú)立生活的植物體：即孢

11、子體和配子體。分孢子體世代（無性世代）、配子體世代（稱有性世代）。在它一生中，世代交替明顯，而孢子體世代占很大的優(yōu)勢(shì)。 蕨類植物的生活史第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門蕨的葉從功能上可分為：營養(yǎng)葉（不育葉）能進(jìn)行光合作用制造營養(yǎng)物質(zhì)孢子葉（能育葉）能產(chǎn)生孢子囊和孢子進(jìn)行繁殖有些蕨類的營養(yǎng)葉和孢子葉不分，既能進(jìn)行光合作用，又能產(chǎn)生孢子囊和孢子，葉的形狀也相同，稱同型葉；也有孢子葉和營養(yǎng)葉形狀完全不相同的，稱為異型葉。 第十八章 蕨類植物門（4）孢子囊、孢子囊群孢子囊單生在孢子葉上再聚集成孢子葉球或孢子葉穗。聚生在孢子葉的背面、邊緣成群，稱為孢子囊群或孢子囊堆。第十八章 蕨類植物門（5）孢

12、子多數(shù)蕨類產(chǎn)生的孢子大小相同，稱為孢子同型；而卷柏植物和少數(shù)水生蕨類的孢子有大小之分，稱孢子異型。 （6）莖內(nèi)維管系統(tǒng) 中柱類型較為復(fù)雜，主要有原生中柱管狀中柱網(wǎng)狀中柱散狀中柱第十八章 蕨類植物門蕨類植物的配子體 孢子萌發(fā)后，形成為配子體。配子體又稱原葉體，結(jié)構(gòu)簡單，能獨(dú)立生活，有腹背的分化，在腹面產(chǎn)生頸卵器和精子器，精子多鞭毛，需借水才受精形成受精卵，發(fā)育成胚，再發(fā)育成孢子體。 第十八章 蕨類植物門蕨類植物的化學(xué)成分 現(xiàn)知主要有以下幾大類:1.黃酮類黃酮類化合物在蕨類植物中廣泛分布，多具生理活性。最常見的有芹菜素(apigenin)、芫花素(genkwanin)、木犀草素(luteolin)

13、和牡荊素(vitexin)等。在真蕨類植物中，常見有黃酮醇類。如高良姜素(galangin)、山柰酚(kaempferol)、槲皮素(quercetin)等。小葉型蕨類多含有雙黃酮成分。如松葉蕨屬(Psilotum)、卷柏屬(Sellaginella)含穗花杉雙黃酮(amentoflavone)和扁柏雙黃酮(hinokiflavone)。2.生物堿類廣泛的存在于小葉型蕨類植物中，如石松屬(Lycopodium)中含有石松堿(lycopodine)、石松洛寧(clavolonine)、石松毒堿(clavatoxine)、垂石松堿(lycocernuine)等。卷柏屬(Sellaginella)、

14、木賊屬(Hippochaete)、問荊屬(Equisetum)均含有生物堿。從石杉科植物中分得的石杉?jí)A甲(hupenzine A)能防治老年性癡呆癥。第十八章 蕨類植物門3.酚類化合物二元酚類及其衍生物在大型葉的真蕨中普遍存在，如咖啡酸(caffeic acid)、阿魏酸(ferulic acid)及氯原酸(chlorogenic acid)等，它們具有抗菌、止痢、止血和升高白細(xì)胞的作用，咖啡酸具有止咳、驅(qū)痰作用。多元酚類，特別是間苯三酚衍生物在鱗毛蕨屬(Dryopteris)植物中常有存在，如綿馬酚(aspidinol)、綿馬酸類(filicic acids)、東北貫眾素(dryocrass

15、in)等，這類化合物具較強(qiáng)的驅(qū)蟲作用，但毒性較大。4.萜類及甾體化合物蕨類植物中普遍含有三萜類化合物，具代表性的是何帕烷型和羊齒烷型五環(huán)三萜。石松屬(lycopodium)植物中含有鋸齒石松型五環(huán)三萜類化合物石松素(lycoclavanin)、石松醇(lycolavanol)等。在紫萁、亞洲紫萁、烏毛蕨、多足蕨、歐洲蕨等植物中發(fā)現(xiàn)含有昆蟲蛻皮激素，有促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，排除體內(nèi)膽固醇、降血脂及抑制血糖上升等活性。5.其他成分蕨類植物中含有鞣質(zhì)，在石松、海金沙等的孢子中還含有大量脂肪。鱗毛蕨屬的地下部分含微量揮發(fā)油。金雞腳（Phymatopsis hastate (Thunb.) Kitag. ）的

16、葉中含有香豆素。此外，尚含多種微量元素、硅及硅酸，其中某些成分具有不同的生理活性，這些成分均值得深入研究。第十八章 蕨類植物門蕨類植物分類概況一.蕨類植物分類的主要依據(jù)蕨類植物的種類比較復(fù)雜，具有許多不同的性狀。在蕨類植物的分類鑒定中，常依據(jù)下列主要特征：1.莖、葉的外部形態(tài)及內(nèi)部構(gòu)造。2.孢子囊壁細(xì)胞層數(shù)及孢子形狀。3.孢子囊的環(huán)帶有無及其位置。4.孢子囊群形狀、生長部位及有無囊群蓋。5.根莖上的有無毛、鱗片等附屬器官及形狀。6.葉柄中維管束排列的形式，葉柄基部有無關(guān)節(jié)。第十八章 蕨類植物門 二 分類情況 對(duì)于蕨類植物的分類系統(tǒng)，由于植物學(xué)家意見不一致，過去常把蕨類植物作為一個(gè)門，其下5個(gè)綱

17、，即松葉蕨綱、石松綱、水韭綱、木賊綱(楔葉綱)、真蕨綱。前四綱都是小葉型蕨類植物，是一些較原始而古老的蕨類植物，現(xiàn)存在較少。真蕨綱是大型葉蕨類，是最進(jìn)化的蕨類植物，也是現(xiàn)代極其繁茂的蕨類植物。 我國的蕨類植物學(xué)家秦仁昌教授將蕨類植物分成5個(gè)亞門，即將上述5個(gè)綱均提升為亞門:松葉蕨亞門(Psilophytina)楔葉亞門(Sphenophytina)石松亞門(Lycophytina)水韭亞門(Isoephytina)真蕨亞門(Filicophytina)第十八章 蕨類植物門蕨類植物亞門檢索表l.植物體無真根，僅具假根，2-3個(gè)孢子囊形成聚囊松葉蕨亞門l.植物體均具真根，不形成聚囊，孢子囊單生，或

18、聚集孢子囊群。2.植物體具明顯的節(jié)和節(jié)間，葉退化成鱗片狀，不能進(jìn)行光合作用，孢子具彈絲楔葉亞門2.植物體非如上狀，葉綠色，小型葉或大型葉，可進(jìn)行光合作用孢子均不具彈絲。3.小型葉，幼葉無拳曲現(xiàn)象。4.莖多為二叉分枝，葉小形、鱗片狀，孢子葉在枝頂端聚集成孢子葉穗，孢子同型或異型，精子具2條鞭毛石松亞門4.莖粗壯似塊莖,葉長條形似韭菜葉,不形成孢子葉穗,孢子異型，精子具多鞭毛水韭亞門3.大型葉，幼葉有拳曲現(xiàn)象，孢子囊在孢子葉的背面或邊緣聚集成孢子囊群真蕨亞門第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門重要生藥： 蛇足石杉 Herba Huperziae Serratae【來源】：石竹科植物蛇足石杉Hu

19、perzia serrata (Thunb.) Trev. 的全草【性狀特征】：葉橢圓披針形，邊緣有不規(guī)則的尖鋸齒，僅有主脈一條；孢子囊橫生于葉腋，腎形，淡黃色，光滑。孢子呈四面體?！净瘜W(xué)成分】：全草亦含石杉?jí)A甲等多種生物堿。 【功效】： 性涼，味微甘、酸。全草及孢子能祛風(fēng)除濕、止血、續(xù)筋、消腫止痛。全草含有石杉?jí)A甲等生物堿，可用治早老性癡呆癥。 第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門木賊 Herba Equiseti Hiemalis【來源】：木賊科植物木賊Equisetum hiemale L.的干燥地上部分。【化學(xué)成分】：含揮發(fā)油、有機(jī)酸、黃酮苷類等?！竟πА浚罕酒?/p>

20、性平，味甘、微苦。能疏風(fēng)散熱，名目退翳，止血。第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門【性狀特征】：莖中空；葉鞘基部和鞘齒成黑色兩圈；節(jié)處有鞘狀葉。體輕，質(zhì)脆，易折斷，端面中空，周邊有多數(shù)圓形小空腔。孢子葉球橢圓形具鈍尖頭，生于莖的頂端。孢子同型。第十八章 蕨類植物門海金沙 Spora Lygodii【來源】：海金沙科植物海金沙Lygodium japonicum (Thunb.) Sw.的孢子。第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門【性狀特征】：黃棕色細(xì)粉末狀質(zhì)輕滑潤水試：浮于水面，加熱后逐漸下沉火試：燃燒時(shí)發(fā)出爆鳴聲，無灰渣殘留第十八章 蕨類植物門【化學(xué)成分】：含黃酮類成分 【功效】：性

21、寒，味甘。孢子：清利濕熱，通淋止痛。全草：有抗菌、利尿作用。第十八章 蕨類植物門狗脊 Rhizoma Cibotii 【來源】：蚌殼蕨科植物金毛狗脊Cibotium barometz (L.) J. Sm.的干燥根莖。孢子囊群生于裂片側(cè)脈頂端，囊群蓋兩瓣，形如蚌殼。第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門【性狀特征】：呈不規(guī)則和長條形或圓形，表面深棕色，殘留有金黃色的長茸毛。 切面淡棕色，質(zhì)堅(jiān)硬，帶粉性，蒸煮品顯黑棕色，半透明。味淡，微澀。 第十八章 蕨類植物門【化學(xué)成分】：根莖含綿馬酚；根莖的柔毛含鞣質(zhì)和色素。 【功效】： 性溫，味苦、甘。補(bǔ)肝腎，強(qiáng)腰脊，祛風(fēng)濕。第十八章

22、 蕨類植物門綿馬貫眾Rhizoma Dryoteris Crassirhizoma 【來源】：鱗毛蕨科植物粗葉鱗毛蕨（綿馬鱗毛蕨）Dryoteris crassirhizoma Nakai的干燥根莖及葉柄殘基?！静芍啤浚呵锛静墒眨サ厣喜糠旨绊毟?，曬干?！井a(chǎn)地】：黑龍江、吉林等地。第十八章 蕨類植物門【植物形態(tài)】草本，根莖密被披針形鱗片；葉簇生，密生鱗片；羽片鐮狀披針形，紙質(zhì)。袍子囊群生于羽片下面的內(nèi)藏小脈中下部，囊群蓋腎圓形。 第十八章 蕨類植物門【性狀特征】：長倒卵形，表面黑褐色，有紅棕色微顯光澤的鱗片葉柄基部略呈扁圓形質(zhì)硬而脆，橫斷面黃白色維管束513個(gè)，環(huán)列氣特異，味苦、辛第十八章 蕨類植物門第十八章 蕨類植物門【性狀鑒別】呈稍彎曲倒圓錐形，上端